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Capítulo 7

 

Reptilia

Oscar Rocha-Barbosa, Mariana Fiuza de Castro Loguercio, Felipe Mesquita de Vasconcellos, Gustavo Aveiro Lins, Iara Alves Novelli e Leandro dos Santos Lima Hohl

 

■ Introdução

■ Crocodylia

■ Testudines

■ Squamata

■ Morfologia externa

■ Morfologia interna e funcionamento geral

■ Sistemática e filogenia

■ Sugestão de aulas práticas

■ Sugestão de leitura

■ Referências bibliográficas

Introdução

 

Os répteis atuais são representados pelos clados Testudines, Archosauria (Crocodylia + Aves) e Lepidosauria (Sphenodontia + Squamata). Como o grupo das aves é tão particular, em geral, ele é caracterizado à parte dos outros répteis. Logo, este capítulo irá se referir ao termo “répteis” no seu senso herpetológico, que inclui todos os répteis atuais, excluindo as aves.

Atualmente, o grupo dos répteis inclui 9.300 espécies, dentre as quais 181 Amphisbaenia, 5.461 lagartos, 3.315 serpentes, 317 Testudines, 24 Crocodylia, 2 Sphenodontia.1

Ainda não existe um prognóstico minucioso da posição mundial do Brasil em termos de riqueza da herpetofauna; essa estimativa está sendo feita pela Sociedade Brasileira de Herpetologia,2 mas a escassez de listas consistentes e atuais da fauna de répteis e a grande área territorial brasileira, além de sua diversidade, dificultam a realização de estudos mais completos. Atualmente, no Brasil, são conhecidas 744 espécies de répteis, sendo seis de jacarés, 68 de Amphisbaenia, 386 de serpentes, 248 de lagartos e 36 de quelônios (Figuras 7.1 e 7.2).2

Os Testudines são divididos em 13 famílias; destas, a maioria está representada pela subordem Cryptodira, 311 espécies e 79 pela subordem Pleurodyra. No Brasil, a subordem Pleurodira é a mais bem representada por duas famílias: Podocnemididae (cinco espécies) e Chelidae, representada por sete gêneros e 20 espécies atuais.2

 

Figura 7.1 2 Representatividade dos principais grupos de répteis (excluindo aves) no Brasil. Com base nos dados de Bérnils.

 

Figura 7.2 Representatividade dos três principais grupos de Squamata (Amphisbaenia + serpentes + lagartos) no Brasil. Com base nos dados de Bérnils.2

 

Lagartos, Amphisbaenia e serpentes formam a ordem de répteis Squamata. Tradicionalmente reconhecido como da subordem Sauria (ou Lacertilia), o grupo dos lagartos é considerado parafilético pelo fato de englobar os outros grupos da ordem e, portanto, não incluir todos os descendentes de um ancestral comum. Isso significa que, no sentido evolutivo, tanto as serpentes como os Amphisbaenia são, na verdade, lagartos especializados. No entanto, continua-se a empregar os termos separadamente de lagarto, serpente e Amphisbaenia para facilitar a distinção entre as linhagens de Squamata, com histórias de vida tão diferentes.

Dentre os Squamata, os lagartos fazem parte do grupo considerado o maior e mais diverso dentre os répteis, sendo divididos em 24 famílias.1 Atualmente, no Brasil, as 248 espécies de lagartos catalogadas pela Sociedade Brasileira de Herpetologia são distribuídas entre 13 famílias (Figura 7.3).2 As serpentes são o segundo grupo mais diverso no mundo; no Brasil, contudo, apresenta-se com mais espécies catalogadas que os lagartos. Dentre as 371 espécies enumeradas por Bérnils,2 a família Dipsadidae é a mais bem representada, totalizando até 248 espécies. Todas as espécies de Amphisbaenia descritas no Brasil estão classificadas atualmente dentro da família Amphisbaenidae.

Das seis espécies registradas de Crocodylia, todas pertencem à família Alligatoridae, três Caiman, um Melanosuchus e dois Paleosuchus.2

 

Crocodylia

 

Os Crocodyliformes atuais são um grupo de Archosauria de pequeno a grande porte, predadores de emboscada e consumidores oportunistas, todos de hábitos semiaquáticos.

