2 Nutrição Mineral

Introdução

A nutrição de plantas ou, primariamente, questões sobre qual seria o alimento das plantas e como elas o adquirem têm permeado toda a história da humanidade, remontando ao abandono do nomadismo e ao estabelecimento das primeiras civilizações. Conhecimentos acumulados após milhares de anos de observação culminaram na seleção e no cultivo de certas espécies vegetais que passaram a prover um sistema estável e controlado para a subsistência humana, desencadeando a primeira revolução tecnológica da história. O desenvolvimento da agricultura permitiu o aparecimento de novas ordens socioculturais fundadas, em sua origem, na escolha de áreas mais férteis, levando, entre o 4o e o 3o milênio antes de Cristo, ao aparecimento quase simultâneo das primeiras civilizações às margens dos grandes rios: rio Amarelo na China, rio Indo na Índia, rio Nilo no Egito, rio Jordão na Palestina e rios Tigre e Eufrates na Mesopotâmia (atual Iraque). Esses povos logo aprenderam a associar a fertilidade dessas terras ao húmus, produto da matéria orgânica em decomposição depositada no solo, datando de 4000 a.C. os primeiros indícios da adubação com o uso de estercos e outros resíduos orgânicos.

Como as plantas constituíram a base da alimentação, dos remédios, do vestuário e da moradia, o entendimento de suas necessidades para uma crescente produtividade atraiu o interesse de eminentes pensadores da humanidade, desde os antigos filósofos chineses e gregos pré-socráticos do século 5 a.C. até laureados do Prêmio Nobel atualmente. Demócrito de Abdera (460 a 360 a.C.), filósofo grego que cunhou a palavra “átomo” para descrever a menor parte da matéria, enunciou: “A terra mãe quando fertilizada pela chuva dá vida às plantas que alimentam homens e bestas. Mas aquilo que veio da terra a ela deve retornar, assim como o que veio do ar ao ar voltará. Pois a morte não destrói a matéria, mas somente quebra a união de seus elementos, os quais voltam a se recombinar em outras formas”. Esse conceito primordial de ciclagem da matéria orgânica foi consolidado somente 1.800 anos depois, por estudos empíricos de Bernard Palissy (1510-1589), o qual concluiu que a fertilidade de solos suplementados com cinzas de vegetais incinerados decorria da reposição da matéria que do solo havia sido removida pelas plantas (Browne, 1943). Mas a primeira teoria amplamente difundida sobre a nutrição de plantas não tratava da matéria, e sim da existência de uma força vital presente no húmus a qual seria transferida à planta. O Humismo, como ficou conhecida essa teoria vitalista, previa também uma conexão espiritual entre os benefícios do húmus ao solo, às plantas e ao próprio ser humano. Curiosamente, o termo “húmus” na antiga Grécia era usado para designar a terra fértil, mas também significava homem. Esse vínculo místico da antiguidade perdurou durante todo o período medieval, por ser filosoficamente alinhado à doutrina vitalista que fundamentava a estrutura hegemônica de poder do clero e da aristocracia feudal. De fato, até a época dos últimos defensores do princípio vital geral denominado “flogístico” (ver phlogiston; Georg Stahl, 1660-1734), imperou uma ideia bastante confusa e mística sobre a nutrição das plantas.

O experimento de Jan Baptist van Helmont (1580-1644), realizado na década de 1650, representou um marco de transição entre o mundo espiritual medieval e o mundo mecanicista da Renascença. Durante 5 anos, o estudioso acompanhou o crescimento de um salgueiro plantado em um grande vaso, e, havendo medido o peso do vaso, da terra e da muda, imputou o incremento de massa da planta à água da irrigação. No entanto, como seus contemporâneos, van Helmont também era defensor convicto do princípio vital, o que de certa forma explica os problemas de seu desenho experimental que não previa a necessidade de anotações ou mesmo estimativas do peso da água adicionada. Décadas depois, John Woodward (1665-1728) verificou que a água contendo partículas de solo ou detritos orgânicos era mais eficiente na promoção do crescimento vegetal que a água da chuva, concluindo que a água teria a função de carrear elementos do solo para a planta. Mas foi somente no século 18, após a institucionalização da Ciência e a ampla difusão do Método Científico Cartesiano, que os cientistas renascentistas passaram a desenvolver experimentos criteriosamente controlados e, mesmo contando somente com a precária base tecnológica da época, elucidaram o papel central dos minerais, da água, dos gases e da luz no crescimento vegetal.

O processo fotossintético começou a ser desvendado a partir dos trabalhos independentes de Joseph Priestly (1733-1804), Jan Ingen-Housz (1730-1799) e Jean Senebier (1742-1809), os quais em conjunto demonstraram que, na dependência de luz, os tecidos verdes das plantas incorporam o gás carbônico (CO2) e produzem outro gás, o oxigênio (O2). Nicolas-Theodore de Saussure (1767-1845) incluiu a água no processo fazendo uso brilhante da Lei de Conservação das Massas, que havia sido publicada pela primeira vez em 1760, em um ensaio de Mikhail Lomonosov (1711-1765), mas que somente 14 anos depois se tornou mundialmente reconhecida com os trabalhos de Antoine Lavoisier (1743-1794). Saussure calculou que a soma da massa de CO incorporada só se correlacionava com 2 o aumento da biomassa da planta, considerando o O2 liberado, se a massa da água fosse incluída na equação da fotossíntese. Mais tarde, Julius Mayer (1814-1878) aplicou princípios termodinâmicos ao processo, prevendo que não somente a massa era conservada, mas a energia também, postulando que a energia da luz seria convertida em energia química contida na biomassa vegetal. O tratado de Saussure sobre a química do desenvolvimento das plantas (de Saussure, 1804), além de aspectos relacionados com a fixação de carbono, preconizava que determinados minerais encontrados nas cinzas das plantas seriam elementos essenciais, e não ingredientes acidentais absorvidos da solução do solo, ainda que detectados em quantidades diminutas.

Evidências experimentais que permitiram a comprovação e a ampliação das descobertas de Saussure foram obtidas posteriormente por uma série de pesquisadores, com destaque para as obras de Jean-Baptiste Boussingault (1802-1887), sobre as bases da fertilização orgânica, Carl Sprengel (1787-1859), idealizador da teoria que gerou a famosa Lei do Mínimo, e Justus von Liebig (1840-1855), o eminente químico alemão que compilou os principais dados existentes até então para forjar as bases da teoria moderna da Nutrição Mineral de Plantas, teoria esta que obtivera grande parte de seu suporte experimental pelas mãos de outro eminente pesquisador alemão, Julius von Sachs (1832-1897), o qual aprimorou o método de cultura de plantas proposto inicialmente por Woodward, desenvolvendo a primeira solução nutricional composta que permitiu as primeiras comprovações de essencialidade de certos nutrientes (Sachs e Knop, 1860; 1865). Sobre essas fundações, ergueu-se a nova Ciência do Solo que se concretiza com Vassili Dokutchaev (1843-1903), mentor da filosofia que finalmente conectou cientificamente o solo às inúmeras e dinâmicas relações existentes entre rochas, águas, clima, flora e fauna, e especialmente ao homem.

Discípulos desses eminentes pesquisadores desenvolveram a tecnologia dos fertilizantes, e a geração seguinte aprimorou a técnica de hibridização produzindo variedades aptas a produzir mais e em regiões antes inexploradas pela agricultura, sustentando a explosão demográfica e demolindo os limites previstos por Thomas Malthus (1766-1834). Em 1970, o Prêmio Nobel da Paz fora concedido a Norman Borlaug (nascido em 1914; em 2007, aos 93, permanece um ativo e requisitado conferencista) por sua contribuição no combate à fome, ao fornecer as bases científicas do desenvolvimento de novos cultivares com alta resistência e produtividade, fundando a chamada “Revolução Verde”. A partir dessa época, surgiu um novo paradigma na nutrição de plantas, segundo o qual, para além das suplementações do solo, passou-se a perseguir a transformação da própria planta em um organismo mais apto a explorar os recursos disponíveis sob as diferentes condições ambientais. Tal revolução, apoiada nos conhecimentos acumulados sobre as bases químicas e biológicas dos componentes relacionados com a nutrição vegetal, possibilitou uma descomunal expansão das áreas cultivadas e do potencial produtivo das culturas, por meio de técnicas de hibridização, intensa mecanização e aplicação de pesticidas e fertilizantes químicos.

Porém, os efeitos deletérios dessa agricultura industrial sobre o ambiente e a saúde humana têm levado ao resgate de práticas ancestrais, como a fertilização orgânica, que em pleno século 21 renasce como uma prática mais adequada aos princípios emergentes de produção sustentável e conservação ambiental. A atual pesquisa científica nessa linha tem revelado as bases estruturais e funcionais da ação das substâncias húmicas sobre as plantas, que parece mais relacionada com reguladores de crescimento presentes em sua macroestrutura que com o seu conteúdo nutricional (Canellas et al., 2006). Em outra corrente, seguem os arautos da nova era da biotecnologia que, paradoxalmente, também buscam a libertação dos insumos químicos, mas por outros meios, pela transformação genética das espécies, visando adequá-las especificamente a cada desafio imposto pelo ambiente e às exigências de produtividade e qualidade crescentes.

Atualmente, a pesquisa e o desenvolvimento no campo da Nutrição Mineral de Plantas constituem uma área de domínio essencialmente interdisciplinar em contínua expansão, transcendendo os limites da fisiologia vegetal e da química do solo, tornando-se atualmente um ponto de convergência para estudos científicos e biotecnológicos que têm suscitado importantes discussões sobre bioética, segurança alimentar e equilíbrio ecológico que fogem ao escopo deste capítulo.

