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Capítulo 5

 

Osteichthyes | Diversidade Evolutiva e

 

Ecológica

Oscar Akio Shibatta e Evanilde Benedito

 

■ Introdução

■ Classificação atual

■ Peixes brasileiros

■ Morfologia externa

■ Morfologia interna e funcionamento geral

■ Sugestão de aulas práticas

■ Sugestão de leitura

■ Referências bibliográficas

Introdução

 

Peixes constituem um grupo de animais que sempre despertou o interesse das pessoas, seja pela beleza, pelo sabor da carne, pela importância comercial, pela pesca esportiva ou por ser fonte de investigações científicas. O comércio de peixes ornamentais e de acessórios vinculados ao aquarismo movimenta cerca de 7 bilhões de dólares todos os anos.1 São comercializados aproximadamente 1 bilhão de peixes, dos quais 4.000 espécies são de água doce, e 1.400 são marinhas.2 O Brasil tem grande participação nesse mercado, principalmente pela exportação de espécies da região amazônica, coletadas diretamente dos ambientes naturais. Os chineses provavelmente são os mais antigos praticantes da domesticação de peixes, selecionando pacientemente formas e cores exóticas do peixe-dourado Carassius auratus, que hoje reside em muitos aquários domésticos ao redor do mundo.

Ao comparar o sabor da carne de várias espécies, nota-se que as opções gastronômicas são amplas, pois espécies distintas têm texturas e sabores muito diferentes. A culinária brasileira é rica em pratos que caracterizam determinadas regiões. No Pantanal consome-se caldo de piranha, ventrecha de pacu, mojica de pintado, pintado ao urucum e piraputanga frita; na Amazônia há pirarucu de casaca, caldeirada de tucunaré, jaraqui frito, matrinxã desossada e tambaqui ao molho de camarão; no litoral do Espírito Santo tem-se moqueca capixaba; e no litoral norte de São Paulo come-se o peixe azulmarinho. O valor dos peixes para a nutrição da espécie humana é frequentemente divulgado pelos meios de comunicação, o que tem servido de motivação ao incremento do seu consumo.

Outro modo de relação do homem com os peixes é a pesca. Sua antiguidade pode ser atestada nas pinturas egípcias de monumentos faraônicos, mas certamente a prática ainda faz parte da vida de muitas pessoas, seja com a pesca de lambaris em pequenos riachos ou de grandes marlins em mar aberto. A pesca mundial movimenta bilhões de dólares; porém, em decorrência da sobrepesca, observa-se que há decréscimo na quantidade de pescados nesses últimos anos. A pesca esportiva é outra atividade economicamente importante e tem exercido forte pressão sobre os estoques naturais. Propor novas alternativas para a atividade pesqueira que evitem o colapso da pesca mundial certamente será um desafio aos biólogos que se dedicarem ao assunto.

Os peixes constituem quase metade das espécies do subfilo Craniata,3 e a zoologia, com seu arsenal metodológico tradicional, pode auxiliar na compreensão dos fatores que promoveram o sucesso evolutivo e ecológico desses animais. Devido à grande diversidade, não é surpreendente observar que existem peixes em quase todos os ambientes aquáticos, provavelmente não ocorrendo apenas em corpos de água muito salgados ou cáusticos. Há espécies abissais, que, por viverem em ambiente pobre de nutrientes, têm estratégias para atração e captura de presas às vezes maiores que eles próprios. Órgãos bioluminescentes, bocas enormes e estômagos muito elásticos são estruturas anatômicas comumente compartilhadas por esses peixes. As espécies anuais também são peculiares, pois são encontradas em poças temporárias de água doce. Nesse hábitat, elas nascem durante as cheias e, antes de morrerem, no período das secas, depositam seus ovos no substrato, onde permanecerão em estado de latência até que o brejo se encha de água novamente. Além desses ambientes, os peixes ainda podem viver em cavernas, águas subterrâneas, áreas termais, oásis, rios, lagos e mares.

O sucesso dos teleósteos, por exemplo, pode ser verificado não apenas pela riqueza de espécies, mas também pela abundância de algumas delas. Peixes forrageiros, como as sardinhas compõem populações numerosas que chegam a milhões. Além de suas características morfológicas, o comportamento de formar cardumes certamente oferece grandes vantagens à espécie, uma vez que reduz a probabilidade de ser capturada por um predador e facilita a tarefa de encontrar parceiros para o acasalamento.

Entre todas as regiões do planeta, a maior diversidade de peixes está na América do Sul, particularmente no Brasil, que tem cerca de 30% de todas as espécies conhecidas. Grande quantidade é registrada em ambiente marinho, mas uma parcela ainda maior encontra-se em águas continentais. Em função dessa exuberância, a Ictiologia é um dos ramos da Biologia com maior quantidade de especialistas e estudantes no Brasil, com expressiva participação da comunidade científica internacional.

Apesar de muitos estudos realizados no país estarem em concordância com as tendências científicas mais modernas e utilizarem tecnologias avançadas, ainda é necessário investir em pesquisas básicas. Para ressaltar essa importância, cabe advertir que muitos peixes ornamentais exportados para o mundo são coletados diretamente dos ambientes naturais e comercializados sem que ao menos tenham sido investigados cientificamente. Além disso, embora esse comércio envolva quantidades muito elevadas, a falta de conhecimentos básicos sobre a biologia da maioria dessas espécies impede seu manejo correto. Em função disso, outras espécies encontram-se ainda totalmente desconhecidas pela ciência, não tendo sido sequer descritas e nominadas.

O desconhecimento da sistemática, da biologia e da ecologia das espécies também afeta outra área comercial, como a piscicultura, que ressente de informações para a produção de espécies nativas. Isso desvia o interesse dos produtores, que procuram por espécies exóticas como a tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus), muito tolerante às alterações da qualidade da água e precoces quanto ao crescimento e ao ganho de peso. Além disso, as técnicas de manejo dessa espécie, que possibilitam o rápido retorno financeiro, tornam-se cada vez mais disseminadas. Com o aumento do conhecimento das características biológicas das espécies nativas e a seleção de linhagens que respondam melhor ao tratamento oferecido, talvez algum dia seja possível tornar viável a sua produção comercial de maneira sustentada e em uma escala mais expressiva do que aquela que se vê atualmente.

É fato que os estudos sobre a ictiofauna brasileira avançaram rapidamente nesses últimos 20 anos, mas o país tem um ritmo de degradação ambiental que sobrepuja a velocidade das pesquisas. Além do grande esforço necessário para preencher as lacunas do conhecimento antes que as espécies desapareçam, agrava-se o fato de existirem poucos livros brasileiros de zoologia que se dedicaram a analisar as espécies nativas. Por isso, este capítulo aborda classificação, biologia e ecologia dos peixes, utilizando informações atualizadas sobre as espécies autóctones com o intuito de conhecer e compreender melhor a diversidade da ictiofauna brasileira.

 

Classificação atual

 

A designação “peixes” é aplicada a um grupo de animais aquáticos pecilotérmicos, geralmente com corpo fusiforme, cobertos por muco, portadores de nadadeiras e comumente com respiração branquial. Entretanto, essas características agrupam organismos sem relação filogenética próxima, o que causa distorções à compreensão da evolução dos vertebrados. Segundo Wullimann e Vernier,4 “peixes representam um modo de vida muito mais do que um grupo monofilético de craniados”. Desse modo, o termo “peixes” ainda é utilizado informal e amplamente, e inclui os Agnatha, os Chondrichthyes e os Osteichthyes. Análises morfológicas e moleculares têm demonstrado o monofiletismo dos Agnatha4 e dos Chondrichthyes,5 mas não dos Osteichthyes.

