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Capítulo 8

 

Biologia e Ecologia de Aves

Edson Varga Lopes, Andrea Larissa Boesing, Gabriel Lima Medina Rosa e Camila Crispim de Oliveira Ramos

 

■ Introdução

■ Diversidade

■ Distribuição

■ Estratégias de vida

■ Morfologia | Introdução

■ Morfologia externa

■ Morfologia interna e funcionamento geral

■ Sistemática e filogenia

■ Sugestão de aulas práticas

■ Sugestão de leitura

■ Referências bibliográficas

Introdução

 

As aves constituem uma classe de vertebrados homeotermos, amniotas, tetrápodes e bípedes, que evoluíram a capacidade do voo. São descendentes de uma linhagem de dinossauros carnívoros e seus parentes atuais mais próximos são os répteis crocodilianos (Figura 8.1). A característica mais marcante das aves é o fato de elas terem penas, as quais revestem e isolam o corpo, contribuindo para a regulação térmica e o voo. Esta é praticamente a única característica exclusiva do grupo. Outras características utilizadas para definir uma ave, como a existência de um bico córneo e capacidade de voar, não são exclusivas do grupo. As aves estão dentre os animais mais conhecidos e facilmente encontrados, devido ao fato de serem ativas durante o dia e habitarem grande variedade de hábitats. As aves variam muito em formatos, cores, tamanhos e comportamentos, o que atesta o sucesso evolutivo do grupo. Considerando apenas caracteres externos, estes variam enormemente entre diferentes grupos e refletem adaptações a hábitats específicos, ocorridas ao longo dos mais de 150 milhões de anos.

 

Diversidade

 

Atualmente, são conhecidas cerca de 10.500 espécies de aves no planeta.1 Um número ainda maior de subespécies é reconhecido, muitas das quais dependem apenas de mais estudos para que sejam elevadas à categoria de espécies. Além disso, espécies de aves ainda desconhecidas para a ciência continuam sendo descobertas; de acordo com o Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos (CBRO), entre 1997 e 2007, foram descritas 16 novas espécies de aves no Brasil – em média, quase duas novas espécies por ano.

A região Neotropical, em especial a América do Sul, é considerada a área com maior número de espécies de aves no planeta. No oeste da Amazônia, onde a floresta amazônica encontra com a Cordilheira dos Andes, é a região do planeta em que pode ser encontrado o maior número de espécies de aves em uma única localidade. No Parque Nacional Manu, no Peru, foi obtido o recorde mundial do número de espécies de aves (331) observado em um único dia em apenas uma localidade, pelos pesquisadores Ted Parker e Scott Robinson.2 No Brasil, o pesquisador Mário Cohn-Raft et al. registraram 225 espécies de aves em um único dia, no Parque Nacional do Viruá, em Rondônia, sendo este o recorde brasileiro documentado.2 Dentre os países, a Colômbia está em primeiro lugar no ranking (1.890 espécies; 85 endêmicas),3 o Brasil está em segundo (1.872 espécies [1.901 se considerarmos 29 registros com carência de prova documental]; 253 endêmicas)4 e, em terceiro, o Peru (1.788 espécies; 104 endêmicas).3 Peru e Colômbia são países relativamente pequenos se comparados ao Brasil, mas rivalizam em número de espécies de aves, visto que abrangem, além de parte da região amazônica, um componente andino muito rico em espécies. De qualquer maneira, é impressionante o número de espécies de aves e de endemismos existentes nesses três países. Somente para ilustrar, juntos, EUA e Canadá contêm 1.187 espécies, sendo apenas 13 endêmicas,3 e todo o continente europeu tem 870 espécies, e, atualmente, nenhum endemismo.3

 

Figura 8.1 Cladograma filogenético mostrando a posição das aves dentro de Tetrapoda. espécies, o qual tende a diminuir do equador em direção aos polos. De acordo com Brown e Lomolino, este amplo padrão de distribuição global é conhecido há muito tempo e está razoavelmente bem documentado, sendo observado também em alguns outros grupos de organismos.7 No entanto, há muitas variações a esse padrão e várias exceções podem acontecer; extrapolações devem ser feitas com bastante cautela. É provável que a maior força motriz para tal fenômeno seja a produtividade primária, que, por sua vez, é muito influenciada ou até mesmo determinada pelo clima (i. e., temperatura e umidade).

Em uma escala ampla, a variedade de biomas (e de ecossistemas dentro destes) no Brasil contribui para o grande número de espécies de aves que ocorrem no país. Atualmente, a Amazônia brasileira contém cerca de 1.300 espécies de aves (263 endêmicas), a Mata Atlântica apresenta pouco mais de 1.000 espécies (188 endêmicas), o Cerrado possui 837 espécies (36 endêmicas), a Caatinga tem 510 (15 endêmicas) e os Pampas, 476 (2 endêmicas).5 O Pantanal apresenta mais de 600 espécies de aves e, em ambientes costeiros e marinhos, ocorrem cerca de 130 espécies, mas nenhuma dessas duas regiões apresenta endemismos. Alguns exemplos de espécies endêmicas dos biomas brasileiros são:

 

• corocochó (Carpornis cucullata), endêmico da Mata Atlântica • pedreiro (Cinclodes pabsti), endêmico dos Pampas

• jacu-de-barriga-castanha (Penelope ochrogaster), endêmico do Cerrado • lenheiro-da-serra-do-cipó (Asthenes luizae), endêmico do Cerrado • arara-azul-de-lear (Anodorhynchus leari), endêmica da Caatinga • ararinha-azul (Cyanopsitta spixii), já extinta na natureza, endêmica da Caatinga.

 

Outro fantástico endemismo da Caatinga é o soldadinhodo-araripe (Antilophia bokermanni), espécie restrita a uma pequena região do Ceará e descrita pela ciência apenas em 1998. Dentre as espécies endêmicas que ocorrem na Amazônia, estão a jacupiranga (Penelope pileata), a ararajuba (Guaruba guarouba) e a curica-urubu (Pyrilia vulturina).