 

Critérios de essencialidade

A poderosa teoria da força vital do húmus perdurou ainda por três décadas após a publicação do tratado de Saussure, sendo abandonada somente após a compilação científica feita por von Liebig. A partir de então, o processo de transformação dos elementos presentes nos minerais e na matéria orgânica do solo para a forma de íons inorgânicos passou a ser amplamente reconhecido como a principal fonte dos nutrientes essenciais às plantas. Essa noção também ajudou a pôr fim à acirrada discussão vigente na época sobre a natureza dos elementos essenciais, se orgânica (como teorizado por Boussingault) ou inorgânica (como defendido por von Liebig). O estabelecimento dos procedimentos básicos da experimentação em nutrição mineral proveu evidências contundentes sobre a natureza inorgânica dos elementos essenciais e possibilitou a identificação da composição básica dos fertilizantes “NPK”. Esses primeiros elementos foram identificados como nutrientes essenciais em ensaios em que sais solúveis de cada elemento eram fornecidos às plantas em concentrações crescentes, seguindo-se medidas de crescimento e produtividade; ou, ainda, quando se excluía um desses sais de um meio de cultivo composto e observavam-se os sintomas dessa carência. Tais experimentos seminais fundamentaram a Lei do Mínimo, a qual, na sua versão original enunciada por Sprengel, prevê que o crescimento de uma planta cessa se um dos elementos essenciais estiver abaixo da quantidade exigida pela natureza da espécie; ou na versão mais agronômica desenvolvida por Liebig: “O limite de produtividade é estabelecido pelo nível do elemento cuja carência é manifestada primeiro”. Atualmente, a Lei do Mínimo é, por mérito, creditada a ambos, Sprengel e Liebig.

Tal princípio impulsionou o desenvolvimento das primeiras soluções nutritivas consideradas completas, dada sua efetividade no cultivo controlado de plantas (Arnon e Stout, 1939; Hoagland e Arnon, 1950). A formulação cada vez mais precisa dessas soluções decorreu do aperfeiçoamento das técnicas de remoção de contaminantes das soluções nutritivas e tornou possível a classificação de cada nutriente de acordo com os critérios de essencialidade estabelecidos. Desde então, são considerados elementos essenciais aqueles:

• Cuja deficiência impede que a planta complete o seu ciclo de vida • Que não podem ser substituídos por outro com características químicas

similares

• Que participam diretamente do metabolismo da planta.

Hoje, existe uma ampla concordância sobre quais são os nutrientes

essenciais (Tabela 2.1), mas ainda perdura a controvérsia sobre a inclusão ou não de elementos adicionais nesse seleto rol.

Tal controvérsia levou a uma nova classificação para abrigar elementos que parecem ser essenciais apenas para um número limitado de espécies, como o sódio (Na) para plantas halófitas (espécies com adaptação evolutiva a ambientes salinos) e o silício (Si) para gramíneas (p. ex., arroz e cana-de-açúcar). Para diferenciá-los dos nutrientes considerados essenciais a todas as espécies, foram classificados como benéficos. Dada a similaridade de raio atômico e/ou carga iônica, alguns elementos benéficos podem substituir um elemento essencial em situações específicas. Isso ocorre, por exemplo, com os íons Na+, que podem ser transportados por alguns canais e transportadores de K+ e se ligar em enzimas com sítios ligantes desse cátion monovalente. Todavia, a substituição de um elemento essencial por outro similar sempre leva a danos metabólicos, os quais, no caso da substituição do K+ pelo Na+, constituem a base do estresse salino. Existe ainda o caso de alguns metais tradicionalmente considerados tóxicos, mas para os quais também se têm acumulado evidências de essencialidade ou benefício às plantas. O Ni, por exemplo, foi o elemento mais recentemente incorporado ao rol dos nutrientes essenciais (Brown et al., 1987), com a elucidação, na década de 1970, da participação desse elemento na enzima urease, responsável pela hidrólise da ureia, gerando NH + 4 e CO2. Essa metaloenzima dependente de Ni é fundamental para a planta poder usar a ureia (endógena ou exógena) como fonte de nitrogênio. E como desprezar a importância do Al para as plantas evolutivamente adaptadas aos solos ácidos, como algumas espécies nativas do cerrado brasileiro que acumulam concentrações extremamente elevadas desse metal em seus tecidos? Dados demonstram que mesmo para plantas cultivadas, em geral consideradas suscetíveis ao estresse por Al, verifica-se estímulo do crescimento vegetal em concentrações subtóxicas desse metal, o terceiro elemento mais abundante da crosta terrestre (Malkanthi et al., 1995). Assim, é possível que as bases do benefício ou essencialidade de outros elementos surjam com as novas tecnologias cada vez mais sensíveis no estudo do desenvolvimento vegetal e com a descrição de novas enzimas e rotas metabólicas que se escondem no conjunto de genes ainda de função desconhecida, recém-descobertos nos genomas de plantas já sequenciados.

Classicamente, os nutrientes têm sido classificados de acordo com a quantidade exigida pelas plantas. Os macronutrientes são aqueles exigidos em grandes quantidades (N, P, K, Ca, Mg e S), e os micronutrientes (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Zn, Mo e Ni) em quantidades diminutas. Por sua concentração no solo, os nutrientes podem ainda ser classificados como macroelementos, cuja concentração é maior que 10–6 mol L–1, e microelementos, menor que 10–6 mol L–1. Dessa forma, o P é considerado um macronutriente por ser requerido em grande quantidade pela planta e um microelemento por sua baixa concentração na solução do solo, enquanto o Fe é um micronutriente e um microelemento.

Tabela 2.1 Elementos essenciais às plantas.

Elemento Classi cação Demonstração Concentração Absorção

da –1 média (g kg) essencialidade

 

Carbono (C) Macronutrientes de Saussure 450 CO 2

(1804)

 

Oxigênio (O) de Saussure 450 O 2

(1804)

 

Hidrogênio (H) – de Saussure 60 HCO, H O

3 2

(1804)

 

Nitrogênio (N) – + de Saussure 15 NO , NH, N

3 4 2

(1804)

 

Potássio (K) + Sachs e Knop 10 K

(1860; 1865)

 

Cálcio (Ca) +2 Sachs e Knop 5 Ca

(1860; 1865)

 

Fósforo (P) Ville (1860) 2 Fosfatos (H3PO4,

H – 2– PO , HPO,

2 4 4

PO 3–)

4

 

Magnésio (Mg) +2 Sachs e Knop 2 Mg

(1860; 1865)

 

Enxofre (S) 2– Sachs e Knop 1 SO, SO

4 2

(1860; 1865)

 

Cloro (Cl) Micronutrientes Broyer et al. 100 Cl–

(1954)

 

Manganês (Mn) Mazé (1915) 50 Íons ou quelatos

 

Boro (B) Warington 20 Ácido bórico ou

(1923) boratos

 

Zinco (Zn) Sommer e 20 Íons ou quelatos

Lipman (1926)

 

Ferro (Fe) Sachs e Knop 10 Íons ou quelatos

(1860; 1865)

 

Níquel (Ni) Brown et al. 3 Íons ou quelatos

(1987)

 

Cobre (Cu) Lipman e 6 Íons ou quelatos

McKinney (1931)

 

Molibdênio (Mo) Arnon e Stout 0,1 Íons ou quelatos

(1939b)

 

Adaptada de Dechem e Nachtigall (2006).

 

Do ponto de vista fisiológico, outra classificação tem sido proposta por Mengel e Kirkby (2001), os quais agruparam os nutrientes em quatro grupos. O primeiro grupo seria formado por C, O, H, N e S, os maiores constituintes dos compostos orgânicos. O segundo, formado por P e B, que podem esterificar grupamentos OH e participar do metabolismo energético da planta. O terceiro grupo seria formado pelos cátions K+, Mg2+, Ca2+ e Mn2+ e pelo ânion Cl–, os quais exercem papel importante na regulação osmótica, na sinalização celular, no balanceamento de cargas e na manutenção do potencial elétrico das membranas. Já o quarto grupo seria constituído pelos metais Fe, Cu, Zn, Mo e Ni, absorvidos, principalmente, na forma de quelatos e incorporados em grupos prostéticos de enzimas e/ou em núcleos tetrapirrólicos de citocromos, onde participam do transporte de elétrons pela troca de valência. Uma discussão mais específica sobre o papel dos nutrientes na planta é retomada mais adiante. Segue-se a apresentação de alguns elementos da relação solo–planta, necessária para a compreensão do comportamento dos íons em solução, seu equilíbrio dinâmico com as partículas do solo e sua eventual absorção pelas plantas.

 

Elementos da relação solo–planta

Em ambientes naturais, as plantas retiram a maior parte dos íons necessários para o seu crescimento da solução do solo. As reações geológicas de decomposição das rochas, chamadas genericamente de intemperismo, têm como produto o próprio solo e a liberação de íons que se difundem na água intersticial. Os minerais primários, os que resultam diretamente do material originário da ação do intemperismo, continuam a se decompor quimicamente e dão origem aos minerais secundários e às formas iônicas, que podem ser absorvidas e utilizadas pelas plantas e por outros organismos. Os minerais mais comuns nos solos e o resumo das principais transformações na mineralogia da fração argila do solo são apresentados na

Tabela 2.2.

Tais transformações são conhecidas como estágios de intemperismo de Jackson e Sherman (1953), classificados em três níveis: inicial, intermediário e avançado. O estágio inicial é reconhecido pela importância de sulfatos, carbonatos e silicatos primários (exceto quartzo e muscovita) na fração argila do solo. Esses minerais persistem no solo somente em condições extremas de secura, umidade ou de baixas temperaturas, isto é, quando são bloqueados os intercâmbios de água, energia térmica e ar, que caracterizam os sistemas abertos na natureza. O estágio intermediário de intemperismo apresenta o quartzo, a muscovita e aluminossilicatos secundários como minerais proeminentes na fração argila. Tais minerais persistem em condições amoderadas de lixiviação (fluxo hídrico de arrasto da solução do solo), que não exaurem a sílica e os macroelementos e que não resultam na oxidação completa do ferro ferroso [Fe2+], incorporado nas ilitas e esmectitas. O estágio avançado de intemperismo, por sua vez, encontra-se associado a lixiviação intensa e fortes condições de oxidação, de modo que somente oxi-hidróxidos de alumínio, de ferro-férrico [Fe(III)] e titânio persistem.

Tabela 2.2 Minerais mais comuns no solo.