A classificação dos peixes ósseos sofreu várias modificações nos últimos 100 anos, mas os estudos se intensificaram nos últimos 50 anos, e muitas hipóteses filogenéticas foram apresentadas após o estabelecimento da metodologia cladística e das análises de DNA. A importância das nadadeiras raiadas para a identificação de “peixes verdadeiros” já havia sido reconhecida por Aristóteles (384-322 a.C.), como pode ser verificado nos primeiros estudos das espécies do Mediterrâneo apresentados na obra Historia Animalium. Todavia, a ictiologia moderna foi delineada somente no século 18 por Peter Artedi (1705-1735), que morreu precocemente, mas teve sua obra publicada pelo amigo Carl Linnaeus (1707-1778) em 1738. 5

O primeiro ictiólogo a reconhecer três níveis de organização entre os peixes de nadadeiras raiadas, aos quais denominou Chondrostei, Holostei e Teleostei, foi Louis Agassiz, em seu trabalho clássico publicado entre 1833 e 1844, intitulado Recherches sur les poissons fossiles. Entretanto, quem questionou a naturalidade desse grupamento foi Edward Drinker Cope, que os denominou de Actinopteri para distingui-los dos peixes de nadadeiras lobadas. A grafia utilizada atualmente, Actinopterygii, foi proposta por Arthur Smith Woodward em 1891.6 Lagler et al.7 apresentam as principais classificações propostas no século 20, resumidas a seguir.

Em 1923, Jordan7 incluía, no grupo Pisces, os peixes pulmonados (Dipneusti), os de nadadeira lobada (Crossopterygii) e os de nadadeiras raiadas (Actinopterygii). Poucos anos depois, em 1929, Regan7 agrupou os dois primeiros sob a designação Crossopterygii e dividiu os peixes de nadadeiras raiadas em dois grupos, denominados Paleopterygii e Neopterygii. Em 1940, Berg7 não utilizou o nome Pisces e reconheceu apenas Dipnoi e Teleostomi, este constituído por Crossopterygii e Actinopterygii. A denominação Osteichthyes surgiu em 1958, proposta por Bertin e Arambourg no livro Traité de Zoologie, englobando Dipneusti, Crossopterygii, Brachiopterygii e Actinopterygii. Romer,7 em 1959, adotou Osteichthyes como uma classe de peixes e, para a categoria subclasse, considerou apenas Sarcopterygii e Actinopterygii (o que, posteriormente, foi aceito pelos demais pesquisadores).

Osteichthyes perdurou até os anos 1980, mas, com a crescente evidência de que a relação dos peixes de nadadeiras carnosas, ou Sarcopterygii, era mais estreita com Tetrapoda do que com Actinopterygii, tornou-se evidente a natureza parafilética do grupo. Por isso, atualmente, os Actinopterygii e Sarcopterygii são considerados classes e não subclasses de Osteichthyes.

Ainda conforme a natureza inclusiva das relações filogenéticas, os Tetrapoda também deveriam ser considerados peixes; assim, mamíferos como as baleias e os humanos também pertenceriam a esse grupo. Por outro lado, é importante ressaltar que os outros peixes não pertencem ao grupo dos Tetrapoda. Logo, quando se opta por utilizar o nome Osteichthyes da maneira tradicional, parafilética, deve-se escrevê-lo entre aspas ou, em uma abordagem renovada, considerá-lo uma superclasse que inclui os Tetrapoda.

A classificação moderna dos teleósteos se tornou mais compreensível com o trabalho de Greenwood et al.,8 e a organização dos peixes actinopterígios avançou bastante com os estudos de Lauder e Liem.9 A seguir são apresentadas a classificação dos peixes e a seleção das características dos grupos propostas por Nelson, 3 além de uma nova classificação dos Teleostei apresentada por Wiley e Johnson.10 Nessas classificações, entre as categorias taxonômicas classe e ordem, os autores utilizaram as categorias coorte (e suas subdivisões supercoorte, subcoorte e infracoorte), seção (inclusive a subseção), divisão e série. As quantidades de espécies no Brasil seguiram Menezes et al.11 e Buckup et al.12

 

■ Actinopterygii

A classe Actinopterygii é composta por 26.891 espécies conhecidas, o que corresponde a 49,2% do total de Craniata -um grupo com 54.711 espécies.3 Os registros fósseis indicam que esses peixes originaram-se no Siluriano e desenvolveram-se no Devoniano, período em que os Palaeoniscoidea, um grupo de peixes já extinto, era o mais abundante. Entretanto, eles foram substituídos pelos Teleostei, que surgiram no Triássico e se diversificaram a partir do Jurássico,6,13 tornando-se o grupo de vertebrados que hoje domina os ambientes aquáticos. Segundo estudos paleontológicos, os mamíferos também surgiram no Triássico,12 sendo, portanto, uma linhagem que evoluiu contemporaneamente aos Teleostei. Além disso, Teleostei não pertence à linhagem que deu origem aos Tetrapoda. Logo, a antiga classificação dos Teleostei como vertebrados inferiores não é adequada.

Segundo Wiley e Johnson,10 a classe Actinopterygii é composta por 54 ordens. Nelson3 contabiliza 453 famílias e 4.289 gêneros. Peixes dessa classe têm as seguintes sinapomorfias:

 

• nadadeira dorsal única

• propterígio peitoral

• ganoína

• escamas com processo anterodorsal em formato de cavilha • região jugal com eletrorreceptores (pitlines)

• canal sensorial mandibular incluído no osso dentário

• caixa craniana com ossos autosfenótico e opistótico grandes • dentes com capa de acrodina (tecido especial)

• placa pélvica

• numerosas características da anatomia, incluindo desenvolvimento do encéfalo, musculaturas mandibulares e musculatura dos

arcos branquiais.

A classe é subdividida nas subclasses Cladistia, Chondrostei e Neopterygii.

A subclasse Cladistia (Figura 5.1 A) é formada por um pequeno grupo de peixes relictos que vivem apenas no continente africano. É constituída por apenas uma ordem, Polypteriformes, com 16 espécies e 2 gêneros (Polypterus e Erpetoichthyes). São peixes alongados que apresentam duas sinapomorfias:

• numerosas nadadeiras dorsais com um espinho

• infraorbitais que se fundem com a maxila nos estágios iniciais do desenvolvimento ontogenético.

A subclasse Chondrostei (Figura 5.1 B) é composta pela ordem Acipenseriformes e pelas famílias Acipenseridae (esturjões) e Polyodontidae (peixes-espátula). Nessa subclasse observam-se três sinapomorfias:

• ausência de sulcos para a inserção dos músculos dos olhos (miódomos) • fusão do pré-maxilar, do maxilar e do dermopalatino

• sínfise palatoquadrada localizada na região anterior da boca.

A família Acipenseridae engloba quatro gêneros (Acipenser, Huso, Scaphirhynchus e Pseudoscaphirhynchus) e 25 espécies, encontradas apenas no hemisfério norte. A família Polyodontidae tem dois gêneros monotípicos representados pelas espécies Polyodon spathula do rio Mississipi e Psephurus gladius do rio Yang-Tsé na China.

A subclasse Neopterygii engloba as infraclasses Holostei (subcoortes Ginglymodi e Halecomorphi) e Teleostei. Peixes dessa subclasse apresentam três sinapomorfias:

• raios das nadadeiras dorsal e anal com a mesma quantidade de ossos que os suportam • dentição da faringe superior consolidada (placas faringianas bem desenvolvidas) • clavícula ausente ou reduzida a uma pequena placa lateral ao cleitro.