Em escala local, o número de espécies de aves é muito influenciado pela diversidade de hábitats, de modo que áreas relativamente pequenas, desde que heterogêneas, costumam apresentar um número maior de espécies. Além da forte relação com a heterogeneidade ambiental, hábitats mais estruturados e complexos costumam abrigar maior número de espécies; em geral, ambientes florestais abrigam maior número de espécies de aves em comparação com áreas abertas ou semiabertas. Ainda, fatores como a oferta momentânea de recursos alimentares podem também contribuir para elevar localmente não apenas o número de espécies de aves, como também o número de indivíduos de cada espécie. Tal fenômeno é evidente no Pantanal, onde milhares de indivíduos de diversas espécies se reúnem nos corpos d’água durante as estações da vazante e da seca, para se alimentarem dos peixes e outros organismos aquáticos que ficam confinados em pequenas lagoas e canais (corixos), que vão secando gradativamente (Figura 8.2).

 

Figura 8.2 Aglomeração de aves, principalmente de tuiuiús (Jabiru mycteria) e de cabeças-secas (Mycteria americana) em uma lagoa do Pantanal sul mato-grossense. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

Distribuição

 

A capacidade do voo, inerente à maioria das espécies de aves, certamente influenciou na irradiação do grupo. Somado a isso, a homeotermia contribuiu para que as aves ocupassem quase todos os tipos de hábitats do planeta. Elas estão presentes em florestas, em regiões desérticas, no alto de montanhas, em regiões polares, em ambientes antropizados, nos mais variados ambientes aquáticos continentais, em ambientes marinhos costeiros, em distantes ilhas oceânicas e até mesmo em mar aberto.

Afinal, como as aves estão distribuídas no globo? Entre as aves, observa-se um grosseiro gradiente latitudinal no número de

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De maneira semelhante, mas em menor escala, tanto a riqueza quanto a composição de espécies podem mudar ao longo de gradientes altitudinais. A temperatura é alterada devido à altitude do terreno, assim como outros fatores abióticos, tais como o tipo de solo, a incidência de raios solares, dentre outros. Em função dessas mudanças abióticas, a vegetação também é alterada. Assim, à medida que se sobe ou desce uma montanha, as condições ambientais se alteram, e a flora e a fauna acompanham essas mudanças. O número de espécies não muda linearmente em um gradiente altitudinal; em geral, o pico da riqueza seguindo este gradiente ocorre em uma altitude intermediária (em alguns casos, por volta dos 1.000 m), sendo normalmente menor tanto abaixo como acima dessa altitude. Ao se aproximar do topo, as condições climáticas vão impondo cada vez mais restrições, sendo estas bastante severas no alto de montanhas mais elevadas, e é relativamente pequena a quantidade de espécies de aves que ocorrem nessas condições. Geralmente, cada espécie de ave é restrita, por questões fisiológicas e/ou ecológicas a uma determinada faixa de altitude (que pode apresentar muita variação em amplitude entre as espécies). Desse modo, entre a base e o topo de uma montanha com uma variação de altitude relativamente grande, pode não haver nenhuma espécie de ave em comum. Terborgh8 demonstrou a substituição de espécies congêneres ao longo de um gradiente altitudinal de mais de 3.000 m na região leste da Cordilheira dos Andes, no Peru. No Brasil, não ocorrem montanhas tão altas como na região andina, contudo, mesmo em montanhas com menos de 3.000 m, é perceptível o gradiente altitudinal nas comunidades de aves, inclusive com a possibilidade de substituição de espécies congêneres. Isso já foi documentado, por exemplo, para o gênero Drymophila, por Rajão e Cerqueira,9 na Mata Atlântica.

Algumas espécies estão amplamente distribuídas no globo, como o falcão-peregrino (Falco peregrinus) e a coruja-da-igreja (Tyto alba),* que ocorrem em todos os continentes (exceto na Antártida). Muitas espécies, no entanto, ocorrem em áreas geográficas relativamente pequenas. Este é o caso, por exemplo, de várias espécies de aves que ocorrem na Mata Atlântica. Dentro de sua área de distribuição, as espécies de aves ocupam hábitats preferenciais e específicos. Albatrozes (Diomedeidae), por exemplo, habitam o mar aberto (exceto quando nidificam); gaivotas (Laridade) ocorrem principalmente ao longo da costa oceânica; patos e marrecos (Anatidade) são encontrados sobretudo em lagos e pântanos; emas (Rheidade) habitam áreas abertas; cotingas (Cotingidade) habitam ambientes florestados. Dentro de cada hábitat específico, esta separação pode ser ainda mais refinada. Muitas aves dependem da existência de árvores, mas as utilizam de maneira diferente. Arapaçus (Dendrocolaptidae) e pica-paus (Picidae), por exemplo, utilizam troncos e galhos para forragear, encontrando suas presas na superfície ou no interior destes, respectivamente, enquanto outras se restringem a ocupar a folhagem das árvores como, por exemplo, algumas aves pula-pula (Parulidae), que buscam pequenos artrópodes escondidos na folhagem.

Não raramente, as aves se especializam em nichos relativamente estreitos dentro dos hábitats, o que tem influência positiva na riqueza de espécies. Dentro das florestas tropicais, por exemplo, costuma existir uma estratificação vertical na distribuição das espécies de aves. Isso ocorre porque, mesmo apresentando a capacidade do voo, muitas espécies estão restritas, por questões evolutivas, a determinadas porções da floresta, e elas desencadeiam seus processos vitais nesses locais, como forrageio e reprodução. Assim, em uma floresta, enquanto algumas espécies vivem exclusivamente ou preferencialmente no solo, outras vivem no sub-bosque da floresta e outras, exclusivamente ou preferencialmente na copa das árvores.

 

Estratégias de vida

 

Algumas espécies são mais generalistas quanto ao uso do hábitat, enquanto outras são consideradas especialistas, havendo, contudo, um amplo gradiente de especialização das espécies entre os dois extremos. Difícil dizer qual é a melhor estratégia de vida; se, por um lado, os generalistas conseguem explorar um pouco de cada recurso, os especialistas são muito bem-sucedidos quando os recursos nos quais são especializados são abundantes. O bem-te-vi (Pitangus sulphuratus), uma das aves mais populares do Brasil, é um bom exemplo de ave generalista. Esta espécie alimenta-se tanto de matéria animal quanto vegetal; consegue inclusive pescar pequenos peixes; ocupa vários estratos verticais; ocorre em diversos tipos de hábitats, tais como bordas de floresta, florestas alteradas por ações antrópicas, áreas semiabertas, vegetação ripária, além de ser presença garantida em paisagens rurais e até mesmo em grandes metrópoles. É uma espécie flexível a novas situações, explorando muito bem os recursos disponibilizados pelo ser humano, como restos de alimento e até ração para cães. Em contraste, algumas espécies apresentam alto grau de especialização, que pode ser com relação ao item alimentar, a locais para alimentação ou reprodução ou outros parâmetros do hábitat. Devido ao fato de a ocorrência dessas espécies estar atrelada a características de hábitats ou forrageio, elas acabam sendo mais propensas à extinção do que espécies generalistas. Um exemplo de especialização ao hábitat é das aves que forrageiam em moitas de bambus (ou taquaras). Algumas dessas espécies, tais como o pixoxó (Sporophila frontalis) e a paruru-espelho (Claravis Geoffroyi), se alimentam das sementes do bambu; enquanto outras, como algumas espécies do gênero Drymophila, se alimentam de invertebrados, capturados em meio aos taquarais.