Nome Classi cação Fórmula química Importância

 

Calcita Minerais CaCO3 Carbonato mais abundante

primários

Gesso CaSO4 · 2 H2O Abundante em regiões áridas

 

Olivina (Mg,Fe)2SiO4 Facilmente intemperizável

 

Mica K2Al2O5[Si2O5]3Al4(OH)4 Fonte de K na maioria dos

solos temperados

K2Al2O5[Si2O5]3(Mg,Fe)6(OH)4

 

Feldspato (Na,K)AlO 2[SiO2]3 Abundante em solos, se não

lixiviado

CaAl2O4[SiO2]2

 

Zircão ZrSiO4 Altamente resistentes ao

Rutilo intemperismo; usados como TiO 2

“minerais índice” em estudos

Epidoto Ca2(Al,Fe)3(OH)Si3O12 pedológicos

Turmalina NaMg3Al6B3Si6O27(OH,F)4

 

Birnessita (Na,Ca)Mn7O14 · 2,8H2O Óxido de Mn mais abundante

 

Esmectita Minerais Mx(Si,Al)8(Al,Fe,Mg)4O20(OH)4, Fontes de cátions trocáveis no

secundários em que M = cátion na solo

Vermiculita

(argilas intercamada

Clorita silicatadas)

 

Caolinita Si4Al4O10(OH)8 Abundante em argilas como

produtos do intemperismo

 

Alofana Minerais Si3Al4O12 · nH2O Abundantes em solos

secundários derivados de cinzas vulcânicas

Imogolita Si2Al4O10 · 5H2O

(“óxidos”)

Gibbsita Al(OH)3 Abundante em solos lixiviados

 

Goethita FeO(OH) Óxido de Fe mais abundante

 

Hematita Fe2O3 Abundante em regiões

quentes

 

Ferridrita Fe10O15 · 9H2O Abundante em horizontes

orgânicos

 

Os nutrientes minerais são íons resultantes da progressiva hidrólise desses minerais compostos, que, se não são rapidamente absorvidos pelas plantas e microrganismos do solo, podem sofrer lixiviação, sendo removidos do solo pela percolação da água da chuva. Entretanto, porções significativas desses íons ficam retidas na superfície das partículas das argilas, um processo amplamente reconhecido como de importância fundamental para sustentação da vida no planeta. Solos em estágio inicial de intemperismo apresentam uma grande quantidade de nutrientes ainda retidos nos minerais primários e na solução do solo, enquanto no estágio avançado a concentração de nutrientes é pequena em solução, estando estes mais associados às cargas das superfícies dos minerais da fração argila.

As argilas do tipo 2:1 apresentam dois planos de tetraedros de silício e um plano de octaedros de alumínio entre as camadas tetraédricas. Na formação das argilas tipo 2:1, é comum a substituição de um íon de raio

semelhante por outro de menor valência (Figura 2.1). Esse fenômeno gera uma carga estrutural negativa no mineral e é conhecido como substituição isomórfica. Essa carga líquida negativa é responsável pela retenção dos íons positivos (cátions) na superfície do mineral e, portanto, previne as perdas de íons por lixiviação. Nos minerais de argila do tipo 1:1, ocorre desgaste, pelo intemperismo, de uma lâmina de tetraedros, ficando o mineral formado por uma lâmina de tetraedros de silício e uma lâmina de octaedros de alumínio

(Figura 2.1). Nesses minerais e nos óxidos, hidróxidos e oxi-hidróxidos (reunidos com a denominação genérica de “óxidos”) de ferro e alumínio, o fenômeno da substituição isomórfica é desprezível e a carga desses minerais deriva da presença de grupos oxidrilas nos bordos dos minerais expostos à solução do solo. De acordo com a reação do solo, esses grupamentos funcionais de superfície projetados à solução do solo podem ser protonados ou desprotonados, assumindo carga positiva ou negativa, respectivamente, em função do pH da solução. Essas cargas são, portanto, dependentes do pH da solução do solo, o qual varia drasticamente na rizosfera, a área de solo mais adjacente à raiz e que está sob forte influência da planta, como detalhado posteriormente. Os nutrientes catiônicos retidos nos coloides do solo podem ser substituídos por outros cátions em solução. As partículas do solo, em geral, têm carga líquida negativa, sendo capazes de reter íons positivos e permutá-los por quantidades estequiométricas equivalentes de

outros cátions (Figura 2.2).

Em meio fortemente ácido, os grupamentos funcionais inorgânicos assumem carga positiva, ficando a superfície com capacidade de reter ânions; e, em meio moderadamente ácido ou alcalino, a superfície adquire carga líquida negativa, dotando-a de capacidade de retenção de cátions. A capacidade de troca catiônica (CTC) pode ser definida então como a quantidade de mols de carga positiva capaz de ser retida por unidade de massa das argilas. As argilas do tipo 2:1, por apresentarem carga estrutural permanente mais as cargas de superfície dependentes de pH, apresentam CTC maior que as argilas do tipo 1:1 e óxidos, que, ao se encontrarem no final da série de intemperismo, têm CTC muito baixa. Nesses solos, a maior parte das cargas em suas partículas é gerada pela dissociação dos grupamentos funcionais presentes na matéria orgânica.

A matéria orgânica do solo é o produto do conjunto dos resíduos de plantas, animais e microrganismos que se acumulam na camada superficial do solo, passando por vários estágios de decomposição. Nos solos bem intemperizados e sem problemas de drenagem, os resíduos orgânicos são transformados pela ação da microbiota até a matéria orgânica coloidal e amorfa que compreende as substâncias húmicas, nome que define genericamente os produtos da transformação do material orgânico no solo. A matéria orgânica apresenta de 100 a 1.000 vezes mais carga negativa que a parte mineral, mas sua carga líquida é influenciada pelo pH do solo, o qual, por sua vez, é influenciado pela força tamponante exercida pela

matéria orgânica (ver Figura 2.2). Para os solos mais intemperizados, as substâncias húmicas representam a maior fonte de cargas negativas, pois, em razão do grau elevado de decomposição dos minerais, os metais alcalinos terrosos são lixiviados, ficando como remanescentes óxidos de ferro e de alumínio quase sem cargas. Nessa condição, a matéria orgânica é que condiciona a CTC pela dissociação dos grupos COOH e OH, determinando a carga líquida da interface entre os meios sólido e aquoso do solo. Se a fase aquosa se tornar muito ácida, a carga líquida da interface se tornará positiva. Porém, na matéria orgânica existem grupos ácidos suficientes para garantir a CTC, mesmo em pH entre 4 e 5, comuns aos solos ácidos.

 

Figura 2.1 Representação esquemática dos tetraedros de silício e octaedros de alumínio e as respectivas organizações em lâminas tetraédricas e octaédricas. Os minerais de argila do tipo 1:1 são constituídos de uma lâmina de tetraedros de Si e uma lâmina de octaedros de Al. Os minerais do tipo 2:1 compõem-se por duas lâminas tetraédricas de Si intercaladas por uma lâmina de octaedros de Al.

Figura 2.2 Distribuição esquemática de cargas nas partículas do solo. Tanto a fração orgânica quanto a fração mineral apresentam mais cargas negativas que positivas. Entretanto, a fração orgânica tem carga líquida mais negativa que a fração mineral, e a primeira também apresenta capacidade tamponante, importante para o controle do pH da solução do solo. Íons com carga semelhante à carga presente em uma dada região da partícula são repelidos, enquanto íons com cargas opostas são atraídos, ficando adsorvidos na partícula. Esse balanço de cargas, assim como a associação e dissociação dos íons, depende do pH do solo.

 

Substâncias húmicas constituem ainda a principal fonte de íons oriunda da oxidação enzimática de compostos orgânicos que gera produtos, como os íons NO – – 3 , SO 2– 4 , H 2 PO 4. A biodiversidade e a exuberância da vegetação da Mata Atlântica e da floresta amazônica são sustentadas pela eficiência no processo de decomposição dos resíduos orgânicos e assimilação desses produtos, uma vez que essas formações, em sua maior parte, encontram-se sob solos altamente intemperizados com predominância de argilas do tipo 1:1 e óxidos na sua composição mineralógica e, portanto, apresentam baixa CTC. A simplificação dos sistemas naturais para adoção de monoculturas quebra o equilíbrio dos processos de transformação da matéria orgânica, resultando, em geral, na queda de conteúdo e qualidade da matéria orgânica e necessidade de intervenção constante e crescente para manutenção dos níveis de produtividade.

O crescimento das plantas em função da quantidade de nutrientes aplicados ao solo apresenta geralmente um padrão bastante comum. A

curva preta da Figura 2.3 mostra um comportamento típico de quantidade de adubo inorgânico aplicado versus sua resposta em termos de crescimento. Nota-se um aumento crescente na produção com o incremento da dose aplicada até determinado ponto, a partir do qual é observado declínio da produção. Com a aplicação de matéria orgânica (curva

vermelha, Figura 2.3), o crescimento é estimulado e geralmente não se observa declínio da produção, mesmo em quantidades elevadas. Um comportamento intermediário se verifica com a aplicação de fertilizantes

orgânicos solúveis (curva verde, Figura 2.3). Os efeitos adicionais observados pela matéria orgânica são geralmente descritos como decorrentes do aumento da solubilidade de complexos orgânicos formados principalmente com micronutrientes. Porém, tal desempenho também deve resultar da capacidade de as substâncias húmicas exercerem atividades semelhantes às de alguns fitormônios, estimulando processos bioquímicos e metabólicos essenciais à absorção de nutrientes e ao controle do crescimento da planta (Canellas et al., 2006). O efeito de estabilização da curva dose–resposta é geralmente atribuído à elevada capacidade-tampão da matéria orgânica, uma de suas principais características, a qual define a resistência que o sistema apresenta à variação do pH.

Figura 2.3 Curva genérica de eficiência da utilização de nutrientes durante a fertilização orgânica ou inorgânica.