A subcoorte Ginglymodi (Figura 5.1 C) contém apenas a ordem Lepisosteiformes, composta pela família Lepisosteidae, que tem dois gêneros (Atractosteus e Lepisosteus) e sete espécies distribuídas pelos EUA (rio Mississipi), pela Costa Rica e por Cuba. Os Ginglymodi têm duas sinapomorfias:

• centros vertebrais opistocélicos

• uma série de ossos infraorbitais denteados.

A subcoorte Halecomorphi (Figura 5.1 D) é representada pela ordem Amiiformes, com uma família, Amiidae, e uma espécie, Amia calva, do rio Mississipi. Tem quatro autapomorfias:

• osso maxilar móvel na região da face

• osso interopercular

• espinho neural mediano

• quadradojugal perdido ou fundido com o quadrado.

 

A infraclasse Teleostei é composta por quatro coortes: Osteoglossomorpha, Elopomorpha, Otomorpha (Otocephala, Ostarioclupeomorpha) e Euteleosteomorpha, todas com alguns representantes na região neotropical. Os Teleostei apresentam:

• uroneurais (arcos neurais urais alongados) com a função de enrijecer o lobo dorsal da cauda e suportar uma série de raios da

nadadeira dorsal, o que permite natação vigorosa e grande variedade de formas corporais • placas dentígeras basibranquiais ímpares

• pré-maxilar móvel, que se movimenta independentemente do maxilar • forame carotídeo interno incluído no parasfenoide.

A coorte Osteoglossomorpha (Figura 5.2 A) caracteriza-se por ter língua óssea com inúmeros dentes. É composta por duas ordens (Hiodontiformes e Osteoglossiformes), cinco famílias, 29 gêneros e 220 espécies distribuídas pelos continentes asiático, africano e americano. No Brasil, está representada pelo grupo dos aruanãs (Osteoglossidae, um gênero e duas espécies: Osteoglossum bicirrhosum e O. ferreirai) e do pirarucu (Arapaimatidae, uma espécie: Arapaima gigas).

 

Figura 5.1 Representantes viventes das linhagens mais antigas (relictos) de Actinopterygii. A. Subclasse Cladistia. B. Subclasse Chondrostei. C e D. Subclasse Neopterygii, infraclasse Holostei: subcoorte Ginglymodi (C) e subcoorte Halecomorphi (D). (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

 

A coorte Elopomorpha (Figura 5.2 B), eminentemente marinha com espécies estuarinas e anádromas (tarpão, moreias e enguias), é representada por quatro ordens (Elopiformes, Albuliformes, Notacanthiformes e Anguilliformes), 24 famílias, 156 gêneros e cerca de 850 espécies. Embora os adultos apresentem morfologias muito variadas, todas as espécies compartilham uma forma larval denominada leptocéfala, cujo comprimento pode variar de 5 cm a 2 m.

A coorte Otomorpha, também conhecida como Otocephala ou Ostarioclupeomorpha, subdivide-se em duas subcoortes: Clupei e Ostariophysi. A primeira engloba sardinhas e manjubas, e é composta apenas pela ordem Clupeiformes (Figura 5.3 A), que apresenta cinco famílias, 84 gêneros e 364 espécies, distribuídas principalmente nos oceanos, mas com algumas de água doce. A subcoorte Ostariophysi é uma das mais importantes na região Neotropical, em razão da grande quantidade de espécies. Está dividida em duas seções: Anotophysa e Otophysa. A seção Anotophysa é composta pela ordem Gonorynchiformes, um grupo atualmente distribuído no continente africano e nos oceanos Índico e Pacífico, composto por quatro famílias, sete gêneros e 37 espécies. A seção Otophysa é composta pela superordem Cyprinae, com a ordem Cypriniformes, e a superordem Characiphysae, com as ordens Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes. A ordem Cypriniformes (carpas e barbos) é amplamente encontrada nas regiões Holártica, Oriental e Etiópica, e é composta por seis famílias, 321 gêneros e 3.268 espécies. A ordem Characiformes (Figura 5.3 B), constituída por peixes conhecidos popularmente como lambaris, tetras, piaus, peixes-cachorro, dourados, piranhas etc., encontra-se nas regiões Etiópica e Neotropical e está representada por 18 famílias, 270 gêneros e 1.674 espécies. Os bagres pertencem à ordem Siluriformes (Figura 5.3 C) e estão distribuídos nas regiões Paleártica, Neotropical, Etiópica e Oriental, além dos oceanos Atlântico, Índico e Pacífico. A ordem está representada por 35 famílias, 446 gêneros e 2.867 espécies. As tuviras e o poraquê (peixes-elétricos) pertencem à ordem Gymnotiformes (Figura 5.3 D), encontrada apenas na região Neotropical, com cinco famílias, 30 gêneros e 134 espécies. Estas três últimas ordens compõem a maior diversidade da ictiofauna Neotropical.

 

Figura 5.2 Representantes viventes de linhagens antigas de Teleostei. A. Coorte Osteoglossomorpha. B. Coorte Elopomorpha. (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

 

A coorte Euteleosteomorpha inclui os grupos mais especiosos e está dividida em duas subcoortes: Protacanthopterygii e Neoteleostei. A primeira (Figura 5.4 A) tem quatro ordens, 12 famílias, 94 gêneros e 366 espécies, distribuídas principalmente no hemisfério norte. É um grupo com espécies comercialmente importantes, conhecidas popularmente como salmões e trutas. A segunda subcoorte divide-se nas infracoortes Stomiatia e Eurypterygia, além de conter a ordem incertae sedis, conhecida como Ateleopodiformes, com uma família, quatro gêneros e 12 espécies. Estas espécies compartilham a maior parte do esqueleto cartilaginoso, têm nadadeira pélvica com apenas um raio nos adultos, nadadeira caudal reduzida e nadadeira anal alongada. São exclusivamente marinhas, encontradas nos oceanos Atlântico e Pacífico.

Figura 5.3 Representantes da coorte Otomorpha: A. Subcoorte Clupei. B-D. Subcoorte Ostariophysi. Seção Otophysi, superordem Characiphysae: B. Ordem Characiformes. C. Ordem Siluriformes. D. Ordem Gymnotiformes. (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

 

Na infracoorte Stomiatia há apenas uma ordem, Stomiatiformes (Figura 5.4 B), com cinco famílias, 53 gêneros e 391 espécies. Esse grupo é conhecido pelos peixes predadores com bioluminescência. Alguns apresentam formato de machado, enquanto outros são alongados e, por isso, chamados de peixes-dragões. Sua distribuição geográfica é ampla, sendo encontrados em todos os oceanos, exceto na região polar norte.

A infracoorte Eurypterygia está dividida nas seções Aulopa e Ctenosquamata. A seção Aulopa (Figura 5.4 C) constitui-se apenas da ordem Aulopiformes, com quatro subordens (Synodontoidei, Chlorophthalmoidei, Alepisauroidei e Giganturoidei), 15 famílias, 44 gêneros e 236 espécies. Trata-se de peixes marinhos que vivem em todos os oceanos, exceto nas regiões polares. Apresentam especializações nos arcos branquiais ausentes em outros grupos de peixes, além de processos da cintura pélvica fundidos, estágio larval bastante longo e ausência de bexiga natatória. Podem ser bentônicos, pelágicos ou batipelágicos, e algumas espécies ainda são hermafroditas sincrônicos.