Em qualquer caso, seja uma espécie generalista ou especialista, explorar um hábitat significa ter adaptações para fazê-lo. Talvez o caso mais claro de adaptação de uma ave vivente a um hábitat específico seja o dos pinguins (Spheniscidae) – para viver nas águas geladas da região austral, eles desenvolveram diversas adaptações a partir do plano básico de uma ave, como dispor de um corpo fusiforme hidrodinâmico e converter as asas em membros altamente adaptados à natação (algumas espécies nadam até a 40 km/h). Seus ossos não são pneumáticos (ver item Esqueleto, na Seção Morfologia interna e funcionamento geral), o que facilita o mergulho; além disso, conseguem mergulhar a muitos metros de profundidade e ficar submersos por vários minutos. O desenvolvimento de uma espessa camada de gordura (mais desenvolvida nas espécies que passam o inverno na Antártida, como o pinguim-imperador; Aptenodytes forsteri) e a distribuição uniforme de penas no corpo (diferentemente das outras espécies de aves, que têm as penas distribuídas em zonas específicas do corpo: pterigias – ver Seção Morfologia | Introdução) são claras adaptações ao clima extremamente frio a que são sujeitos.

Beija-flores (Trochilidae) são bons exemplos de dieta especializada, alimentando-se principalmente de néctar, embora existam vários outros exemplos de especialização alimentar em aves. O gavião-caramujeiro ( Rostrhamus sociabilis), ave comum em muitas regiões de alagados nas Américas, alimenta-se principalmente de moluscos gastrópodes do gênero Pomacea (Ampullariidae). Ele tem o bico altamente adaptado para retirar os moluscos de suas conchas sem nem mesmo danificá-las (Figura 8.3). Muitas aves de rapina costumam capturar exclusivamente ou preferencialmente determinadas presas. Falcões do gênero Micrastur, por exemplo, caçam pequenas aves no interior de florestas com extrema destreza, enquanto o acauã (Herpetotheres cachinnans) é bastante eficaz em capturar cobras e lagartos em áreas mais abertas, como o Cerrado.

Um hábitat peculiar é ocupado pelas aves que se adaptaram a viver em paredões e grutas, um exemplo de especificidade de hábitat, como alguns gêneros de andorinhões (p. ex., Streptoprocne e Cypseloides). Tais aves repousam e pernoitam agarradas a essas estruturas e, muitas vezes, constroem ninhos nesses locais. Evolutivamente, a conquista de um local de tão difícil acesso confere segurança contra a maioria dos predadores. Um dos hábitats mais inusitados para aves é ocupado pelo guácharo (Steatornis caripensis); esta ave peculiar de hábitos noturnos passa as horas do dia no interior de profundas cavernas, onde também constrói seus ninhos, e utiliza um sistema de ecolocalização de maneira análoga aos morcegos, para se orientar no interior escuro das cavernas. Além disso, é a única ave noturna frugívora e, em alguns casos, viaja dezenas de quilômetros todas as noites em busca das frutas das quais se alimenta.10

As aves que ocorrem em áreas úmidas são comumente chamadas de aves aquáticas. No entanto, este termo não descreve a diversidade e a complexidade de ambientes aquáticos nem o grau de associação de certas espécies a determinado tipo de ambiente aquático.11 É importante ressaltar que muitas espécies habitam áreas úmidas, mas nem todas dependem destas. Para essa abordagem, são consideradas aves de áreas úmidas aquelas que realmente dependem desses ambientes ao menos em uma fase da vida. As aves encontradas em ambientes úmidos podem ser separadas em dois grandes grupos: as que ocorrem em ambientes marinhos e as que ocorrem em ambientes aquáticos continentais. No entanto, algumas espécies típicas de ambientes marinhos são também encontradas em ambientes aquáticos continentais, como o trinta-réis-grande (Phaetusa simplex) e vice-versa, como a garça-branca-grande (Ardea alba).

Figura 8.3 Dois exemplos de especialização de aves em relação à dieta. A. Beija-flor-de-veste-preta (Anthracothorax nigricollis) durante a busca pelo néctar, alimento no qual a família Trochilidae se especializou. B. Gavião-caramujeiro, com seu bico altamente adaptado para retirar moluscos gastrópodes de sua concha. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

As aves marinhas podem ser separadas em dois grupos: aves costeiras e aves pelágicas. Enquanto as primeiras vivem na costa ou em ilhas próximas dela, as últimas vivem principalmente em mar aberto, visitando a terra firme praticamente apenas para se reproduzirem. Um albatroz jovem, por exemplo, pode passar anos em mar aberto antes de retornar ao seu local de reprodução. Já as aves de ambientes aquáticos continentais ocupam uma grande variedade de hábitats. Aves limícolas são aquelas que forrageiam exclusivamente ou preferencialmente em terrenos alagadiços, pantanosos ou lodosos, na vazante da maré, em que a profundidade não ultrapassa poucos centímetros, como os maçaricos e batuíras (Figura 8.4). Aves palustres vivem em meio à vegetação densa, geralmente alagada, em áreas como banhados. Os membros deste grupo variam bastante em tamanho e aparência, podendo ser pequenas e discretas aves, que muitas vezes passam despercebidas em meio à vegetação, como muitos frangos-d’água e saracuras (Rallidae) e alguns Passeriformes ou aves de grande porte, tais como socós e garças (Ardeidae). Muitas espécies de patos e gansos são também exemplos de aves palustres.

Além das espécies que vivem intimamente associadas a corpos d’água, inúmeras espécies de aves vivem e dependem especificamente da vegetação ribeirinha. Em regiões como o Cerrado, onde a vegetação ribeirinha (representada pelas matas de galeria) é totalmente diferente da vegetação do seu entorno (savana), pode ser mais fácil perceber que o grupo de aves que vive no hábitat ribeirinho é distinto daquele da paisagem adjacente. Contudo, mesmo em uma floresta contínua, as aves que habitam a proximidade de um corpo d’água tendem a formar um grupo distinto daquele que ocorre mais distante destes.