 

Nos solos das regiões áridas, com precipitações pluviométricas anuais inferiores a 350 mm, a quantidade de bases trocáveis é geralmente alta em virtude da pouca lixiviação do solo. Nessas circunstâncias, gesso, carbonatos e sulfatos se formam. Todavia, com o aumento da precipitação, atinge-se um ponto no qual a velocidade de remoção das bases excede a velocidade de liberação de formas não trocáveis. Assim, os solos das regiões úmidas dos trópicos apresentam-se, em geral, bastante ácidos em toda a extensão do perfil e com baixos teores de Ca2+, Mg2+, K+ e Na+ trocáveis. Essa acidez está associada à presença de alumínio e hidrogênio trocáveis. Portanto, a distribuição de solos ácidos, salinos e alcalinos está intimamente relacionada com o clima, mas também depende dos tipos de rochas originais e dos demais elementos de formação dos solos. A concentração de prótons em um sistema (acidez) aumenta quando determinado processo libera ânions sem uma compensação equivalente de cátions ou, então, remove mais cátions que ânions. O balanço de carga deverá ser mantido e, no caso do déficit de carga positiva, compensado por prótons. O desenvolvimento da acidez é, portanto, um processo natural e está intimamente associado à solubilidade e à concentração dos elementos nutritivos na solução do solo. Nos solos nos quais existe uma ciclagem elevada de matéria orgânica, como aqueles sob florestas, as reações ácido– base da fração húmica apresentam importância capital na dinâmica do pH da solução do solo. O processo pode ser traduzido pela equação:

2SH + + Cat = S Cat + 2H

(s) (aq) 2 (s) (aq)

Em que SH designa a concentração de substâncias húmicas; Cat, o cátion proveniente da dissolução de minerais; H+, o próton resultante da dissociação de grupamentos funcionais acídicos das substâncias húmicas.

Essa inter-relação que envolve um efeito-tampão de associação e dissociação de H+ representa um equilíbrio dinâmico que pode ser interrompido com a oxidação da matéria orgânica pelo cultivo intensivo, alterando a capacidade de tamponamento do sistema. Por exemplo, a aplicação de fosfatos solúveis produz soluções altamente concentradas de P em torno do grânulo de fertilizante. Dependendo da natureza do fertilizante, essa concentração de P pode variar desde 1,5 mol L–1 (KH PO ) até 6 mol 2 4 L–1 (K2HPO4), ao passo que a concentração do cátion acompanhante pode chegar a valores de 10 a 12 mol L–1. Os valores de pH dessas soluções podem variar de 1 a 10. No caso de superfosfatos, os seguintes eventos acontecem:

Ca(H PO ) H O + H O = CaHPO 2 H O + H PO 2 4 2 2 (s) 2 4 2 (s) 34(l)

A reação de protólise é bastante complexa e pode continuar até a formação de fosfato dicálcico anidro (CaHPO4). A solução emergindo do grânulo apresenta pH entre 1 e 1,5 e concentração de cálcio em torno de 1,5 mol L–1. Esse novo ambiente químico provoca, consequentemente, a dissolução de constituintes do solo, colocando em solução quantidades apreciáveis de cátions, principalmente ferro e alumínio (em solos ácidos), resultantes de troca iônica, de dissolução de oxi-hidróxidos e/ou argilas silicatadas. A concentração iônica dessa solução vai aumentando com o movimento desta, pelo solo, até um ponto no qual os limites do produto de solubilidade de uma variedade de compostos de P são ultrapassados, causando sua consequente precipitação. Essas reações acontecem em uma faixa de poucos milímetros do lugar de aplicação do grânulo, decrescendo de intensidade com o aumento da distância deste. Em algum ponto desse sistema, as reações de dissolução e de precipitação decrescem de intensidade e a adsorção passa a assumir maior importância. As reações de adsorção envolvem ligações químicas (troca de ligantes) de P com a superfície dos minerais do solo, principalmente os oxi-hidróxidos de ferro e alumínio. Tais reações de adsorção desempenham papel importante na retenção de P, mesmo naquelas regiões concentradas, onde ocorrem precipitação/dissolução. A fixação ou retenção de P é, geralmente, entendida como a transformação de formas solúveis de P para formas de solubilidade reduzida e, portanto, de menor disponibilidade para as plantas. Os solos ácidos, particularmente os situados nas regiões de clima tropical e subtropical, onde predominam Latossolos e Argissolos, ambos com teores elevados de oxi-hidróxidos de ferro e alumínio e, também, de caulinita, fixam elevadas quantidades de P (300 a 700 mg P kg–1). A matéria orgânica exerce poder atenuante nas flutuações de pH e na diminuição da energia de ligação do P nas superfícies minerais.

A maior parte do nitrogênio (N) encontrado no solo está em moléculas orgânicas, uma vez que há poucos minerais contendo N. As formas orgânicas de N constituem um grupo complexo de compostos que precisam ser mineralizados até NO – 3 ou NH – 4 por microrganismos para que sejam assimilados pelas plantas. A principal entrada de N no sistema-solo é pela decomposição dos resíduos orgânicos, por isso sua dinâmica acompanha a dinâmica da matéria orgânica no solo. Outro importante processo consiste na fixação do N atmosférico por bactérias diazotróficas. Por fim, o potássio 2

(K) é o elemento de ciclo mais simples nos sistemas naturais, que resumidamente compreende sua liberação dos minerais primários e secundários sobretudo pelas reações de hidrólise. Em solução, o íon K+ pode ser absorvido, retido pelas cargas negativas das argilas ou, ainda, ser lixiviado com a água de percolação.

As plantas desenvolveram um intrincado mecanismo para se adaptar às dramáticas flutuações de composição da solução do solo que ocorrem naturalmente pelo movimento das águas, reações de intemperismo, decomposição da matéria orgânica e atividade biológica. O volume do solo afetado pela presença das raízes, a rizosfera, tem sua composição determinada pela exsudação de substâncias cuja identidade bioquímica depende tanto de fatores endógenos inerentes à espécie/cultivar ou à idade da planta quanto das condições ambientais. A composição da solução da rizosfera, portanto, difere da solução do solo, e os sistemas de transporte de membranas das células radiculares exercem um papel fundamental nessa dinâmica.

 

Sistemas de transporte de nutrientes das células de plantas O transporte de nutrientes pelas membranas celulares é um processo extremamente dinâmico e multifatorial cuja compreensão depende primariamente do conhecimento das propriedades físico-químicas e bioquímicas das moléculas transportadas, da própria membrana e de suas proteínas transportadoras. Uma vez fixado esse conhecimento, serão consideradas as várias relações de estrutura e função existentes entre os componentes do sistema de transporte transmembranar e os vários fatores endógenos e exógenos que influenciam a expressão e o funcionamento desses componentes.

A polaridade, o tamanho da molécula e a presença de cargas constituem fatores importantes para entender os seus mecanismos de transporte, translocação e acumulação nas plantas. Moléculas de pequeno diâmetro apolares, como O 2, ou polares, como CO2 e H2O, podem atravessar as

membranas celulares por difusão simples (Figura 2.4). Entretanto, a maioria dos nutrientes essenciais derivados do solo fica disponível na solução intersticial sob a forma iônica. Para essas moléculas polares, eletricamente carregadas, a dupla camada de ácidos graxos apolares que compõe o interior da matriz lipídica das membranas impõe uma forte barreira termodinâmica à difusão simples. Por isso, o transporte desses íons e de outras moléculas polares maiores (como açúcares, aminoácidos, ácidos orgânicos e até mesmo alguns fitormônios) é mediado por proteínas integrais com um canal interno hidrofílico, o qual atravessa a barreira

hidrofóbica da membrana (Figura 2.4). Tais proteínas transportadoras, em geral, apresentam especificidade e afinidade definidas, ou seja, são seletivas para determinado íon ou molécula, cujo transporte depende não só da concentração em que estes se encontram no meio, mas também do seu diâmetro molecular, de sua densidade de carga e de sua camada de solvatação.

Esses sistemas de transporte conferem às membranas sua permeabilidade seletiva, propriedade funcional que permite a regulação quantitativa, qualitativa e direcional do transporte de nutrientes e outras substâncias pela membrana plasmática (plasmalema), da membrana vacuolar (tonoplasto) e das demais endomembranas que delimitam as organelas intracelulares. Existem transportadores específicos até mesmo para o transporte da água, a qual é requerida em quantidades que superam em muito a sua difusibilidade na membrana, sendo transportada por

proteínas canais denominadas aquaporinas (Figura 2.4; ver também o

Capítulo 1), que aumentam em milhares de vezes o fluxo transmembranar da molécula H O. 2

As proteínas transportadoras das membranas biológicas são agrupadas em três classes principais: canais, carreadores e bombas. Os canais são proteínas com sítios de reconhecimento e translocação para íons específicos, os quais funcionam como poros de abertura controlada que atravessam as membranas. Em geral, as proteínas canais funcionam oscilando basicamente entre dois estados conformacionais, um aberto e outro fechado. Quando aberta, uma proteína canal possibilita o transporte passivo de um grande número de moléculas, consistindo no sistema de transporte mais veloz das membranas (~108 íons/s). As proteínas canais mais importantes para a nutrição mineral são os canais iônicos específicos que transportam nutrientes catiônicos ou aniônicos. Tal velocidade só é possível porque os canais realizam transporte passivo, a favor de um gradiente de concentração, sendo o fluxo de massa a força motriz que impele as moléculas através do canal, sem que haja comprometimento de mudanças conformacionais complexas. Como a maioria dos nutrientes se encontra em concentrações muito inferiores nos solos em relação à sua concentração citoplasmática, espera-se que canais não sejam os sistemas preponderantes na captação desses nutrientes. De fato, grande parte dos sistemas de transporte das membranas das células epidérmicas radiculares compreende carreadores que realizam transporte ativo, ou seja, envolvendo gasto de energia. Todavia, vários canais estão presentes nas endomembranas dessas células e nas membranas de células que compõem os tecidos internos da planta, onde os nutrientes já se encontram em concentrações que possibilitam o transporte passivo. Porém, mesmo nas células epidérmicas, principalmente nos pelos radiculares (células epidérmicas absortivas, que sofrem crescimento polarizado), há canais específicos que utilizam o potencial elétrico da membrana para transportar cátions importantes, como o Ca2+ e o K+. A membrana plasmática das células vegetais sempre se mantém polarizada, com a face interna negativa e a externa positiva, o que favorece termodinamicamente a difusão facilitada de cátions por proteínas canais. É importante salientar que, no transporte de substâncias carregadas eletricamente, o equilíbrio termodinâmico é atingido não quando as concentrações do elemento se equiparam em ambos os lados da membrana, mas quando há o equilíbrio entre os potenciais químico (efeito da concentração do íon) e elétrico (efeito da carga específica do íon).