A seção Ctenosquamata está dividida nas subseções Myctophata e Acanthomorpha. A primeira (Figura 5.4 D) é composta apenas pela ordem Myctophiformes, com duas famílias, 35 gêneros e 246 espécies. É encontrada nas regiões tropicais e subtropicais de todos os oceanos e constitui o grupo mais rico em quantidade de espécies entre os peixes abissais. Por apresentarem bioluminescência, esses animais são conhecidos como peixes-lanterna e geralmente têm nadadeira adiposa, oito raios na nadadeira pélvica e 7 a 11 raios branquiostegais.

A subseção Acanthomorphata divide-se em Lampridacea, Polymixiacea, Percopsacea, Gadacea, Stephanoberycacea, Zeacea, Berycacea e Percomorphacea. É um grupo diagnosticado por nove sinapomorfias, sendo a mais evidente a existência de espinhos verdadeiros (ázigos, não segmentados, fundidos bilateralmente) nas nadadeiras dorsal e anal, com exceção de muitos gadiformes, lampridiformes e “Perciformes”.

A divisão Lampridacea (Figura 5.5 A) é constituída apenas pela ordem Lampriformes, com sete famílias, 12 gêneros e 21 espécies, e vive em todos os oceanos. Não têm espinhos verdadeiros nas nadadeiras, mas contam com protrusão da boca, devido ao pré-maxilar extremamente móvel, e nadadeira pélvica com até 17 raios.

A divisão Polymixiacea (Figura 5.5 B) apresenta uma ordem (Polymixiiformes), uma família, um gênero e 10 espécies, encontradas nas regiões tropical e subtropical dos oceanos Atlântico, Índico e Pacífico. São conhecidas como peixes-barbudos, por apresentarem um par de barbilhões na região gular. Apresentam o ligamento palatopremaxilar passando entre os processos maxilares laterais.

A divisão Percopsacea (Figura 5.5 C) é representada pela ordem Percopsiformes, que tem três famílias, sete gêneros e nove espécies de peixes de água doce. A distribuição está restrita à América do Norte.

A divisão Gadacea (Figura 5.5 D) é composta por apenas uma ordem, Gadiformes, com três subordens (Melanonoidei, Macrouroidei e Gadoidei), nove famílias, 75 gêneros e cerca de 550 espécies. Muitas espécies comercialmente importantes como os bacalhaus e as merluzas pertencem a esse grupo.

A divisão Stephanoberycacea (Figura 5.5 E) contém apenas a ordem Stephanoberyciformes, com sete famílias (Melamphaidae, Stenoberycidae, Gibberichthyidae, Rondeletiidae, Hispidoberycidae, Barbourisiidae, e Cetomimidae = Megalomycteridae + Mirapinnidae), 28 gêneros e 75 espécies. Todas as espécies são marinhas e vivem em todos os oceanos, inclusive em regiões profundas.

A divisão Zeacea (Figura 5.5 F) contém apenas a ordem Zeiformes, com cinco famílias (Parazenidae, Macrurocyttidae, Zeidae, Oreosomatidae e Gramicolepididae), cerca de 16 gêneros e 32 espécies marinhas.

A divisão Berycacea (Figura 5.5 G) é composta pela ordem Beryciformes, com sete famílias (Holocentridae, Berycidae, Anoplogastridae, Diretmidae, Trachichthyidae, Anomalopidae e Monocentridae), 29 gêneros e 144 espécies marinhas.

A divisão Percomorphacea forma um grupo de peixes muito diversificado nos ambientes marinhos. Ela contém 30 ordens, sendo sete pertencentes à série Smegmamorpharia, enquanto 23 são incertae sedis. Mesmo nos Smegmamorpharia, quatro ordens são incertae sedis: Elassomatiformes, Mugiliformes (Figura 5.6 A), Synbranchiformes (Figura 5.6 B) e Gasterosteiformes (Figura 5.6 C). Além disso, três constituem a superordem Atherinomorphae: Atheriniformes (Figura 5.6 D), Beloniformes e Cyprinodontiformes (Figura 5.6 E). Essa série está constituída por 37 famílias, 297 gêneros e 1.013 espécies.

 

Figura 5.4 Representantes das linhagens mais antigas de Euteleosteomorpha. A. Subcoorte Protachanthopterygii. B-D. Subcoorte Neoteleostei. B. Infracoorte Stomiatia. C-D. Infracoorte Eurypterygia. C. Seção Aulopa. D. Seção Ctenosquamata subseção Myctophata. (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

Figura 5.5 Representantes da subseção Acanthomorphata. A. Divisão Lampridacea. B. Divisão Polymixiacea. C. Divisão Percopsacea. D. Divisão Gadacea. E. Divisão Stephanoberycacea. F. Divisão Zeacea. G. Divisão Berycacea. (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

 

Entre os Smegmamorpharia com importância comercial se encontram os Mugiliformes, com uma família, 17 gêneros e 72 espécies. Trata-se das tainhas (Figura 5.6 A) e dos paratis, muito comuns na costa brasileira e nas regiões tropicais e temperadas de todos os oceanos. Algumas espécies vivem em água doce, e os jovens de muitas outras adentram estuários. Esse grupo não apresenta a cintura pélvica articulada com a cintura peitoral, mais especificamente com o cleitro. Além disso, a parte com espinhos da nadadeira dorsal está distanciada da parte com raios moles e a nadadeira peitoral tem posição alta, linha lateral ausente ou muito discreta, rastros branquiais longos, estômago muscular e intestino muito longo. Essas são espécies planctófagas que utilizam os rastros branquiais e aparatos faríngeos para filtrar o alimento. A superordem Atherinomorphae é constituída por três ordens (Atheriniformes, Cyprinodontiformes e Beloniformes), 21 famílias e 1.552 espécies, que são conhecidas popularmente como peixes-rei (Figura 5.6 D), peixes-anuais (Figura 5.6 E), guarus e peixes-agulha.

A posição filogenética das outras 23 ordens que constituem a divisão Percomorphacea ainda não está definida. Essas ordens foram listadas alfabeticamente por Wiley e Johnston (2010):10 Acanthuriformes (Figura 5.7 A), Anabantiformes (subordens Anabantoidei e Channoidei), Batrachoidiformes, Blenniiformes (Figura 5.7 B), “Caproiformes”, Carangiformes (Figura 5.7 C), Cottiformes (subordens Cottoidei e Zoarcoidei), Dactylopteriformes, Gobiesociformes (subordens Gobiesocoidei e Callionymoidei), Gobiiformes (Figura 5.7 D), Icosteiformes, Labriformes, Lophiiformes (subordens Lophioidei, Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogcocephaloidei e Ceratioidei), Nototheniiformes, “Ophidiiformes” (subordens Ophidioidei e Bythitoidei), “Perciformes” sensu stricto (anteriormente conhecida como subordem Percoidei, excluindo a família Serranidae), Pholidichtyiformes, Pleuronectiformes (subordens Psettodoidei e Pleuronectoidei) (Figura 5.7 E), Scombriformes, Scorpaeniformes (subordens Scorpaenoidei e Serranoidei), Stromateiformes, Tetraodontiformes (Figura 5.7 F) e “Trachiniformes”.

 

Figura 5.6 Representantes da divisão Percomorphacea, série Smegmamorpharia. A. Ordem Mugiliformes. B. Ordem Synbranchiformes. C. Ordem Gasterosteiformes. D. Ordem Atheriniformes. E. Ordem Cyprinodontiformes. (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

Figura 5.7 Algumas ordens incertae sedis de Percomorphacea. A. Acanthuriformes. B. Bleniiformes. C. Carangiformes. D. Gobiiformes. E. Pleuronectiformes. F. Tetraodontiformes. (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

 

As subordens Labroidei e Percoidei estavam incluídas na ordem Perciformes. Entretanto, Wiley e Johnston10 elevaram Labroidei ao status de ordem seguindo Kaufman e Liem,14 assim como Percoidei. Atualmente, o grupo dos Labriformes compreende as famílias Labridae (Figura 5.8 A), Scaridae, Odacidae, Embiotocidae, Cichlidae (Figura 5.8 B) e Pomacentridae. “Perciformes” é constituída pelas famílias Centrarchidae, Percidae, Apogonidae, Pomatomidae, Echeneididae, Carangidae, Lutjanidae, Haemulidae, Sciaenidae (Figura 5.8 C) e Chaetodontidae (Figura 5.8 D).