Sendo animais ectotérmicos, sua distribuição parece ser climaticamente controlada;3 ocupam regiões com temperaturas médias anuais acima de 14,2°C.4,5 Em geral, são abundantes em regiões de alta pluviosidade ou que apresentam rios, lagos, lagoas, estuários ou mesmo mares pouco profundos. No entanto, alguns são capazes de habitar regiões onde ocorrem secas periódicas, e desenvolvem comportamentos e fisiologias de defesa à queda de umidade e falta de presas. Além disso, existem registros de Alligatoridae vivendo em localidades com ocorrência de neve e mesmo congelamento parcial de corpos aquosos.6 Contudo, a temperatura ideal para o metabolismo e o crescimento varia entre 25°C e 32°C.7 Para que possam manter este intervalo de temperatura, os Crocodyliformes recentes utilizam ampla gama de estratégias e otimizações morfofisiológicas.8

 

Figura 7.3 Porcentagem de espécies de lagartos brasileiros distribuídas entre 13 famílias, conforme a Sociedade Brasileira de Herpetologia. Observe a diversidade morfológica entre as famílias.

 

Outros mecanismos etológicos podem ser utilizados em momentos de extremo estresse ambiental. Crocodyliformes recentes são capazes de construir habitações durante períodos de intensa seca, calor ou frio. Essas habitações podem variar de:

 

• simples, mas extensas escavações rasas no substrato (similar a bacias) e seguidas do parcial soterramento do animal, com o

objetivo de funcionar como proteção contra dessecação e insolação excessiva9-11 • tocas pequenas e moderadamente profundas, construídas em declives, encostas e emaranhados de raízes nas proximidades de

corpos aquosos, podendo o animal se alojar por completo em seu interior.6

 

As depressões rasas são comumente denominadas “gatorholes”, muito embora as tocas também possam receber tal nome. Essas depressões são construídas pelos aligátores no início do período de estiagem e costumam drenar parte da água de entorno, transformando-se em pequenas poças ou lamaçais. Durante a evolução do período de seca, esses pontos são visitados pela fauna da região, como um “oásis”.10

3,12

Os Crocodyliformes estão distribuídos em todos os continentes, exceto o antártico. Sua distribuição está estritamente relacionada com condições climáticas (temperatura e umidade) e com disponibilidade de ambientes e recursos para seus hábitos, tais como corpos hídricos adequados e presas. Atualmente, são distribuídos entre os trópicos de Capricórnio (30o N) e Câncer (30o S), exceto algumas espécies (Crocodylus niloticus, Crocodylus acutus, Alligator mississipiensis, Alligator sinensis e Caiman latirostris) que podem estar distribuídas até 35o de latitude tanto para o norte quanto para o sul (Figura 7.4).7

Atualmente, admite-se a existência de três famílias de Crocodilyformes recentes: Crocodylidae, Alligatoridae e Gavialidae.

São reconhecidos cinco gêneros de Alligatoridae, três de Crocodylidae e apenas um de Gavialidae.

Sua distribuição geográfica atual confina os Alligatoridae às Américas (com exceção de uma espécie com pequena distribuição ao leste, na China), em ambientes fluviais, paludais, lacustres e, raramente, estuarinos, lagunares e costeriros. Os Gavialidae (aqui entendidos como apenas o gênero Gavialis) estão restritos a bacias hidrográficas da Paquistão e Índia. Os Crocodylidae são os mais amplamente distribuídos, sendo encontrados em todos os continentes, com exceção da Antártida e da Europa. São especialmente diversificados na África e na Oceania, ocupando praticamente qualquer ambiente com oferta de umidade, mesmo que sazonal; também são encontrados em ambientes costeiros e em mar aberto, próximos a ilhas, bancos de coral e do continente.

Ainda é debatida a legitimidade de algumas espécies de Alligatoridae do gênero Caiman (Caiman crocodylus e suas subespécies, Caiman yacaré) e de Crocodylidae do gênero Crocodylus (Crocodylus mindorensis e Crocodylus siamensis). O mesmo argumento é utilizado de maneira independente para sinonimizar essas espécies, a variação geográfica (espacial) de uma espécie e a existência de morfotipos ligeiramente diferentes de uma mesma entidade filossistemática. Não há consenso se tal afirmação procede ou não.