 

Figura 2.4 Transporte de nutrientes por meio da bicamada lipídica de membranas celulares. As estruturas cor-de-rosa representam canais (um canal de cálcio acima e uma aquaporina abaixo). As estruturas verdes são carreadores do tipo simporte e antiporte. Em azul, está representada a bomba de prótons da membrana plasmática. As setas vermelhas indicam a capacidade de difusão simples pela bicamada lipídica dos gases O , CO e N , e 2 2 2 da água, bem como a impossibilidade de ocorrer o mesmo com os nutrientes iônicos, os quais dependem de proteínas de transporte específicas.

As proteínas carreadoras são transportadores que podem mediar tanto o transporte ativo quanto o passivo pelas membranas. Os carreadores reconhecem e ligam um soluto (molécula ou íon) em um lado da membrana e sofrem uma série de modificações conformacionais, liberando-o no outro lado da membrana, aumentando a sua permeabilidade na matriz lipídica em um fator de 102 a 106 vezes. Porém, tais mudanças conformacionais comprometem a velocidade do transporte, que é da ordem de 105 íons por segundo, ou seja, cerca de 1.000 vezes inferior à de um canal. Entretanto, diferentemente dos canais, os carreadores podem utilizar a energia acumulada no gradiente eletroquímico estabelecido na membrana para realizar o transporte ativo de nutrientes em concentrações diminutas no solo. Por isso, esses são os principais sistemas diretamente responsáveis pela absorção de nutrientes das células epidérmicas absortivas da raiz.

As bombas iônicas, assim como os canais e carreadores, também são proteínas integrais transmembrana, mas se diferenciam desses por serem ativadas por energia química na forma de substratos fosfatados: adenosina 5’ trifosfato (ATP) ou pirofosfato inorgânico (PPi), ou seja, além do sítio de ligação do íon a ser transportado, essas proteínas apresentam um sítio catalítico que liga especificamente um desses substratos fosfatados, os quais sofrem hidrólise enzimática liberando energia para o transporte ativo desse íon. Isso implica que o transporte iônico mediado por essas enzimas envolve mudanças conformacionais mais complexas que as experimentadas por outros transportadores, e assim a velocidade de transporte em geral é muito inferior à executada por canais e carreadores. Porém, em razão da capacidade de gerar, de forma independente de outros sistemas, a energia necessária à sua atividade de transporte, essas bombas constituem os principais sistemas primários de transporte de íons da célula vegetal. Os carreadores que dependem dos gradientes eletroquímicos gerados por essas bombas eletrogênicas são classificados como sistemas secundários de transporte. Assim, termodinamicamente, as bombas são enzimas transportadoras responsáveis pela energização e pelo controle do transporte de nutrientes por todas as membranas da célula vegetal. Estudos eletrofisiológicos (principalmente análises de patch clamp) têm demonstrado que a importância dessas bombas não se limita à energização dos sistemas secundários de transporte, mas também ao controle da abertura e fechamento de canais sensíveis às variações do potencial de membrana.

Nas membranas plasmáticas das células de plantas, encontram-se principalmente H+-ATPases do tipo P, assim classificadas por assumirem uma conformação intermediária fosforilada (E P, estado conformacional em que a enzima sofre uma fosforilação reversível). Essas bombas de prótons utilizam a energia da hidrólise do ATP para transportar íons H+ para o apoplasto, acidificando o espaço intercelular. Nas raízes, o funcionamento contínuo das H+-ATPases das membranas plasmáticas das células epidérmicas gera um gradiente eletroquímico de íons H+ na membrana, dissipado pelos carreadores do sistema de transporte secundário, os quais utilizam a entrada termodinamicamente favorável de H+ para transportar

outro íon contra um gradiente de concentração (Figuras 2.4 e 2.5). As H+-ATPases tipo P são as proteínas mais abundantes da membrana plasmática de células da epiderme radicular, onde se verifica também uma maior

atividade dessas bombas (Figura 2.6), as quais, além de atuarem na absorção de nutrientes, influenciam o pH do citoplasma, da parede celular e da rizosfera. Como discutido anteriormente, a modulação do pH da rizosfera exerce forte influência na dinâmica dos íons adsorvidos nas partículas das argilas e na liberação de nutrientes e outros fatores de crescimento presentes nas substâncias húmicas.

Figura 2.5 Principais tipos de sistemas de transporte primários e secundários presentes nas membranas plasmáticas e vacuolares de células de plantas, envolvidos no processo de absorção de nutrientes e no controle de suas concentrações intracelulares. Em destaque na membrana plasmática, a H+-ATPase do tipo P. A estrutura em rosa na membrana vacuolar representa a H + + -ATPase do tipo V; e, em verde-escuro, a H-

pirofosfatase vacuolar.

 

Outras bombas eletrogênicas extremamente importantes para o processo da nutrição da célula vegetal são as H+-ATPases do tipo V e as H+-PPiases presentes no tonoplasto que bombeiam H+ do citoplasma para dentro dos

vacúolos (ver Figura 2.5). A compartimentação de muitos solutos e o controle fino da concentração de nutrientes no citoplasma encontram-se primariamente acoplados à existência do gradiente de H+ mantido no tonoplasto por essas enzimas transportadoras.

Controle de uxo dos nutrientes

Quanto ao fluxo de nutrientes, os sistemas de transporte podem ser classificados em uniporte, simporte e antiporte. O sistema uniporte refere-se ao transporte de um único elemento em determinado sentido, com ou sem gasto de energia. As bombas de prótons descritas anteriormente são sistemas de transporte ativo do tipo uniporte, assim como os canais iônicos que realizam o transporte de um íon sem gasto de energia, pois ambos os sistemas operam promovendo um fluxo unidirecional de um único elemento através das membranas.

Os dois outros sistemas referem-se ao cotransporte simultâneo de duas moléculas distintas, em que os simportes transportam dois tipos de moléculas em um mesmo sentido e os antiportes transportam duas moléculas em sentidos contrários. Nas células de plantas, encontra-se uma miríade de carreadores que realizam o transporte dos principais nutrientes minerais acoplados à dissipação do gradiente eletroquímico gerado pelas bombas de H+. Muitos dos principais carreadores responsáveis pela captação de nutrientes são sistemas simporte H+/ânion, localizados na membrana plasmática, e que transportam prótons conjuntamente a ânions para o interior da célula. Carreadores antiporte H+/cátion localizados na membrana plasmática transportam prótons para o citoplasma ao mesmo tempo que ocorre a saída de cátions para o exterior da célula. Este último processo é particularmente importante para a exclusão de íons tóxicos.

Fisiologicamente, o cotransporte de espécies iônicas é parte integrante do mecanismo de controle do potencial transmembrana, funcionando de forma acoplada ao gradiente eletroquímico gerado pelas bombas, no sentido da manutenção de um equilíbrio de cargas nos dois lados das membranas. A entrada de uma carga positiva deve ser acompanhada da saída de uma carga também positiva mantendo assim o potencial transmembrana, via antiporte H+/cátion. No caso de se considerar um ânion, este pode entrar com uma carga positiva (próton) sem comprometer o equilíbrio de cargas na membrana, via simporte H+/ânion. Pode ocorrer também um simporte H+/substância não carregada eletricamente, como a sacarose (entre outros metabólitos importantes). Nesses casos, há um simultâneo bombeamento de prótons para fora da célula, conservando o potencial constante. Vale ressaltar que os diferentes tipos de sistemas de transporte e seus mecanismos de ação mencionados anteriormente ocorrem simultaneamente em nível celular, interagindo entre si de forma coordenada para a absorção e translocação das diversas substâncias, e não isoladamente, conforme apresentado aqui somente para fins didáticos.

O transporte ativo de íons e moléculas orgânicas também está sob a regulação de fatores ambientais e endógenos. Como exemplo, pode-se comentar a regulação do transporte de K+, o cátion mais abundante nas plantas, tendo um papel importante nos processos de alongamento celular, movimento foliar, tropismos, homeostase metabólica, germinação, osmorregulação, estresses salino e hídrico e controle do movimento estomático. Nas células estomáticas, os canais de K+ são controlados diretamente pela luz, pelo ácido abscísico (estresse hídrico) e por concentrações do CO 2 atmosférico. A luz e o balanço hormonal também controlam o funcionamento da isoforma da H+-ATPase presente nessas células. Em última instância, a ativação coordenada desses sistemas aumenta o fluxo de K+ para o interior do vacúolo, induzindo a captação de água via aquaporinas, promovendo a turgescência dessas células e a abertura do estômato. Tal controle coordenado de sistemas primários e secundários de transporte iônico determina o grau de abertura dos estômatos em cada situação fisiológica ou de estresse e exerce um papel fundamental no fluxo de CO para a fotossíntese, no fluxo de água na 2

transpiração e na translocação de nutrientes pelos feixes vasculares (ver

Capítulo 1).

Figura 2.6 + Ensaio histoquímico para detecção de atividade específica da H-ATPase da membrana plasmática, realizada em secções transversais de raiz de milho (Zea mays L.). A. A reação foi realizada na presença de 0,1 mM de ortovanadato, um inibidor clássico das ATPases do tipo P. B. Na ausência do inibidor, verifica-se o forte acúmulo de precipitado de fosfato de chumbo, que indica a preponderância da ativação da H+-ATPase da membrana plasmática nas células epidérmicas da raiz (indicadas pelas setas). Experimento realizado no Laboratório de Biologia Celular & Tecidual da UENF.

 

Em termos de regulação da expressão da proteína transportadora, os sistemas de absorção de íons podem ser constitutivos ou indutivos. Fazem parte do sistema de transporte constitutivo aqueles transportadores cuja expressão é contínua ao longo do ciclo de vida da planta, predeterminada pelo programa de desenvolvimento de cada espécie vegetal. O sistema de transporte indutivo compreende transportadores cuja expressão é induzida seguindo sinalizações específicas, como as desencadeadas por diversas interações bióticas ou abióticas da planta com o seu ecossistema.