 

■ Sarcopterygii

Representantes de outra classe de peixes são prontamente reconhecidos pelas nadadeiras lobadas e, por isso, receberam o nome Sarcopterygii (sarco = carne, pterus = asa, nadadeira). Nadadeiras peitorais e pélvicas robustas, com a base larga e carnosa, são facilmente observadas no celacanto (Latimeria chalumnae – Figura 5.9). Além desse caráter, o peixe-pulmonado australiano (Neoceratodus forsteri) apresenta pulmões, que, junto com as brânquias, possibilitam a respiração bimodal.15 Fósseis de peixes pulmonados datam do período Devoniano, ou seja, 408 milhões de anos antes do presente (maap).6

A classe Sarcopterygii está dividida em duas subclasses: a Coelacanthimorpha, com uma ordem (Coelacanthiformes), uma família (Latimeriidae) e duas espécies (Latimeria chalumnae e L. menadoensis); e a Dipnotetrapodomorpha, com uma ordem (Ceratodontiformes) e três famílias de peixes (Ceratodontidae, Lepidosirenidae e Protopteridae). A infraclasse Tetrapoda também faz parte dessa subclasse, mas seus representantes serão tratados em outros capítulos.

Um dos membros atuais da subclasse Coelacanthimorpha, Latimeria chalumnae, vive em grandes profundidades, entre 100 e 250 m, nas águas africanas do oceano Índico, compreendendo a África do Sul até o Quênia, as ilhas Comore e Madagascar. A outra espécie, L. menadoensis, foi capturada na Indonésia e descrita em 1999. Esses peixes são os únicos representantes vivos da subclasse Coelacanthimorpha, às vezes mencionada como Actinistia. Registros fósseis indicam que a morfologia das espécies desse grupo conservou-se desde o médio Devoniano (350 maap). O grupo foi muito diversificado até o final do Cretáceo (66 maap), quando a maioria das espécies esvaneceu.6 Esses peixes eram considerados extintos até bem próximo do natal de 1938, quando, no dia 22 de dezembro daquele ano, um exemplar foi levado, por um pescador, para Marjorie Courtenay-Latimer, na época curadora do Museu Sul-Africano de História Natural. No entanto, por não conseguir identificá-lo, Marjorie procurou por James Smith, um conhecido ictiólogo sul-africano, que o reconheceu como uma espécie de celacanto. Esse peixe, cujo nome se refere à cavidade (coele) em alguns raios das nadadeiras (acanthó), tem características muito peculiares. Apesar do corpo grande, ele apresenta a notocorda inteira, e a bexiga natatória é preenchida com gordura, servindo como órgão hidrostático. A narina tubular é cheia de uma substância gelatinosa (órgão rostral) e sensível ao campo elétrico de outros organismos, o que deve ser útil para localizar suas presas. A abertura da boca é ampliada por uma articulação localizada na região dorsal do crânio. A fertilização é interna, embora haja órgão copulador. O desenvolvimento embrionário ocorre no interior do oviduto, e todo o nutriente necessário ao crescimento é obtido do saco vitelínico, ou seja, a espécie é lecitotrófica. A nadadeira caudal é dificerca e trilobada, com um lobo epicaudal (o lobo do meio) destacado.

 

Figura 5.8 Representantes da ordem Labriformes: A. Família Labridae. B. Família Cichlidae. Representantes da ordem “Perciformes”: C. Família Sciaenidae. D. Família Chaetodontidae. (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

Figura 5.9 Celacanto Latimeria chalumnae. A. Principais estruturas morfológicas externas. B. Nadadeira e cintura peitoral. C. Nadadeira e cintura pélvica (raios seccionados em ambas as nadadeiras). (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

 

A diversidade atual de peixes pulmonados, ordem Ceratodontiformes, é um pouco maior, embora não haja necessidade de todos os dedos das mãos para contá-los. Todas as espécies são encontradas no hemisfério sul do planeta, sendo a África o continente com a maior quantidade, contabilizando quatro espécies de Protopteridae (Protopterus anectens, P. amphibius, P. aethiopicus, P. dolloi). Na América do Sul encontra-se a família Lepidosirenidae, com apenas a espécie Lepidosiren paradoxa, considerada “irmã” das africanas. A família Ceratodontidae abrange a espécie irmã de todas as outras, Neoceratodus forsteri, que se encontra na Austrália.15 Além dos pulmões, uma característica comum aos Dipnoi são as placas dentígeras no interior da boca.6

No Brasil, o nome popular de Lepidosiren paradoxa (Figura 5.10) é piramboia, de origem indígena, que significa peixe-cobra (pirá mboi), ou mussumboi (no Pantanal). A espécie está distribuída pelas bacias dos rios Amazonas, Paraguai e baixo Paraná. Sua biologia ainda é pouco conhecida, principalmente em ambiente natural. A espécie tem o hábito de construir galerias no substrato, que utiliza como abrigo para se proteger de predadores e da desidratação no auge do período de estiagem. Na época reprodutiva, os machos desenvolvem muitos filamentos nas nadadeiras pélvicas, o que serve para oxigenar os ovos.15

 

Figura 5.10 Lepidosiren paradoxa, conhecida popularmente como piramboia, é a única representante da ordem Ceratodontiformes no Brasil. (Ilustração de O. A. Shibatta.)

 

Peixes brasileiros

 

Segundo levantamento apresentado no Quadro 5.1,11,12 do Brasil se conhecem 36 ordens de Actinopterygii e uma de Sarcopterygii, com 1.154 espécies de peixes de grupos marinhos e 2.479 espécies de água doce, o que totaliza 3.633 espécies. Mesmo no grupo de espécies “marinhas”, nota-se que há algumas que vivem em água doce, ou seja, a diversidade de espécies de água doce é surpreendentemente maior do que a de água salgada no país. Em contrapartida, a diversidade taxonômica de peixes marinhos é muito maior, com 26 ordens contra oito de água doce.

A maior quantidade de espécies de água doce se encontra na subcoorte Ostariophysi, que é constituída por três ordens e 2.099 espécies, o que corresponde a 84,7% do total de espécies de água doce e 57,8% do total do Brasil. Os Siluriformes são os mais numerosos, com 1.056 espécies, seguidos pelos Characiformes, com 948 espécies, e finalmente por Gymnotiformes, com 95 espécies. Outros grupos menores, mas também importantes, são os Cichlidae, da ordem Labriformes, com 220 espécies, os Cyprinodontiformes, com 139 espécies, os Synbranchiformes, com sete espécies e os Osteoglossiformes, com três espécies.