Figura 8.4 Exemplo de espécie limícola, maçarico-pintado (Actitis macularius) forrageando em praia lamacenta e capturando um invertebrado, principal tipo de alimento do grupo. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

■ Comunicação

Todo e qualquer animal precisa se comunicar para que possa sobreviver e reproduzir. De modo geral, a comunicação exige além de um sinal (químico, visual ou sonoro) que possa carregar a informação de maneira eficiente, um emissor e um receptor. Mamíferos, por exemplo, costumam emitir sinais químicos, como o cheiro de suas fezes e sua urina, além de outros odores, produzidos por glândulas específicas, os quais são percebidos pelo olfato do indivíduo receptor, sendo utilizados principalmente para a demarcação de territórios e para o encontro de parceiros reprodutivos ou em interações sociais. Em contraste, a maioria das espécies de aves não apresenta o olfato muito desenvolvido (com exceção de algumas poucas espécies que o utilizam para localizar alimento, como os urubus). Por outro lado, as aves geralmente têm visão e audição bem desenvolvidas, muitas vezes superando a dos mamíferos. Dessa maneira, as aves utilizam suas manifestações sonoras, suas cores e, muitas vezes, movimentos de partes do corpo para se comunicarem. Tal comunicação é direcionada principalmente para a obtenção e manutenção de territórios, na conquista de parceiros reprodutivos, na conversação entre os membros do casal, entre pais e filhotes e entre membros do bando, no caso de espécies sociais.

Um exemplo evidente de comunicação visual das aves é, certamente, o dos pavões (gêneros Pavo e Afropavo). Os machos têm uma cauda muito longa (que pode alcançar quase 2 m de comprimento), com cores exuberantes, que eles expõem aberta (em formato de leque) para as fêmeas durante cerimônias de acasalamento (Figura 8.5). Os ornamentos mais vistosos de espécies como os pavões ou as aves-do-paraíso (um grupo de cerca de 40 espécies de aves da família Paradisaeidae que ocorrem na Australásia) são preferidos pelas fêmeas, apesar de não indicarem nenhuma vantagem adaptativa que confira maior sobrevivência aos portadores. Darwin chamou tal situação de seleção sexual, diferenciando-a da seleção natural. É possível que uma plumagem exuberante, colorida e em bom estado ateste para as fêmeas a boa saúde do macho. A ausência ou baixa incidência de predadores também pode ter contribuído para a fixação de tais características nessas espécies.

Figura 8.5 Pavão (Pavo sp.) exibindo a cauda aberta em leque. Este comportamento faz parte dos sinais visuais utilizados por espécies deste gênero durante cerimônias de corte/acasalamento. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

Nos casos citados anteriormente, a comunicação visual entre os indivíduos é feita por meio de cores vistosas e expostas. Contudo, em sua comunicação, algumas espécies utilizam colorações que permanecem ocultas a maior parte do tempo. Tais cores geralmente são expostas em momentos específicos, como em um display (exibição comportamental constituída de vocalizações, movimentos e alteração de postura, frequentemente estereotipados em aves), que são evidenciados em interações como territorialidade e em eventos reprodutivos e/ou sociais. Muitas vezes, cerimônias de corte ou interações agonísticas apresentam displays que envolvem movimentos de partes do corpo associados à exposição de colorações ocultas e vocalização (Figura 8.6). Várias espécies de Thamnophilidae que vivem no estrato inferior do interior de florestas densas apresentam coloração escura e discreta; no entanto, em algumas partes do corpo, tais como flancos e costas, exibem uma coloração contrastante, geralmente branco, que permanece oculta na maior parte do tempo, mas é exposta em momentos específicos das interações intraespecíficas.

As manifestações sonoras estão dentre os mais importantes sinais de comunicação das aves e têm papel fundamental nos processos reprodutivos. O canto de algumas espécies de aves, como o uirapuru-verdadeiro (Cyphorhinus arada), está dentre os mais belos sons produzidos na natureza. Contudo, as aves não vocalizam por prazer, havendo um custo energético ao emitir a voz, que é compensado pelo sucesso reprodutivo da ave que vocaliza mais eficientemente. Toda ave vocaliza, mesmo os urubus que não dispõem de siringe (ver Seção Morfologia | Introdução) são capazes de produzir algum tipo de som. O aparato vocal das espécies de aves varia em complexidade, o que resulta em diferentes padrões de vocalização nos distintos grupos de aves. Na subordem Oscines (que concentra as aves ditas canoras), por exemplo, a extraordinária capacidade da siringe pode produzir até 45 notas por segundo.10 A capacidade de respirar durante o canto torna possível que algumas espécies emitam vocalizações relativamente prolongadas, como o acauã, sendo que, de acordo com Sick,10 os sacos aéreos possivelmente também influenciam nesse processo.

Em geral, o repertório vocal de uma ave é constituído de mais de um tipo de voz. Além disso, o repertório pode mudar conforme a estação do ano, e as aves geralmente vocalizam mais durante a estação reprodutiva. Cada vocalização é emitida em situações específicas e tem diferentes significados. Elas podem ser usadas para demarcar territórios, para atrair fêmeas e para advertir outros indivíduos sobre algum perigo. A comunicação entre os indivíduos de um casal enquanto forrageiam é feita com frequência por meio da vocalização; além disso, filhotes pedem alimento utilizando vocalizações específicas. Algumas espécies de aves produzem, além da vocalização, sons com outras partes do corpo, como as asas, e que são espécie-específicos. Por exemplo, alguns jacus e jacutingas (Cracidae) produzem um som característico com as asas por meio de penas modificadas; enquanto pica-paus produzem o tamborilar, batendo seu bico fortemente contra o tronco de árvores. Em ambos os casos, os sons produzidos podem ser reconhecidos em nível de espécie.