Os sistemas de transporte de nutrientes são geralmente modulados pela disponibilidade do íon na solução do solo, enquanto outros são sensíveis à concentração do íon no citoplasma. Esses transportadores podem ser classificados, quanto à sensibilidade ao íon a ser transportado, como de alta ou baixa afinidade. Os transportadores de alta afinidade, em geral, podem transportar íons que se encontram em concentrações mínimas, na faixa do nanomolar ao micromolar. Grande parte dos transportadores de alta afinidade está localizada nas células epidérmicas das raízes, especialmente nos pelos radiculares. Os genes que codificam os transportadores de alta afinidade para a absorção de íons fosfato e sulfato são induzidos em resposta à deficiência de fósforo e enxofre, respectivamente. Isso consiste em uma adaptação evolutiva que capacitou as plantas a aumentar seu potencial de absorção em função da baixa disponibilidade desses nutrientes no ambiente. Por sua vez, a expressão dos genes que codificam o transporte do íon NO – 3 é induzida pela presença de nitratos. Isso exemplifica outro tipo de adaptação que também tem na nutrição as bases da pressão evolutiva que a forjou. A nutrição mineral nitrogenada depende da disponibilidade de íons NO – ou NH –, e o balanço desses íons oscila com o 3 4 pH do solo, ou seja, espécies que desenvolveram a capacidade de indução dos transportadores específicos para cada um desses íons em resposta à sua disponibilidade sobreviveram à seleção natural.

Transportadores de baixa afinidade se expressam principalmente nas membranas plasmáticas de células dos tecidos internos e nas endomembranas, onde a concentração dos íons pode atingir a faixa micromolar/submilimolar. Como esperado, os principais transportadores de baixa afinidade caracterizados até o momento transportam macronutrientes, os quais se acumulam em altas concentrações nas plantas. A indução desses transportadores também tem sido relacionada com a nutrição de plantas sob influência de interações simbióticas. Por exemplo, plantas micorrizadas apresentam indução de alguns transportadores de fosfato de baixa afinidade nos tecidos internos e reprimem outros de alta afinidade nas células epidérmicas da raiz (Jovot et al., 2007). Esse dado é consistente com o fato de a absorção de P do solo ser realizada pelas hifas do fungo micorrízico, o qual apresenta seus próprios transportadores de altíssima afinidade para fosfato. Por sua vez, a maior captação de P pelas micorrizas provoca um aumento de demanda no sistema de translocação interna da planta, suprida pela indução dos transportadores de baixa afinidade. É importante ressaltar que são vários os transportadores de fosfato de alta e baixa afinidade já identificados nos diferentes genomas de plantas sequenciados, alguns dos quais constitutivos, outros induzidos e outros que somente se expressarão especificamente em certas condições, como durante a micorrização (Jovot et al., 2007).

 

Dinâmica da absorção de nutrientes pelas plantas A capacidade de absorção de cada nutriente varia de acordo com o ambiente e o estágio de desenvolvimento do vegetal, e, como descrito anteriormente, sua disponibilidade é um dos principais fatores que regulam as taxas de absorção e atividade dos diferentes sistemas de transporte. Verificou-se que a absorção de íons segue o mesmo comportamento estabelecido por Michaelis e Menten para a cinética enzimática (Epstein, 1972), ou seja, a cinética de transporte tem duas fases: uma inicial, na qual em baixas concentrações a velocidade do transporte aumenta rapidamente a cada incremento na quantidade da molécula a ser transportada; e outra relacionada com as altas concentrações, quando o transporte tende a uma velocidade máxima (V máx), sinalizando a saturação dos sítios transportadores. Tal qual na catálise enzimática, também se pode determinar a constante de Michaelis (K ), definida pela concentração na qual se atinge m

a metade da velocidade máxima de transporte, e considerada uma característica específica de cada transportador. Assim, o valor de Vmáx oferece uma estimativa da quantidade de proteínas transportadoras de um íon em funcionamento na membrana, enquanto K define qual a afinidade m do sistema de transporte observado.

A absorção de nutrientes em baixas concentrações, pouco maiores que a concentração mínima requerida para o transporte (Cmín), requer um sistema com pequeno K m, característica de transportadores de alta afinidade, enquanto íons disponíveis em altas concentrações em geral são alvos de transportadores de elevado Km (de baixa afinidade). Um exemplo já discutido anteriormente é o do íon K+, cujo sistema de alta afinidade é atribuído ao transporte ativo via simporte, enquanto o sistema de baixa afinidade é atribuído a canais. Entretanto, é importante destacar que um mesmo transportador pode sofrer regulação por fatores endógenos ou exógenos e aumentar ou diminuir sua afinidade pelo íon específico. Isso implica que as diferenças na taxa de absorção de um nutriente podem ocorrer não só em nível transcricional (regulação dos níveis de expressão da proteína), mas também no nível pós-transcricional, quando a modulação se dá diretamente sobre a atividade do transportador.

Entre os principais fatores exógenos que influenciam a absorção de nutrientes pelas plantas, estão a temperatura, a umidade, a aeração, o pH, as interações iônicas e as interações simbióticas com outros organismos do solo.

 

Temperatura

As variações de temperatura podem afetar a permeabilidade do solo e das células, a velocidade dos processos de transferência e a ocorrência de reações específicas. A alteração da permeabilidade do solo está associada basicamente a alterações das características do fluido permeante. O valor do peso específico da água pode ser considerado constante com a temperatura, enquanto a viscosidade decresce com o aumento da temperatura. O decréscimo da viscosidade implica o aumento da permeabilidade e, consequentemente, da velocidade de percolação dos íons, resultando em um maior fluxo da solução do solo em temperaturas elevadas.

Nos processos físicos do solo, a troca de cátions adsorvidos no espaço livre é muito pouco afetada pela temperatura. Entretanto, reações químicas e bioquímicas são muito mais dependentes da temperatura. A influência térmica sobre a permeabilidade das células pode derivar das transições do estado da bicamada lipídica das membranas, que podem variar de um estado de grande fluidez até o de gel-cristalino, sob extremos de temperatura, ou das mudanças provocadas nas enzimas e proteínas transportadoras.

Experimentalmente, em baixas temperaturas, tanto a absorção de íons quanto o processo de respiração celular decaem rapidamente em plantas sensíveis ao resfriamento. Nessas condições, a restrição da absorção de íons pode estar relacionada tanto com a redução da fluidez da membrana quanto com a inativação da H+-ATPase da membrana plasmática, a qual depende de um aporte contínuo de ATP oriundo da respiração. Contudo, em temperaturas supraótimas, a respiração aumenta e a absorção diminui, indicando uma possível desestabilização dos lipídios da membrana plasmática, além da consequente perda da permeabilidade seletiva. O aumento da fluidez da fase lipídica da membrana ocorre bem antes da temperatura necessária à desnaturação proteica, quando, além dos transportadores, todo o metabolismo celular passa a se deteriorar.

 

Umidade

A água representa o veículo principal que faz os íons serem absorvidos pelas plantas. Um baixo conteúdo de água no solo induz inexoravelmente à deficiência mineral. Um exemplo clássico é a deficiência de cálcio na planta, caracterizada pela morte apical (podridão apical), distúrbio típico da deficiência de água, quando o deslocamento do cálcio é prejudicado, causando problemas nas membranas e na parede de células em divisão – ou seja, não basta que os elementos estejam na proporção adequada à nutrição da planta, como também é fundamental que o fluxo de água no solo seja

suficiente para a solubilização e o transporte desses nutrientes (ver Capítulo

1).

 

Aeração

A assimilação ativa de elementos pelas plantas é dependente de energia metabólica, em especial sob a forma de ATP sintetizada principalmente pela respiração celular aeróbica. Quando a aeração começar a diminuir, a assimilação dos íons requeridos em maior proporção pela planta, como o potássio e o fosfato, também diminui, sendo a redução proporcional ao decréscimo na tensão do O nos tecidos. 2

As condições ótimas de aeração do solo são atingidas quando as trocas de gases entre o ar do solo e a atmosfera são suficientemente rápidas para evitar a deficiência de oxigênio consumido e a toxicidade do CO 2 produzido pela atividade biológica do solo, mantendo os níveis requeridos para o desenvolvimento normal das raízes e dos microrganismos aeróbicos. Assim, a aeração também exerce um efeito indireto sobre a absorção, uma vez que aumenta a disponibilidade dos nutrientes no solo em virtude da transformação da matéria orgânica (mineralização). Um agravante decorre do fato de a decomposição anaeróbica da matéria orgânica ser incompleta, formando produtos intermediários, como ácidos orgânicos, que, em situações extremas, podem acumular-se em concentrações tóxicas.

Quando a disponibilidade de O é ideal, observa-se um efeito indireto 2 sobre a assimilação de nutrientes, como a oxidação de elementos como do íon NH4+ a NO3– (por bactérias Nitrosomonas e Nitrobacter) e do S 2 a SO 2– 4 (forma de enxofre absorvida pelas raízes). Entretanto, a aeração pode, em alguns casos, reduzir a disponibilidade de Fe e Mn por causa da insolubilidade de suas formas oxidadas, sob condições alcalinas. Portanto, um balanço equilibrado entre o pH do solo e a aeração é importante para determinar as condições de excesso ou carência desses elementos. pH

Oscilações no pH do solo e principalmente da rizosfera exercem influência sobre a disponibilidade de vários nutrientes essenciais, assim como a de alguns elementos que podem exercer fitotoxicidade. Os danos advindos de variações bruscas no pH do solo afetam as plantas, quer diretamente, em decorrência da ação da concentração dos íons hidrogênio, quer indiretamente, por deficiência de nutrientes ou por toxicidade química. Nesse contexto, é importante relembrar que a matéria orgânica tem poder tamponante e promove a estabilização do pH do solo.

O efeito primário do pH refere-se à competição entre os íons H+ e os outros cátions (pH baixo/ácidos), e do OH– com os outros ânions (pH alto/alcalinos). Como a acidez predomina na maioria dos solos, o efeito do H+ tem maior relevância. Quando a concentração de H+ aumenta (redução do pH), a absorção de K+ diminui drasticamente, principalmente na ausência de Ca2+, quando ocorre inclusive o efluxo de K+. A adição de Ca2+ reduz o efluxo de K+, induzido pelo excesso de H+, um reflexo do efeito protetor e regulatório que o Ca2+ exerce sobre a estrutura e a função da membrana plasmática. Todavia, o excesso de íons H+ também afeta adversamente o mecanismo de transporte de íons por diminuir a eficiência da H+-ATPase, reduzindo o efluxo de H+ para o exterior celular e, consequentemente, o potencial eletroquímico que energiza o sistema secundário de transporte iônico.