 

Quadro 5.1 Riqueza de espécies de peixes marinhos e de água doce do Brasil,11,12 com a classificação dos Teleostei atualizada conforme Wiley e Johnston.10

 

Táxons Água marinha Água doce

Classe Sarcopterygii _ 1 Ordem Lepidosireniformes

Classe Actinopterygii

Coorte Osteoglossomorpha

Ordem Osteoglossiformes - 3

Coorte Elopomorpha

Ordem Elopiformes 2 _

Ordem Albuliformes 4 _

Ordem Anguilliformes 126 _

Coorte Otomorpha

Subcoorte Clupei

Ordem Clupeiformes 47 _

Subcoorte Ostariophysi

Ordem Siluriformes 21 1.056

Ordem Characiformes _ 948

Ordem Gymnotiformes _ 95

Coorte Euteleosteomorpha

Subcoorte Protacanthopterygii

Ordem Salmoniformes 19 _

Subcoorte Neoteleostei

Infracoorte Stomiatia

Ordem Stomiatiformes 58 _

Infracoorte Eurypterigia

Seção Aulopa

Ordem Aulopiformes 51 _

Seção Ctenosquamata

Subseção Myctophata

Ordem Myctophiformes 80 _

Subseção Acanthomorphata

Divisão Lampriacea

Ordem Lampridiformes 8 _

Divisão Polymixiacea

Ordem Polymixiiformes 2 _

Divisão Gadacea

Ordem Gadiformes 33 _

Divisão Stephanoberycacea

Ordem Stephanoberyciformes 1 _

Divisão Berycacea

Ordem Bercyformes 14 _

Divisão Zeacea

Ordem Zeiformes 5 _

Divisão Percomorphacea

Ordem Perciformes + Labriformes 456 222

Ordem Pleuronectiformes 56 _

Ordem Tetraodontiformes 40 _

Série Smegmamorpharia

Ordem Atheriniformes 14 _

Ordem Beloniformes 34 _

Ordem Cyprinodontiformes _ 139

Ordem Gasterosteiformes 18 _

Ordem Synbranchiformes _ 7

Total 1.154 2.479

 

No grupo marinho, a maior riqueza se encontra na subcoorte Neoteleostei, com 15 ordens e 870 espécies. Dessas ordens, destacam-se os Perciformes e Labriformes, que totalizam 456 espécies ou 39,5% de todas as espécies do grupo marinho.

 

Morfologia externa

 

A morfologia externa dos peixes é uma rica fonte de informações que ajudam a identificar as espécies, descrevê-las e compreender seus hábitos de vida. As diferentes pressões ambientais possibilitaram a evolução de formas muito bizarras, evidenciando enorme plasticidade morfológica. Os Syngnathidae são um bom exemplo desse fenômeno, com formas inusitadas como a do cavalo-marinho Hippocampus reidi (Figura 5.6 C), que nada com o corpo em posição vertical e se esconde em recifes de coral; ou a do dragão-marinho Phycodurus eques, com muitas projeções membranosas que servem para camuflá-lo em meio às algas; ou a do peixe-cachimbo Syngnathus pelagicus, que tem o corpo alongado e se esconde entre as partes flutuantes de algas.

Apesar dessas possibilidades, geralmente a primeira imagem que se tem de um peixe é a fusiforme, como a do atum ou da sardinha. Esse formato é altamente hidrodinâmico e comum aos peixes que desenvolvem alta velocidade natatória em mar aberto ou contra fortes correntezas.

Por outro lado, a maior variação ocorre nos peixes que não têm natação intensa e não dependem de tanta velocidade. Os ciclídeos, como o acará-disco Symphysodon aequifasciata (Figura 5.11 A) e o acará-bandeira Pterophyllum scalare (Figura 5.11 B), nadam lentamente e apresentam corpos extremamente altos e nadadeiras dorsal e anal expandidas. Segundo a Ecomorfologia,16 ramo da Biologia que estuda a relação da forma com o ambiente, corpos altos possibilitam melhor movimentação vertical na coluna de água em ambientes de baixo hidrodinamismo.

Os Pleuronectiformes, conhecidos popularmente como linguados, também têm corpo alto, mas seus olhos são posicionados apenas em um dos lados do corpo (Figura 5.7 E). Logo, o corpo não dispõe de simetria bilateral, um caso único entre os vertebrados. Isso lhes permite nadar e se enterrar com uma das laterais voltadas para o substrato e os dois olhos para cima. Também é possível reconhecer um grupo de peixes com grande capacidade de manobras, como o baiacu-açu Colomesus psittacus, cujo corpo não é flexível e os movimentos natatórios se restringem apenas às nadadeiras. O peixe-borboleta Chaetodon rostratus, que vive em recifes de coral, também nada da mesma maneira. Em outro extremo está o mussum Synbranchus marmoratus (Figura 5.6 B), cujo corpo é alongado, serpentiforme. Isso lhe permite perfurar o substrato e explorar fendas à procura de abrigos e alimentos.

Externamente, o corpo dos peixes é dividido em três regiões: cabeça, tronco (tórax e cauda) e nadadeiras (Figura 5.12).

A seguir serão apresentados alguns detalhes sobre essas regiões.

Figura 5.11 Peixes com corpo alto, adequado a ambientes com baixo hidrodinamismo. (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

 

 

Figura 5.12 Principais regiões externas do corpo de um dourado Salminus brasiliensis. (Ilustração de O. A. Shibatta.)

 

■ Cabeça

A cabeça localiza-se na região anterior do corpo e é delimitada posteriormente pelos ossos supraoccipital e opérculo, apresentando ou não escamas. Estas geralmente se encontram na região lateral, sobre o opérculo e o pré-opérculo; porém, em algumas espécies como a corvina Plagioscion squamosissimus (Figura 5.8 C), há escamas por toda a cabeça. Algumas espécies ainda apresentam ornamentações, que conferem grande variedade de morfologias cefálicas. Basta observar, por exemplo, a cabeça do dragão-marinho.

Em alguns peixes surgem tubérculos sexuais (estruturas queratinizadas) em machos maduros. Geralmente, elas ficam sobre o opérculo e sobre o primeiro raio da nadadeira peitoral. Essas estruturas podem ser bastante desenvolvidas e conspícuas, como em algumas espécies de Cypriniformes, ou pequenas. Sulcos e relevos são encontrados em peixes como os Aspredinidae e formados pelos ossos do crânio. No peixe-morcego Ogcocephalus vespertilio há um focinho prolongado com um apêndice, o ilício, além de uma ponta bulbosa chamada esca, que é uma modificação do primeiro raio da nadadeira dorsal utilizada para atrair presas. Em rê-moras há uma estrutura alongada na cabeça que também é uma modificação da nadadeira dorsal, a fim de facilitar a adesão do peixe em outros animais que irão transportá-las. Órgãos bioluminescentes (Figura 5.4 B e D) encontram-se sob os olhos ou na escama de alguns peixes abissais.

É na cabeça que estão a boca e grande parte das estruturas responsáveis pelos sentidos, como narinas, olhos, linha lateral e papilas gustativas. O tamanho, a forma e a posição da boca diferem bastante e, geralmente, essas variações estão relacionadas com os hábitos alimentares e a localização na coluna d’água. Uma boca ampla é característica de predadores como o dourado Salminus brasiliensis (Figura 5.12), que lhe permite abocanhar a presa inteira. As manjubas são planctônicas, mas também têm boca grande, utilizada como cesto para filtrar a coluna dágua em busca de pequenos organismos. Já no ituí-tamanduá Sternarchorhinchus britski e no peixe-borboleta Chaetodon rostratus, que procuram o alimento em cavidades de rochas, troncos e corais, o focinho é alongado e a boca é pequena.

A posição da boca e a conformação da mandíbula e da maxila podem informar muito sobre a ecologia das espécies. Os peixes podem exibir boca superior, terminal, subterminal ou ventral (Figura 5.13), e essa posição depende do modo como a espécie obtém o alimento do ambiente, não sendo restrita a um único hábito alimentar. Em muitos casos, a pequena oscilação angular na posição da boca possibilita que espécies ocupantes de uma mesma guilda trófica explorem itens alimentares levemente distintos, impedindo a sobreposição alimentar e, portanto, a competição efetiva entre espécies.