Figura 8.6 Exibição de coloração oculta no alto da cabeça. Esta coloração é exibida durante algumas interações sociais do bentevizinho-de-asa-ferrugínea (Myiozetetes cayanensis). (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

No caso de espécies sociais, como as gralhas (Corvidae) e o anu-branco (Guira guira), a comunicação entre os membros do bando vai muito além do que encontrar um parceiro reprodutivo e defender um território. Aparentemente, a complexidade do repertório é proporcional ao grau de socialização e de inteligência, de modo que algumas espécies apresentam repertórios muito vastos, os quais podem envolver um número razoável de diferentes vozes, além de posturas e movimentos específicos do corpo. O anu-branco tem um repertório com mais de 20 tipos de vocalizações, cada uma com função própria.12 De acordo com Anjos e Vielliard,13 caso semelhante se passa com a gralha-azul, que emite pelo menos 14 tipos de vocalizações diferentes. Em muitas espécies, tanto os machos quanto as fêmeas vocalizam. Em várias espécies o casal canta em dueto, como é o caso do joão-de-barro (Furnarius rufus), da saracura-três-potes (Aramides cajaneus) e de alguns Troglodytidae. Essas espécies harmonizam tanto suas notas, que parecem uma única ave cantando. Algumas espécies sociais podem vocalizar em conjunto, como é o caso do anu-coroca (Crotophaga major), e machos de algumas espécies de Cotingidae e Pipridae cantam em coro exibindo-se para as fêmeas.

As aves não costumam se interessar pela voz de outras espécies, mas existe um padrão geral de convergência para algumas vocalizações, especialmente quanto a gritos de alarme aos quais várias espécies podem responder. Por exemplo, os gritos de alarme de alguns Passeriformes assustados com a proximidade de uma ave de rapina podem ser muito semelhantes, de maneira que a voz que anuncia a aproximação de um potencial predador pode ser reconhecida por um grupo de espécies diferentes. De acordo com Sick,10 o padrão de gritos de alarme evoluiu de tal maneira suas propriedades, que, em várias espécies, essas propriedades dificultam que o predador localize o emissor do som, especialmente se houver vários indivíduos vocalizando. Outro caso de comunicação interespecífica se refere à formação de bandos mistos (agrupamento de diferentes espécies que se reúnem para forragear), em que a coesão do grupo é feita pelo reconhecimento da vocalização de diferentes espécies, especialmente algumas chamadas de espécies nucleares.

As manifestações sonoras das aves são como digitais e, muitas vezes, são um caractere taxonômico utilizado na descrição e separação de espécies e até gêneros. Até mesmo vozes muito parecidas podem ser distinguidas em campo por pesquisadores experientes ou em sonogramas produzidos por computador. As manifestações sonoras das aves são tão características de cada espécie quanto os aspectos morfológicos e, juntamente com estes, são utilizadas por pesquisadores para diagnosticar espécies em campo. Muitas vezes, é possível distinguir facilmente pela vocalização duas espécies com morfologia e coloração semelhante. Em alguns gêneros, como Myiarchus e Elaenia, o conhecimento da voz é fundamental para a correta identificação destas espécies em campo, que são muito parecidas entre si morfologicamente.

A Bioacústica é a ciência que se encarrega do estudo das manifestações sonoras dos animais. No Brasil, um dos maiores pesquisadores do ramo foi o Professor Jacques Marie Edme Vielliard, do Departamento de Biologia Animal, do Instituto de Biologia da Unicamp, que veio a falecer em 2010. Ele foi responsável pela introdução desta ciência no Brasil e deixou um enorme legado, tanto em gravações (principalmente de vocalizações de aves por sua formação de ornitólogo/ecólogo) quanto em material humano por meio de seus alunos. A incrível coleção de sons por ele constituída e organizada está guardada na Fonoteca Neotropical “Jacques Vielliard” (FNJV), na Unicamp, e contempla sons de animais, invertebrados e vertebrados, com mais de 15 mil arquivos sonoros, formando o maior acervo do tipo na América Latina. Atualmente, existem bancos de vozes em outros museus, como o da Universidade Estadual de Londrina, que consiste em excelente fonte de consulta. Há também acervos livres disponíveis na internet (como o xeno-canto e o wikiaves); contudo, é importante atentar para a confiabilidade das identificações e autenticidade das gravações ali depositadas.

 

■ Reprodução

Dentre as estratégias de vida de qualquer organismo, o ciclo reprodutivo representa uma importante dimensão. Por meio da reprodução, o indivíduo busca perpetuar suas características genéticas; no entanto, na maioria das vezes, o gasto energético dos pais neste processo é muito significativo, devendo existir então um balanço entre a sobrevivência da prole (garantindo que seus genes sejam passados adiante) e a sobrevivência dos pais. Todas as aves são dioicas, com formação de gametas masculinos e femininos e fecundação interna. A transferência de espermatozoides para fêmea ocorre pela justaposição das aberturas das cloacas de ambos durante a cópula. Isso se dá devido à ausência, nos machos, de órgão copulador (pênis) para a maior parte das espécies de aves, com exceção de poucos grupos evolutivamente mais primitivos – dentre eles, avestruzes (Struthionidae), patos e inhambus. De maneira geral, as etapas do processo reprodutivo de uma ave incluem: encontro do parceiro e formação do casal, nidificação e cuidado parental.

A imagem mais comum que se faz da reprodução de uma ave pode ser a de um Passeriforme dentro de um ninho em formato de cesta aberta, ou esta mesma ave alimentando algumas bocas famintas dentro do ninho. Contudo, as aves apresentam grande variedade de estratégias reprodutivas e estas influenciam diretamente no sucesso biológico (fitness) da espécie. Seria imprudente dizer que a estratégia reprodutiva de uma dada espécie é melhor que a de outra, até porque as aves enquanto grupo são evolutivamente bem-sucedidas. Em vez disso, é mais coerente associar as diferentes estratégias às distintas pressões seletivas a que as espécies estiveram sujeitas em seus hábitats. Assim, pode-se entender cada estratégia reprodutiva como uma resposta evolutiva selecionada ao longo do tempo.

Geralmente, o ciclo reprodutivo das aves é ajustado à sazonalidade, sendo isto mais perceptível em latitudes maiores. Contudo, mesmo em regiões equatoriais como a Amazônia, as aves frequentemente mantêm seus ciclos reprodutivos atrelados à sazonalidade de chuva diretamente, ou ao efeito da chuva sobre a oferta de recursos. Uma vez que o investimento do casal reprodutivo é alto, é vantajoso investir neste processo durante a época de maior oferta de alimento, que consequentemente aumentará a chance de sobrevivência da prole. Em zonas temperadas, é comum as aves apresentarem períodos reprodutivos mais curtos em comparação com aquelas que vivem em ambientes tropicais. No Brasil, durante a primavera e o verão, ocorre a reprodução da maioria das espécies de aves, pois a maior a oferta de alimento costuma ser nesse período. No entanto, há muitas exceções a tal sincronismo e é preciso evitar generalizações. Sick10 relata que em latitudes equatoriais é possível encontrar algumas espécies reproduzindo-se ao longo do ano todo; contudo, não se trata dos mesmos indivíduos.