A acidez do solo aumenta gradualmente, na medida em que cálcio e magnésio são perdidos por lixiviação. Em solos de regiões úmidas, há correlação perfeitamente clara entre o pH e as quantidades desses dois componentes, presentes sob a forma trocável. Prevalecem as mesmas correlações gerais quanto às regiões áridas, exceto nos casos em que é adsorvida apreciável quantidade de sódio.

Em solos ácidos, quantidades apreciáveis de Al e micronutrientes como Fe, Mn, Bo e Mo estão sob a forma de espécies solúveis, e podem tornar-se extremamente tóxicos para a maioria da plantas cultivadas. Entretanto, ao aumentar o pH, esses elementos adquirem formas insolúveis e precipitam, tornando-se cada vez menores as proporções desses íons na solução, até que, em solo neutro ou alcalino, certos vegetais poderão sofrer falta de Mn e Fe assimiláveis. Todavia, em geral, a disponibilidade dos macronutrientes é máxima na faixa de pH entre 6 e 7, na qual não se observam grandes limitações para os micronutrientes.

 

Interações iônicas

Na solução do solo, tanto os cátions quanto os ânions estão presentes em concentrações e formas diferentes, podendo interagir durante sua absorção por sinergismo ou inibição. O sinergismo ocorre quando a absorção de um elemento é estimulada pela presença de outro. Um exemplo de sinergismo é o estímulo à absorção de cátions e ânions na presença de baixas concentrações de cálcio. O magnésio pode aumentar a absorção do fósforo, enquanto baixas concentrações de zinco também podem induzir o mesmo efeito.

A inibição ocorre quando há redução na taxa de absorção de determinado elemento em virtude da presença de outro. A inibição pode ser competitiva ou não competitiva. A primeira ocorre quando os elementos competem pelo mesmo sítio ativo do transportador. Esse é o caso, por exemplo, da inibição da absorção de K+, verificada durante o estresse salino, quando os íons Na+ competem pelos mesmos sítios de vários transportadores de K+. Nesse tipo de competição, a inibição imposta pelo íon inibidor pode ser anulada pelo aumento na concentração do elemento. Na inibição não competitiva, o íon inibidor afeta o transporte ao se ligar não no sítio ativo, mas em outra região qualquer da proteína transportadora capaz de induzir uma conformação que diminua a afinidade ou prejudique de alguma forma o transporte de seu íon específico. Nesse caso, o efeito do inibidor não pode ser revertido com o aumento na concentração do íon.

Micorrização

Um importante fenômeno ecológico que remonta aos primórdios da primeira invasão das terras continentais pelas plantas consiste na interação simbiótica entre plantas e fungos micorrízicos. Mais de 80% das espécies de plantas podem estabelecer esse tipo de interação e, de fato, na natureza, a maior parte das raízes encontra-se colonizada por fungos micorrízicos, sendo chamadas micorrizas. A absorção de nutrientes pelas micorrizas segue os mesmos princípios básicos de transporte descritos anteriormente, porém a maior parte dos processos de absorção de nutrientes do solo passa a depender dos sistemas de transporte das hifas fúngicas. O incremento da nutrição fosfatada é o principal benefício que a planta obtém dessa interação. O fungo, por sua vez, absorve os fotoassimilados da planta, induzindo um dreno bastante elevado de sacarose da parte aérea para as raízes.

A colonização das raízes pelos fungos micorrízicos é estimulada pela liberação de substâncias orgânicas pelas raízes e por microrganismos do solo. Recentemente, estringolactonas exsudadas pelas raízes foram identificadas como principais moléculas sinalizadoras do processo de reconhecimento para o estabelecimento da colonização micorrízica. Dependendo da espécie de fungo micorrízico, este pode drenar de 10 a 45% dos fotoassimilados transferidos para as raízes. Assim, os benefícios para a planta dependem de um balanço positivo entre a perda de açúcar para o fungo e a capacidade deste de promover modificações que favorecem o crescimento da planta. Além do aumento na área superficial e da eficiência dos mecanismos de absorção de água e sais minerais, o fungo pode secretar fosfatases e outras enzimas hidrolíticas que aumentam a disponibilidade de certos nutrientes no solo. O aumento na eficiência dos mecanismos de absorção de P do sistema simbiótico se traduz em aumento de V e máx

diminuição de Km e de Cmín. As raízes micorrizadas apresentam maiores valores de Vmáx e muito mais baixos valores de Km e de Cmín, indicando uma maior eficiência na absorção de P do que as não micorrizadas.

 

Função dos íons e sintomas de excesso e de carência Os nutrientes essenciais são exigidos pelos vegetais em quantidades determinadas, que variam de acordo com a espécie, o estágio de desenvolvimento e a exposição a estresses ambientais ou interações ecológicas. Com exceção do carbono, hidrogênio e oxigênio atmosféricos, os principais elementos essenciais encontram-se nos solos em combinações químicas diferentes, sendo absorvidos somente quando sob algumas formas específicas. Esses elementos são imprescindíveis para que a planta possa

realizar várias e importantes funções (Tabela 2.3). A carência e o excesso estão relacionados com sintomas visíveis ligados à sua função e à sua mobilidade. Plantas deficientes em nutrientes móveis, como N, P, K, Mg, S e Cl, apresentam os respectivos sintomas de deficiências em órgãos mais maduros, como nas folhas basais. Já plantas deficientes em nutrientes com mobilidade intermediária (Fe, Zn, Cu, B e Mo) e mobilidade baixa (Ca e

Mn) são afetadas inicialmente nos tecidos mais jovens. Na Figura 2.7, são apresentados alguns dos principais sintomas de deficiência para os macronutrientes e alguns micronutrientes em folhas de cafeeiro (Coffea arabica).

De maneira geral, os sintomas de deficiências nutricionais somente se tornam visíveis claramente quando a deficiência já está em um estágio avançado e os níveis de produção das culturas foram grandemente afetados. Sintomas de deficiência nutricional manifestam-se principalmente nas folhas, sendo a clorose (amarelecimento) e a necrose critérios para a diagnose visual. Comumente, os sintomas de deficiência se expressam mais especificamente que os de toxicidade, a não ser quando a toxicidade gerada por determinado elemento induz a deficiência de outro.

Tabela 2.3 Funções principais dos macro e microelementos em vegetais.

Elemento Função

 

N Elemento estrutural de proteínas, nucleotídios, lipídios e de alguns sacarídios;

elemento regulatório, em que os íons nitrato e amônio regulam várias reações metabólicas

 

P Elemento estrutural (p. ex., nucleotídios, fosfolipídios), transferência de energia

(ATP, PPi, NADPH etc.), elemento regulador via fosforilação e defosforilação de enzimas

 

K Regulação osmótica, homeostase iônica, relações hídricas, movimento estomático,

alongamento celular, ativação de enzimas, síntese de proteínas, fotossíntese, transporte de açúcares no oema, movimentos nas plantas

 

Ca Estrutura da parede celular, homeostase iônica, integridade celular, segundo

mensageiro fundamental à sinalização celular

 

Mg Constituinte estrutural da cloro la, conformação de proteínas, ativação de

enzimas (rubisco e PEP carboxilase), transferência de energia ao compor os substratos ATP-Mg e PPi-Mg

 

S Constituinte do grupo funcional de várias enzimas e de agentes redutores,

desintoxicação de metais pesados, componente estrutural (aminoácidos, polissacarídios sulfatados)

 

B Estrutura da parede celular, metabolismo de fenóis, regulação do transporte de

auxina, ativador da enzima fosforilase do amido

 

Cl Fotólise da água, regulação do movimento dos estômatos, modulação do

potencial de membrana

Cu Estrutura de citocromos e enzimas que reagem com oxigênio; controle de espécies

reativas de oxigênio

Cu/Zn-SOD (superóxido dismutase)

 

Fe Estrutura de citocromos, atuante nas reações de transferência de elétrons durante

a fotossíntese; controle de espécies reativas de oxigênio via Fe-SOD (superóxido dismutase)

 

Mn Controle de espécies reativas de oxigênio via Mn-SOD (superóxido dismutase);

constituinte do complexo polinuclear do fotossistema II; ativador de metaloenzimas

 

Mo Transferência de elétrons (nitrato redutase); atua no processo de xação biológica

de nitrogênio (nitrogenase bacteriana)

 

Ni Mobilização de nitrogênio a partir da ureia via urease (metaloenzima dependente

de Ni); controle de espécies reativas de oxigênio via Ni-SOD (superóxido dismutase)

 

Zn Domínios zinc nger para ligação de proteínas ao DNA; ativação de

metaloenzimas; sinalização via auxinas; controle de espécies reativas de oxigênio Cu/Zn-SOD (superóxido dismutase)

 

A partir de agora, será apresentado um resumo das principais características típicas de deficiências nutricionais. Entretanto, é importante informar que essas características foram derivadas de experimentos agronômicos com espécies cultivadas. Um espectro muito mais amplo e complexo de sintomas deve existir na diversidade de espécies vegetais silvestres. Além disso, muitos dos sintomas foliares de deficiência são similares e facilmente confundidos com sintomas causados por estresses físicos, pragas ou doenças.

 

De ciência de nitrogênio

A principal forma em que o nitrogênio se encontra na atmosfera (N ) não 2

pode ser diretamente utilizada pela célula vegetal (ver Capítulo 3). Assim, para a absorção dos íons nitrato (NO – + 3 ) e amônio (NH 4), as duas formas principais de nitrogênio presentes no solo, as plantas dispõem de transportadores específicos nas células das raízes. Todavia, nem sempre ambas as formas estão presentes nos solos em concentrações em que podem ser captados por esses transportadores. Quando isso ocorre, os sintomas mais comuns de deficiência de N incluem, além da perda acentuada de vigor, visualizada pela diminuição sensível do crescimento da parte aérea e pela formação de folhas e flores, o amarelecimento generalizado dos tecidos clorofilados e a formação de áreas púrpuras em decorrência do acúmulo de antocianinas. Nas folhas, o sintoma típico de deficiência de nitrogênio é a clorose (amarelecimento), acompanhada da senescência precoce das folhas velhas. Contudo, algumas plantas, como as leguminosas, podem suprir a demanda por N pela difusão simples do N nas células, por meio do 2

processo de fixação biológica do nitrogênio (ver Capítulo 3). Em alguns casos, a presença não detectada de bactérias endofíticas é um fator que confunde a correta interpretação em experimentos de privação de N.