O aruanã Osteoglossum bicirrhosum (Figuras 5.2 A e 5.13 A) nada próximo à superfície da água, e sua boca é superior, ou voltada para cima, além de ser inclinada e ampla, facilitando a captura de insetos que caem na água. Espécies de boca terminal são capazes de capturar o alimento na coluna d’água ou na zona pelágica, como é o caso dos lambaris Astyanax spp. (Figuras 5.3 B e 5.13 B). Isso lhes confere grande versatilidade alimentar, pois capturam presas em todas as posições, desde a superfície até o substrato. Nos animais de boca subterminal, ou abaixo da posição terminal, a alimentação é realizada nas zonas mais profundas da coluna d’água. Esse é o caso de espécies exploradoras de fundo como a piapara Leporinus obtusidens (Figura 5.13 C), que captura sementes e larvas de insetos. A posição inferior da boca possibilita melhor exploração de fundo, como ocorre com Hypostomus spp. (Figura 5.13 D). Os cascudos vivem em corredeiras e utilizam a boca ventral, ou inferior, para se fixarem sobre as grandes pedras que compõem esses ambientes. A fim de facilitar essa tarefa, os lábios são hipertrofiados e formam uma estrutura que funciona como ventosa.

Outro peixe com lábios desenvolvidos é o curimbatá Prochilodus lineatus, que tem dieta detritívora e utiliza os lábios para revolver o substrato e obter seus nutrientes. No tambaqui (Colossoma macropomum) o lábio inferior hipertrofia quando os níveis de oxigênio dissolvido diminuem drasticamente e é utilizado para a realização de trocas gasosas quando em contato com a superfície da água. Todavia, geralmente os lábios dos peixes são pouco desenvolvidos e cobrem as mandíbulas superior e inferior de maneira muito discreta, além de terem sensibilidade tátil e papilas gustativas.

 

Figura 5.13 Posição relativa da boca. A. Superior. B. Terminal. C. Subterminal. D. Inferior. (Ilustrações de O. A. Shibatta.)

 

Os órgãos sensoriais da cabeça são úteis à percepção de estímulos em diferentes distâncias. A olfação possibilita a percepção de odores liberados a grandes distâncias. As narinas localizam-se na região dorsal do focinho (porção da cabeça entre a boca e o olho) e se apresentam como um ou dois orifícios de cada lado da cabeça – os ciclídeos, como o tucunaré, apresentam apenas um. Quando há dois orifícios, anterior e posterior, eles são interligados por um canal e podem ficar muito próximos um do outro, como na traíra, ou bastante separados, como no bagre (Pseudopimelodus mangurus – Figura 5.3 C). Na base do canal existem células sensoriais que formam uma estrutura denominada roseta olfatória. Ainda nesses peixes, há uma abertura tubular na narina anterior e uma aba membranosa na borda anterior da narina posterior, que impede o retorno da água. Essas narinas nunca se ligam com a cavidade faríngea, servindo apenas como órgão olfatório, e não respiratório.

Um meio de percepção importante para os peixes é a audição. Entretanto, não há uma estrutura externa destacada, pois a parede do corpo é a principal estrutura receptora dos estímulos sonoros. O órgão responsável pela percepção sonora se localiza na região posterior da caixa craniana.

Qualquer objeto que provoque movimentos vibratórios na água pode ser percebido pela linha lateral cefálica (Figura 5.14), que pode ter canais simples, como na traíra, ou ramificados, como nos mandis ( Pimelodus maculatus). Vários orifícios, ou poros, favorecem a entrada da água nos canais e localizam-se, geralmente, nos ossos ao redor dos olhos, nas margens dos ossos operculares e nas mandíbulas inferiores. Alguns neuromastos, que são as unidades funcionais da linha lateral, apresentam-se na superfície da pele, e não dentro dos canais.

Ao aproximar-se dos objetos, a visão é o sentido utilizado pelos peixes. Os olhos podem ter tamanhos variados; porém, em espécies troglóbias como o lambaricego-das-cavernas (Astyanax jordaní), estão ausentes. Enquanto esses peixes estão na fase de alevinos, há uma estrutura ocular; entretanto, à medida que crescem, o olho regride e é coberto por tegumento. Por outro lado, os olhos dos lambaris epígeos da mesma espécie são funcionais. Os peixes não apresentam pálpebras nem membrana nictitante; por isso, os olhos permanecem sempre abertos e podem ter a margem orbital livre, com o tegumento dobrado para dentro da cavidade ocular, ou ser totalmente coberto por pele. Alguns peixes como Corydoras aeneus aparentam piscar, mas essa impressão é decorrente do movimento rápido dos olhos para baixo. O olho apresenta uma córnea convexa, o que lhe dá um aspecto ligeiramente saltado. A pupila é arredondada, mas há formatos diferentes em espécies como os cascudos, em que a íris tem uma aba dorsal. A cor dos olhos pode variar, mas é comum haver uma mancha escura na íris dorsal e ventralmente.

 

Figura 5.14 Disposição dos ramos da linha lateral cefálica em traíra Hoplias malabaricus. (Ilustração de O. A. Shibatta.)

 

Já com o objeto muito próximo da cabeça, as papilas gustativas possibilitam que os peixes identifiquem o alimento para a ingestão. Essas papilas são observadas apenas com microscópio e estão na cavidade oral, na língua, nos arcos branquiais, nos lábios e até na parte externa da cabeça e ao longo do corpo. Nos bagres, os barbilhões são ricos dessas estruturas, que servem de recursos táteis para inspeção do meio. A quantidade de barbilhões varia conforme o grupo de bagres, mas, em Pimelodidae, como no mandi Pimelodus maculatus, há um par de barbilhões maxilares (suportado pelo osso maxilar) e dois pares mentonianos (localizados na região inferior da cabeça).

 

■ Tronco

O tórax compreende a região posterior da cabeça até o orifício anal. Em algumas espécies, como a tuvira Gymnotus carapo (Figura 5.3 D), esse orifício se desloca para a região do istmo, sob as aberturas branquiais, não servindo para delimitar essa região. É no tórax que se localizam a cavidade visceral e a maioria dos órgãos internos. Posteriormente ao orifício anal, mas confluente ao tórax, está a cauda.

O tronco pode ter escamas, placas ósseas ou ser completamente nu. As escamas têm origem dérmica e são recobertas por uma fina camada de epiderme. Nesta, há glândulas mucosas que produzem um muco para proteger o peixe, diminuindo o atrito e servindo de barreira para possíveis organismos patogênicos. Desse modo, as escamas são protegidas e não ficam diretamente em contato com a água. Em alguns peixes, as escamas localizam-se apenas em determinadas partes do corpo. O esturjão (Acipenser nudiventris – Figura 5.1 B), por exemplo, tem fileiras únicas de escamas nas regiões dorsal, lateral e ventral.