Durante o ciclo reprodutivo, ocorrem muitas transformações nas aves. Os machos de muitas espécies vocalizam mais devido à produção de hormônios específicos; hormônios também regulam o aumento das gônadas nessa época. Em muitas espécies, desenvolve-se o que se chama de placa de incubação, que corresponde a uma queda de penas e aumento da vascularização e consequentemente da temperatura corpórea na região ventral da ave, que fica em contato direto com os ovos, contribuindo, assim, para a regulação da temperatura dos mesmos. Após a reprodução, é comum que as aves mudem as penas, pois estas costumam ficar bastante desgastadas durante o processo, embora a mudança de penas possa ocorrer também sem estar associada ao ciclo reprodutivo.

O dimorfismo sexual ocorre quando machos e fêmeas de uma determinada espécie apresentam caracteres não sexuais diferentes (Figura 8.7). Em geral, a função do dimorfismo está relacionada com a disputa dos indivíduos de uma espécie pelo direito de reproduzir. Ele ocorre dentre as aves, mas não se pode dizer que é a regra nem que está mais concentrado em algum grupo específico. O dimorfismo sexual surgiu cedo na história evolutiva das aves. Nas aves atuais, o dimorfismo ocorre em grupos tão antigos como nas emas (Rheidae) ou tão recentes como os pardais (Passeridae). A intensidade com que o dimorfismo se manifesta também é muito variável. Em algumas espécies, a diferença entre machos e fêmeas é sutil a ponto de ser difícil separá-los em campo; em outras, essa diferença pode ser muito acentuada, levando o observador a pensar que são duas espécies distintas (Figura 8.7).

O principal modo de dimorfismo sexual está relacionado com a coloração da plumagem das aves. Neste caso, os machos geralmente são mais coloridos e vistosos, enquanto as fêmeas são mais discretas, por vezes crípticas. Do ponto de vista evolutivo, para um macho, que deve ser visto por seus rivais e pelas fêmeas, para estabelecer um território e para acasalar, as cores destacadas da paisagem podem ser úteis. Por outro lado, para as fêmeas, que em muitos casos passam mais tempo que o macho dentro do ninho, incubando ovos ou protegendo os filhotes, situações em que elas se expõem mais a predadores, uma cor mais discreta pode ser mais vantajosa. Contudo, manter uma coloração intensa apresenta certo custo energético. É provável que, por esse motivo, muitas espécies de aves apresentem dois tipos de plumagem ao longo do ano – uma utilizada durante o período reprodutivo (plumagem reprodutiva ou nupcial) e outra no período não reprodutivo (plumagem de descanso – ver Seção Morfologia | Introdução). Algumas espécies de garças desenvolvem um tipo de penas (egretas) somente na época reprodutiva, que são usadas em cerimônias de corte (Figura 8.8). Em geral, essas mudanças são mais acentuadas nos machos, que costumam ser mais ornamentados e exuberantes que as fêmeas. Outro tipo de dimorfismo sexual que ocorre nas aves está relacionado com o tamanho; nesse caso, os machos geralmente são maiores, como ocorre em alguns Icteridae, mas há também casos em que a fêmea é maior, como ocorre em Jacanidae e Accipitridae (um gavião-real [Harpia harpyja] fêmea tem quase o dobro do tamanho do macho).

 

Figura 8.7 Exemplos de variação no dimorfismo sexual de aves. A. Periquito-rei (Eupsittula aurea), espécie sem dimorfismo sexual aparente. B. Pé-vermelho (Amazonetta brasiliensis), espécie com pouco dimorfismo sexual, sendo que o macho tem o bico avermelhado e a fêmea tem o bico azulado. C. Gaturamo-verdadeiro (Euphonia violacea), espécie com acentuado dimorfismo sexual, sendo o macho de coloração amarela na região frontal e violácea escura na parte dorsal enquanto a fêmea tem coloração amarelo-esverdeada. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

A primeira etapa do processo reprodutivo em aves é a formação do casal. O reconhecimento do parceiro é fundamental para a reprodução e, para isso, são imprescindíveis os sinais visuais e/ou auditivos utilizados na comunicação, como descrito anteriormente. A formação do casal geralmente envolve uma etapa de corte ou cerimônias pré-nupciais. Uma estratégia comum é os machos estabelecerem os seus territórios e as fêmeas então percorrem cada um deles e escolhem o macho que, para elas, apresentem o melhor território. Em algumas famílias (p. ex., Cotingidae, Pipridae, Trochilidae), a formação do casal envolve uma cerimônia chamada leque, na qual vários machos se reúnem e realizam exibições sincronizadas e as fêmeas então percorrem cada leque para selecionar seu parceiro reprodutivo.14 Dentre as espécies de aves viventes, as aves-do-paraíso estão entre as que apresentam as mais exuberantes cerimônias de corte.

 

Figura 8.8 Plumagem nupcial com egretas na garça-branca-grande (Ardea alba), desenvolvidas durante a estação reprodutiva. A coloração verde na face da ave também se desenvolve apenas na época reprodutiva da espécie. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

A regra geral para aves é a monogamia, situação na qual o casal acasala com o mesmo indivíduo durante toda a estação reprodutiva, que ocorre em cerca de 90% das espécies. Evolutivamente, a monogamia está relacionada com o fato de que, nas aves, as fêmeas não serem equipadas com um suplemento alimentar embutido para os jovens, como nos mamíferos. Assim, na maioria das espécies, ambos os sexos são hábeis em prover cuidado parental, especialmente alimentando os jovens durante seu desenvolvimento. Em menor proporção (6% das espécies atuais), pode ocorrer a poligamia, em que tanto o macho quanto a fêmea se acasalam com diferentes parceiros. Outros sistemas de acasalamento são a poliginia (2%), na qual o macho se acasala com diversas fêmeas, enquanto estas copulam com apenas um macho, e a poliandria (0,4%), na qual a fêmea copula com diversos machos, enquanto os machos se associam a uma única fêmea. Apesar de serem minoria, as espécies pertencentes aos últimos padrões de reprodução citados têm sido muito estudadas recentemente, pois esses sistemas de acasalamento pouco usuais podem revelar muito sobre evolução e seleção sexual.