 

De ciência de fósforo

O fósforo é absorvido principalmente na forma de íons fosfato (H PO – ou 2 4 HPO – 4), mas internamente na planta também se move na forma de fosforilcolina, distribuindo-se facilmente pelo floema.

Dessa forma, este se acumula em folhas mais novas, flores e sementes em desenvolvimento. Em geral, os sintomas de sua deficiência aparecem em folhas mais velhas, com manchas de coloração tipicamente arroxeadas, causadas pelo acúmulo de antocianinas. A expansão foliar é comprometida, há decréscimo no número de flores e atraso na iniciação floral, culminando em uma baixa produção e, em casos de privação contínua, na morte da planta.

 

De ciência de potássio

O K+ é um íon de alta mobilidade, sendo rapidamente translocado das folhas mais velhas para folhas mais novas e regiões meristemáticas, com o consequente surgimento de sintomas de deficiência nas primeiras. De modo geral, sob deficiência potássica, a síntese de parede celular e a turgescência celular são prejudicadas, predispondo as plantas ao tombamento por vento ou chuva. Nas folhas mais velhas, os sintomas visuais de deficiência grave caracterizam-se por necrose e clorose. A absorção de água pela parte aérea, via transpiração e pressão radicular, é reduzida, acarretando murchamento das plantas com relativa facilidade. A formação e o crescimento de gemas podem ser inibidos pela privação prolongada desse nutriente.

Figura 2.7 Alguns dos principais sintomas de deficiência mineral em folhas de café (Coffea arabica). Imagens gentilmente cedidas pelo International Plant Nutrition Institute (IPNI – Brasil).

 

 

De ciência de enxofre

Absorvido principalmente na forma de SO 2– 4, o enxofre pode ser metabolizado nas raízes em uma pequena extensão, conforme as necessidades desses órgãos; assim, a maior parte do SO 2– 4 absorvida é translocada para a parte aérea. Os sintomas de deficiência de enxofre consistem em clorose generalizada em toda a superfície foliar, causada pela deficiência de clorofila. Em muitas espécies, o enxofre não é facilmente redistribuído a partir dos tecidos maduros; consequentemente, esses sintomas são em geral observados em folhas mais jovens. Contudo, em certas espécies, a clorose aparece simultaneamente tanto em folhas velhas quanto nas mais novas.

 

De ciência de magnésio

A absorção do Mg pelas plantas é fortemente modulada pela concentração de outros elementos essenciais, podendo atuar de forma sinérgica ou antagônica sobre o sistema de transporte de Mg. Por exemplo, elevadas concentrações de NH + e K+ conseguem inibir a absorção do Mg2+, enquanto 4

a disponibilidade de concentrações adequadas de P potencializa a absorção do Mg2+, e vice-versa. O magnésio é altamente móvel no floema e, portanto, na sua ausência, sintomas de deficiência manifestam-se, sobretudo nas folhas mais velhas, formando áreas cloróticas tipicamente internervais.

 

De ciência de cálcio

A absorção do Ca2+ depende tanto de seu suprimento na solução do solo quanto das taxas de transpiração, posto que esse íon é transportado passivamente na corrente transpiratória. O cálcio não é carregado nos elementos de tubo crivado e, como consequência, sintomas de sua deficiência aparecem mais fortemente em folhas mais jovens, com deterioração nas pontas e nas margens. Zonas meristemáticas, apicais ou laterais, em processo ativo de divisão celular, são altamente suscetíveis, na medida em que o cálcio é requerido para a formação das estruturas pécticas da nova parede celular que surge entre as células recém-formadas. Dado o papel importante desse cátion como mensageiro secundário dos sinais primários reguladores de vários aspectos do desenvolvimento das plantas, sua concentração é mantida bastante estável no interior das células, em geral, variando entre 100 e 200 nM.

 

De ciência de boro

O boro é absorvido na forma de ácido bórico não dissociado e, em pH fisiológico, encontra-se sob a mesma forma na planta. Deficiência de boro provoca uma redução na síntese de citocininas e no transporte de algumas auxinas, que passam a acumular-se, nessa condição, nos meristemas onde são sintetizadas. Dada a baixa mobilidade, os sintomas de deficiência se manifestam mais expressivamente nas regiões jovens em crescimento. O acúmulo de fenóis também é frequente e pode estar associado a necroses foliares. A incorporação de resíduos de glicose em polissacarídios, assim como o conteúdo total de celulose da parede celular, é intensamente reduzida. Nas raízes, deficiência de B induz incrementos na atividade de oxidases do ácido indolacético (AIA), a auxina mais abundante na plantas. Como consequência, deficiência de B reduz a resistência mecânica de caules e pecíolos, acarreta uma deterioração nas bases das folhas novas, reduz o crescimento radicular e pode levar inclusive à morte de raízes, especialmente nos ápices meristemáticos.

 

De ciência de ferro

As atividades químicas desse elemento, tanto na forma ferrosa (Fe-II) quanto na férrica (Fe-III), são muito baixas na solução do solo, independentemente do seu conteúdo total no solo, sobretudo quando de um pH maior que 5,0. Nessa condição, Fe reage com grupos OH–, precipitando-se na forma de óxidos metálicos hidratados. Diferentes espécies de plantas desenvolveram diferentes estratégias para solubilizar e absorver Fe. Gramíneas, por exemplo, exsudam fitossideróforos (p. ex., ácido avênico, ácido mugênico), que são ácidos iminocarboxílicos que complexam o Fe-III, por meio de seus átomos de O e N; o complexo como um todo é absorvido, o Fe é liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideróforo deve ser metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria. Outra estratégia, presente em dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas, envolve um transportador do tipo ABC (ATP-binding cassette), uma redutase induzível e a liberação de agentes quelantes, normalmente compostos fenólicos, que se ligam ao Fe-III na rizosfera e movem-se à membrana, onde o Fe é reduzido antes de ser absorvido.

Uma vez que é relativamente imóvel no floema, a clorose internerval típica da deficiência de Fe manifesta-se, inicialmente, nas folhas mais jovens. Subsequentemente, a clorose pode atingir também as nervuras, até a folha ficar, como um todo, amarelada. Em vários casos, a folha pode tornar-se branca com áreas necróticas, em razão da inibição da síntese de clorofilas.

 

De ciência de manganês

No solo, o Mn ocorre sob três estados de oxidação (Mn2+, Mn3+ e Mn4+), como óxidos insolúveis ou quelatos. É largamente absorvido na forma Mn2+ após liberação de uma molécula quelante ou após a redução de óxidos de valências superiores. A deficiência de Mn é incomum em ambientes naturais, mas, nos experimentos de privação de Mn, observa-se uma desorganização das membranas dos tilacoides e clorose internerval nas folhas mais jovens.

 

De ciência de cobre

O cobre está fortemente ligado à matéria orgânica ou a compostos solúveis na solução do solo. Em solos bem arejados, é absorvido principalmente como Cu2+ e, em solos úmidos e encharcados, como Cu+. Esse elemento move-se com relativa facilidade na forma de complexos aniônicos, das folhas mais velhas para as mais novas. Sob deficiência, a mobilidade do cobre é muito baixa. De modo geral, apesar de a deficiência de cobre ser rara, quando ocorre, resulta em fechamento estomático, murchamento pela lignificação reduzida das paredes celulares e formação de grãos de pólen não viáveis. Tais sintomas estão associados parcialmente ao estresse energético decorrente da depleção do ATP citoplasmático, posto que o cobre participa de grupos prostéticos dos citocromos da cadeia de transporte de elétrons mitocondrial.

 

De ciência de zinco

O zinco é absorvido na forma divalente e não sofre oxidação ou redução, como ocorre com outros metais de transição. Sob deficiência de zinco, normalmente há uma redução na taxa de alongamento do caule, o que se explica por uma possível exigência de Zn para a síntese de auxinas. Outros sintomas manifestam-se nas partes mais novas da planta, com o encurtamento dos entrenós, clorose branda das folhas, redução do tamanho e deformação das folhas. Excesso de calagem, elevado índice de lixiviação e alta concentração de fósforo no solo favorecem a deficiência de Zn.

 

De ciência de molibdênio

O molibdênio faz parte das enzimas nitrato redutase e da nitrogenase (esta última não é uma enzima de plantas, mas de microrganismos fixadores de N associados a elas). Os sintomas de deficiência de molibdênio expressam-se em condições de carência de nitrogênio, apresentando um amarelecimento das folhas mais velhas e possíveis necroses marginais com acúmulo de nitrato. Solos com pH abaixo de 5,0 predispõem à deficiência desse nutriente. A correção se faz com a calagem e a aplicação de molibdato de amônio no solo, ou por pulverização foliar. Não se deve fazer mais de uma aplicação de molibdato no solo, já que os níveis tóxicos são facilmente atingidos.

 

De ciência de cloro O cloro, com o Mn, participa da fotólise da água e, assim, sua carência afeta a fotossíntese e a turgescência celular, por também ser utilizado para manter a neutralidade de cargas e como agente osmótico. A deficiência de cloro é raríssima, mas, quando ocorre, pode induzir forte redução do crescimento, clorose generalizada e necrose, bem como o atrofiamento das raízes. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais velhas das plantas.

 

De ciência de níquel

O níquel participa da urease, enzima importante para a mobilização de compostos nitrogenados na germinação de sementes, podendo levar à inviabilidade das sementes. Na deficiência de níquel, pode haver acumulação de ureídos nas folhas, moléculas transportadoras de N, eventualmente causando problemas na fixação biológica de N em leguminosas associadas ao rizóbio.

 

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