As escamas dos actinopterígios são de dois tipos: ganoides ou elasmoides.21 As escamas ganoides são encontradas nas linhagens mais antigas, como os esturjões, e apresentam uma camada óssea na base, uma camada de dentina e uma camada superficial de ganoína, que confere um aspecto esmaltado à estrutura. As escamas elasmoides (Figura 5.15) são características dos teleósteos e são mais leves e flexíveis do que as ganoides. Elas são formadas, superficialmente, por uma camada óssea que tem uma matriz orgânica fundida com sais de cálcio e, inferiormente, por uma camada fibrosa constituída principalmente por colágeno. Essas escamas podem ser cicloides, espinoides e ctenoides (Figuras 5.15 A, B e C, respectivamente). As escamas cicloides têm a margem posterior arredondada e lisa e são encontradas em peixes como a traíra, os lambaris e as sardinhas. As escamas espinoides são ásperas e apresentam prolongamentos pontiagudos na margem posterior. Elas são comuns no curimbatá (Prochilodus lineatus). As escamas ctenoides encontram-se, por exemplo, no acará e no tucunaré, e têm pequenos espinhos (cteni = pente) na borda externa, o que confere aspereza ao corpo, que é percebida quando se passa o dedo sobre o peixe na direção da cauda para a cabeça. Esses tipos de escamas não indicam necessariamente relação de parentesco entre os peixes. Na ordem Characiformes, apesar de a maioria das espécies ter escamas cicloides, há algumas com escamas espinoides.

As escamas elasmoides desenvolvem-se com o acréscimo de material ósseo e colágeno nas suas margens, formando os circuli (Figura 5.15 B). Entretanto, em épocas frias ou reprodutivas, o peixe reduz sua taxa de crescimento, assim como a deposição de material na escama, formando áreas demarcadas. Como esses episódios ocorrem uma vez ao ano, essas marcas são conhecidas como annuli, plural de annulus (Figura 5.15 C). Relacionando o tamanho e o peso do peixe a esses anéis etários, determina-se a sua idade. Essas escamas ainda têm raios ou radii, que as tornam mais flexíveis.

Alguns peixes, como cascudos, coridoras (Figura 5.16) e tamboatás, têm placas ósseas em vez de escamas, o que constitui uma armadura muito forte e resistente. Nos Doradidae as placas se dispõem ao longo da linha lateral e apresentam espinhos retrorsos (voltados posteriormente), que servem como proteção, especialmente contra predadores.

 

Figura 5.15 Diferentes tipos de escamas elasmoides. A. Cicloide. B. Espinoide. C. Ctenoide. (Microfotografias de O. A. Shibatta.)

 

Figura 5.16 Corydoras, um pequeno peixe da ordem Siluriformes com duas séries de placas ósseas ao longo do tronco. (Ilustração de O. A. Shibatta.)

 

Na margem posterior das escamas, a que fica exposta e coberta pelo epitélio, estão os cromatóforos, responsáveis pelo padrão de cores. Os melanóforos conferem coloração preta ou castanho-escura, os xantóforos são amarelados e avermelhados, e os iridócitos são responsáveis pela coloração azulada ou iridescente. Neste último caso, os grânulos de guanina das células funcionam como coloides que refletem os comprimentos de onda azulados, um fenômeno conhecido como efeito Tyndall. A cor verde de alguns peixes é decorrente da combinação dos efeitos dos xantóforos e dos iridócitos.

 

■ Nadadeiras

As nadadeiras são classificadas em pares e ímpares. As pares são as peitorais e pélvicas, e as ímpares são a dorsal, a adiposa, a anal e a caudal. As nadadeiras servem para manter o equilíbrio do corpo, controlando os movimentos de rotação (ao redor do eixo do corpo), arfagem (para cima e para baixo) e guinada (para os lados), além de serem utilizadas para impulsionar a natação. São constituídas de raios e membranas e, em certos grupos como os bagres e os acarás, alguns raios são duros e pungentes como espinhos.

A nadadeira peitoral geralmente tem formato triangular, e seu comprimento e posição estão relacionados com o hábito de vida da espécie. Ela fica na região ventral e é ampla em espécies que vivem no fundo de rios e em corredeiras, como na mocinha (Characidium fasciatum) e no canivete (Apareiodon affinis). Espécies que nadam por toda a coluna d’água, como o lambari Astyanax altiparanae, apresentam essa nadadeira em posição mais alta, aproximadamente na linha longitudinal. Já em espécies que vivem próximas à superfície, como o peixe-agulha Potamorrhaphis eigenmanni, a nadadeira fica acima da linha longitudinal. A nadadeira peitoral pode também estar hipertrofiada, como no peixe-voador Exocoetus volitans, que a utiliza para planar sobre a água do mar. Ainda é possível haver outros formatos, como um leque no peixe-leão (Pterois volitans), cujos raios são espinhos longos e as membranas interradiais são desenvolvidas e coloridas.

A nadadeira dorsal é única na traíra (Hoplias malabaricus), dividida em duas no peixe-rei (Odonthestes bonariensis) e em três no bacalhau-do-atlântico (Gadus morhua). Algumas espécies ainda apresentam parte dos raios em formato de espinho, como no tucunaré, ou apenas um espinho pungente, como no mandi. A nadadeira dorsal pode ter uma base alongada, como nos tucunarés Cichla spp., ou curta, como na traíra. Modificações nos raios dessa nadadeira podem produzir estruturas como o ilício do peixe-morcego (Ogcocephalus vespertilio) e a ventosa das rêmoras (Remora remora). As espécies do gênero Thalassophryne dispõem de glândulas venenosas nos espinhos da nadadeira dorsal, as quais provocam ferimentos doloridos.17

A nadadeira adiposa localiza-se posteriormente à nadadeira dorsal em peixes como lambaris e bagres. Ela é pequena nos lambaris e alongada em muitos bagres. Tem essa denominação devido à sua consistência macia, e não por causa de sua constituição. Apesar do nome, em Prochilodus lineatus não há adipócitos; logo, a nadadeira é constituída de tecido conjuntivo frouxo, coberto por epitélio estratificado suportado por fibras colágenas. Além disso, existem células pigmentares e produtoras de substância de alarme.18 A nadadeira adiposa ainda pode ser precedida por um espinho nos cascudos ou apresentar raios, como no tambaqui (Colossoma macropomum).

A nadadeira pélvica tem forma triangular e está posicionada em diferentes locais da região ventral. Na traíra ela se localiza no final da região abdominal, mas no tucunaré fica logo após a nadadeira peitoral, e no niquim, antes. Nos gobiídeos as nadadeiras pélvicas direita e esquerda fundiram-se na região medial, formando uma ventosa.

O comprimento da nadadeira anal é determinado pela sua base, sendo curta nos cascudos ou muito longa na tuvira (Gymnotus carapo). Ainda pode apresentar espinhos anteriormente nos Perciformes, ou ser confluente com a nadadeira caudal no bagre Heptapterus mustelinus.

A nadadeira caudal é heterocerca nas linhagens mais antigas de Actinopterygii, como os esturjões, o peixe-espátula, o lepisosteus e a amia. Assim como nos Chondrichthyes, a região posterior da coluna vertebral curva-se para cima, compondo seu lobo superior. Nos teleósteos, a nadadeira caudal é homocerca, com os raios articulando-se à placa hipural. Esses raios são alongados e conhecidos como principais, antecedidos pelos raios procurrentes, que são mais curtos. A nadadeira caudal pode ter formatos variados, sendo a bifurcada a mais conhecida. Ela apresenta uma furca, que é o ângulo entre os lobos superior e inferior. No peixe-voador, o lobo inferior é mais largo e forte que o superior, sendo utilizado para impulsionar o animal para fora da água. A traíra tem nadadeira caudal arredondada, característica de peixes sedentários ou com movimentos muito suaves. Outras nadadeiras encontradas em peixes de natação lenta são a emarginada e a truncada. A nadadeira emarginada apresenta os lobos superior e inferior com margens arredondadas e apenas um entalhe suave entre eles. A truncada apresenta a margem posterior reta. A corvina tem uma nadadeira caudal lanceolada, ou seja, com a região mediana pontiaguda. Já os cascudos apresentam a nadadeira caudal com uma concavidade pronunciada, que lembra uma lua crescente e, por isso, é chamada de lunada.