Nas aves, a monogamia pode durar a vida toda, como em muitos papagaios e aves de rapina, ou pode restringir-se a um único ciclo reprodutivo, como em muitos Passeriformes. É importante lembrar que, em muitas aves, mesmo nas monogâmicas, os parceiros não são sexualmente exclusivos. A ocorrência de cópula extrapar em aves parece ser mais comum do que se supunha.15 Em alguns casos, a porcentagem de filhotes gerados por cópula extrapar pode ser equiparada ao gerado pelo casal reprodutor, como documentado no Passeriforme Malurus splendens.16 Independentemente de qual seja o caso, a principal consequência da cópula extrapar pode ser um aumento na variabilidade genética da espécie, o que é vantajoso evolutivamente. No entanto, ainda são necessários estudos para comprovar empiricamente essa hipótese.17

Após a formação do casal, as próximas etapas do processo reprodutivo geralmente envolvem a construção de um ninho, a postura dos ovos e a incubação. A maioria das espécies de aves constrói um ninho, mas o formato deste pode variar bastante entre elas. Uma minoria de espécies não constrói um ninho, depositando seus ovos diretamente no solo ou outro substrato – é o caso da mãe-da-lua (Nyctibius griseus), que põe um único ovo sobre um galho, no qual ele é incubado por cerca de 30 dias. Existem ainda algumas espécies parasitas de ninhos, as quais depositam seus ovos em ninhos de outras espécies, para que elas os incubem e cuidem de seus filhotes, como algumas das famílias Cuculidae e Icteridae. O exemplo mais clássico é o do cuco-europeu (Cuculus canorus), que apresenta tal grau de evolução desse comportamento, que o seu filhote, assim que eclode, joga para fora do ninho os demais ovos ou filhotes pertencentes à espécie hospedeira. No Brasil, há registros de vira-bosta (Molothrus bonariensis) parasitando ninhos de mais de 50 outras espécies (Figura 8.9), sendo o tico-tico (Zonotrichia capensis) a espécie mais parasitada.10 Outro tipo de parasitismo ocorre quando uma espécie de ave expulsa o dono do ninho e se apropria do mesmo para a sua reprodução, como o bem-te-vi-pirata (Legatus leucophaius), que ocupa ninhos de algumas espécies, preferencialmente aqueles em formato de bolsas suspensas de alguns Icteridae.

São tantos os tipos de ninhos construídos por diferentes espécies, que se torna impossível descrever aqui todas as variedades. Dentre os formatos de ninhos, aqueles esféricos em formato de cesto aberto são os mais comuns. Esse tipo de ninho é construído por muitos Passeriformes, dentre outras aves, e a estrutura e o modo como é construído podem variar substancialmente entre as espécies. Outros tipos de ninho comumente encontrados são aqueles em formato de bolsa suspensa, como o dos Icteridae, ou esféricos com uma abertura, como o dos bem-te-vis. Alguns Furnariidae constroem enormes ninhos de gravetos, desproporcionais ao tamanho da ave, como o ninho do graveteiro (Phacellodomus ruber). A Figura 8.10 apresenta alguns exemplos de ninhos de aves.

Além de variar em tamanho, os ninhos das aves podem ser construídos com uma grande variedade de materiais. Há ninhos de poucos centímetros de diâmetro, como os de beija-flores, enquanto outros podem alcançar mais de um metro de diâmetro, como o do tuiuiú (Jabiru mycteria) (ver Figura 8.10). Em geral, são construídos com matéria vegetal, como galhos e ramos, mas também são utilizados outros materiais de origem vegetal, tais como folhas, paina e musgos. Penas, barro, líquens e até saliva ou mesmo fezes podem também ser utilizados. O guácharo, que nidifica no interior de cavernas, constrói seu ninho com as próprias fezes, em associação às sementes dos coquinhos dos quais a espécie se alimenta e regurgita o caroço. Os ninhos de barro construídos por algumas espécies do gênero Furnarius impressionam pela engenharia e arquitetura. Os ninhos dos Furnariidae são tão variados e peculiares, que podem auxiliar na separação de alguns gêneros, servindo assim para trabalhos filogenéticos do grupo.

Os pica-paus e algumas espécies das famílias Anatidae, Psittacidae, Trogonidae, Ramphastidae e Dendrocolaptidae, por exemplo, nidificam em cavidades, geralmente em troncos de árvores. Nesse aspecto, os pica-paus prestam importante serviço ambiental para outras espécies que não são capazes de produzir uma cavidade na madeira e que acabam utilizando seus ninhos abandonados para reproduzir. Algumas espécies das famílias Hirundinidae, Momotidae, Galbulidae, Alcedinidae e Furnariidae, entre outras, escavam seus ninhos no solo; o ninho da coruja-buraqueira (Athene cunicularia), comum em muitas regiões do Brasil, pode apresentar vários metros de galerias subterrâneas. Algumas espécies de andorinhões (Apodidae) constroem seus ninhos com saliva e outros materiais como musgos, liquens e penas, em faces verticais (como em paredões) ou até mesmo em estruturas humanas (como em grandes chaminés); algumas espécies desta família o fazem em paredões atrás de cachoeiras.

 

Figura 8.9 Ninho de pipira-vermelha (Ramphocelus carbo) parasitado por vira-bosta (Molothrus bonariensis). A. Ninho com um ovo de cada espécie, sendo o ovo avermelhado pertencente a pipira-vermelha. B. Filhotes das duas espécies com 1 a 2 dias de idade, sendo o filhote mais escuro o da pipira-vermelha. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

A maioria das espécies de aves nidifica individualmente, mas muitas espécies (em torno de 15%) nidificam em colônias. Quase todas as aves marinhas nidificam em colônias, e algumas colônias de pinguins, atobás (Sulidae) e pardelas (Procellariidae) podem chegar a centenas de milhares de indivíduos. Este também é um fenômeno relativamente comum no Pantanal, nos chamados ninhais, nos quais algumas espécies como garças e biguás (Phalacrocoracidae) constroem seus ninhos em colônias de centenas ou até milhares de casais. A reprodução em colônias pode ter evoluído em função da proteção contra predadores. A desova sincronizada em grandes colônias pode diluir a ação dos predadores em virtude da grande oferta de alimento para estes (estratégia de saciar o predador). Além disso, os indivíduos que nidificam na periferia das colônias sofrem mais a ação de predadores em comparação com os indivíduos que nidificam no centro da colônia, havendo assim uma hierarquia na distribuição dos ninhos dentro das colônias.18

Figura 8.10 Alguns tipos de ninhos construídos por aves existentes no Brasil. A. Ninho de caturrita (Myiopsitta monachus), único ninho de Psittacidae brasileiro construído de gravetos. B. Ninho de arapaçu-do-cerrado (Lepidocolaptes angustirostris) construído em cavidade em um cupinzeiro arborícola. C. Ninho de quero-quero (Vanellus chilensis) construído no solo com pouco uso de materiais. D. Ninho de joãozinho (Furnarius minor) construído com barro. E. Ninho de mãe-da-lua (Nyctibius griseus) que deposita um único ovo sobre uma rasa cavidade natural na extremidade de um galho quebrado. F. Ninho de graveteiro (Phacellodomus ruber) construído com gravetos. G. Ninho de pica-pau-branco (Melanerpes candidus), construído em uma cavidade em tronco de arvore, como todos os pica-paus. H. Ninho de beija-flor-tesoura-verde (Thalurania furcata) construído com materiais como paina, teias de aranha, liquens e saliva. I. Ninho de xexéu (Cacicus cela) construído de materiais vegetais em formato de bolsa suspensa. J. Ninho de tuiuiú (Jabiru mycteria) construído de gravetos que formam uma enorme plataforma. K. Ninho de pomba-de-bando (Zenaida auriculata) construído com materiais vegetais, como gravetos e capim, frouxamente arranjados em formato de cesta aberta. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

Dentre as milhares de espécies de aves viventes, apenas cerca de 200 apresentam um sistema de reprodução cooperativo, enquanto um número ainda menor tem um sistema de reprodução comunitário. No sistema cooperativo, o casal reprodutivo é auxiliado por outros membros do bando, os quais ajudam na alimentação dos filhotes e na defesa do território. Tal sistema ocorre em gralhas, em que os ajudantes de ninho geralmente são filhotes da cria anterior, os quais permanecem com os pais por um, dois ou mais anos.19 Durante esse período, os jovens auxiliam na criação dos irmãos e aprendem com os pais a sobreviver com mais eficiência. Já no sistema comunitário, duas ou mais fêmeas utilizam o mesmo ninho. Este é o caso, por exemplo, da ema e do avestruz, em que várias fêmeas botam ovos em um mesmo ninho e um macho os incuba e cria os filhotes.

Em contraste com a grande diversidade nos mais variados aspectos de sua reprodução, as aves estão limitadas à postura de ovos. Todas as aves, sem exceção, são ovíparas, ou seja, seus embriões se desenvolvem dentro de ovos de casca rígida, fora do corpo da mãe. A oviparidade é uma estratégia que aparece em outros grupos de vertebrados, como répteis e até em alguns mamíferos, mas nenhum outro grupo é exclusivamente ovíparo. Uma grande vantagem da oviparidade é que ela contribui para a redução do peso da fêmea, visto que ela não precisa carregar o embrião dentro de seu próprio corpo, o que pode ser vantajoso para um animal que voa. De modo geral, nas aves, a regra é a postura de um ovo por dia, diferentemente de outros grupos, como quelônios, que depositam um grande número de ovos em um único momento. O número de ovos por postura difere substancialmente entre as espécies, variando desde um único ovo a mais de uma dúzia. A coloração dos ovos também é muito variável, podendo ser rajados nas mais diversas cores ou de uma única cor, principalmente branco. O investimento no número de ovos por postura dentro de uma estação reprodutiva é influenciado evolutivamente por características do ambiente, como sazonalidade e intensidade de predação, podendo, por exemplo, variar entre regiões temperadas e tropicais. Nas zonas temperadas, as aves são adaptadas para aproveitar um curto período de tempo do ano, quando as condições e os recursos são mais favoráveis para a postura e criação da prole. Durante esse período, exploram ao máximo seu potencial reprodutivo. Por outro lado, em zonas equatoriais, onde a sazonalidade é menos variável e o número de predadores é relativamente grande, as aves investem em um número menor de ovos por postura, mas realizam mais posturas ao longo da mesma estação reprodutiva.

Nas aves, a incubação dos ovos para o desenvolvimento do embrião é feita pela transferência de calor metabólico do corpo dos pais; em muitas espécies, a placa de incubação auxilia neste processo. Em muitos casos, a fêmea é responsável pela incubação, como nos beija-flores e tangarás (Pipridae), mas é comum que ela divida essa tarefa com o macho. De modo geral, o tempo de incubação dos ovos é proporcional ao tamanho da ave; espécies de maior porte costumam ter períodos de incubação mais longos. Por exemplo, o tempo de incubação da pomba-de-bando (Zenaida auriculata) é de aproximadamente 13 dias; da gralha-azul (Cyanocorax caeruleus), em torno de 16 dias; da galinha doméstica, 21 dias; e o do gavião-real, 55 dias. No entanto, há várias exceções a essa regra, como a mãe-da-lua, que pesa menos de 500 g e tem um período de incubação de cerca de 30 dias. O risco de predação parece ter influenciado na evolução de períodos de incubação mais curtos, de modo que espécies que constroem ninhos em locais mais vulneráveis (como próximo ao solo) ou ninhos mais expostos (como cestas abertas) costumam apresentar períodos de incubação mais curtos em comparação com espécies que constroem ninhos em locais mais seguros ou tenham ninhos fechados.

O cuidado parental é a regra entre as aves – os pais (ou ao menos um deles) cuidam dos filhotes mesmo depois que estes deixam o ninho. Contudo, os membros da família Megalopodidae enterram seus ovos em montes de terra e matéria vegetal, onde estes são incubados pelo calor da decomposição; quando os filhotes eclodem, eles precisam cuidar de si mesmos sozinhos. Pode-se dizer que o único cuidado parental deste grupo de aves é o controle da temperatura dos ovos durante a incubação, que é feito pelos adultos que visitam regularmente o local em que os ovos estão enterrados e ajustam o substrato em volta, a fim de aumentar ou diminuir a temperatura. Para a maioria das espécies, tanto o macho quanto a fêmea participam do trabalho de alimentação da prole, como é observado em gralhas.19 No entanto, nos beija-flores e tangarás, por exemplo, o macho não participa da criação dos filhotes, sendo todo o trabalho atribuído às fêmeas. Por outro lado, nas emas e inhambus, por exemplo, são os machos quem cuidam sozinhos da prole. Em Accipitriformes, é comum o macho ser responsável pela captura da presa, a qual é entregue para a fêmea, que alimenta não apenas os filhotes como também a si mesma.20