Os Alligatoridae são generalistas e, em geral, predam invertebrados e vertebrados em ambientes aquosos, além de consumirem restos putrefatos. Apresentam a mordida mais potente registrada dentre os Crocodyliformes e dentre todos os vertebrados atuais, facilmente esmagando e triturando materiais duros, como ossos e conchas. A seguir, há uma lista de espécies de Alligatoridae e seus nomes comuns mais utilizados; em destaque, as espécies presentes no Brasil (Figura 7.5):

 

Figura 7.4 Distribuição geográfica dos Crocodylia.

 

• Alligator mississippiensis (aligátor americano)

• Alligator sinensis (aligátor chinês)

• Caiman latirostris (jacaré-de-papo-amarelo)

• Caiman yacare (jacaré-do-pantanal)

• Paleosuchus palpebrosus (jacaretinga – jacaré-coroa)

• Paleosuchus trigonatus (jacaretinga)

• Melanosuchus niger (jacaré-açú).7,12

 

Os Crocodylidae são largamente estudados na Austrália e Sudeste Asiático graças a sua constante interação com pessoas e atividades humanas. Com exceção de Osteolamus, um gênero de pequeno porte de ocorrência no oeste do continente africano, os Crocodylidae apresentam grande porte e costumam ser predadores de vertebrados e invertebrados tanto em ambientes aquosos quanto costeiros, incluindo grandes mamíferos como presa eventual. São piscívoros vorazes (predando inclusive tubarões pequenos) e eventuais consumidores de material putrefato. Estes são os gêneros Crocodylidae atualmente reconhecidos (em destaque, aquele presente na América do Sul):

 

• Crocodylus acutus (crocodilo-americano)

• Crocodylus cataphractus (crocodilo-de-focinho-estreito) • Crocodylus intermedius (crocodilo-do-orinoco)

• Crocodylus johnstoni (crocodilo-australiano-de-águadoce) • Crocodylus moreletii (crocodilo-de-morelet)

• Crocodylus mindorensis (crocodilo-filipino)

 

Figura 7.5 Espécies de Crocodylia com ocorrência no Brasil, sendo todos Alligatoridae.

 

• Crocodylus niloticus (crocodilo-do-nilo)

• Crocodylus novaeguineae (crocodilo-da-nova-guiné)

• Crocodylus palustris (crocodilo-de-focinho-largo, crocodilo-do-pântano) • Crocodylus porosus (crocodilo-de-água-salgada, crocodilo-estuarino) • Crocodylus rhombifer (crocodilo-de-cuba)

• Crocodylus siamensis (crocodilo-do-sião)

• Osteolamus tetraspis (crocodilo-anão)

• Tomistoma schlegelii (falso-gavial).7,12

Os Gavialidae são Crocodyliformes especializados à piscivoria e à vida aquática, apresentando rostro longo, afilado, dentes numerosos e agudos; seus corpos são fusiformes com redução na ocorrência de osteodermos e na força dos apêndices locomotores. São mais lentos e letárgicos em terra em comparação com todos os outros Crocodyliformes atuais. Podem alcançar tamanhos enormes, mas não oferecem perigo direto a grandes mamíferos. A única espécie é Gavialis gangeticus (Gavial indiano).7,12

 

Testudines

 

Os quelônios existem na Terra antes mesmo do surgimento dos dinossauros, datado no Triássico Superior e, desde então, pouco se modificaram. O primeiro fóssil de tartaruga com afinidades mais claras é da espécie Odontochelys semitestacea. Estima-se que tenha surgido há 220 milhões de anos,13 sendo um pouco mais velho que os primeiros fósseis de tartarugas com casco completo do gênero Proganochelys, datados do Triássico.14

O fóssil mais antigo conhecido foi encontrado no Brasil, em Santana do Cariri, Chapada do Araripe, no interior do Ceará; batizado de Santanachelys gaffney, é de uma tartaruga marinha que apresentava membros semelhantes aos das atuais tartarugas de água doce.15

No entanto, a existência de uma grande cavidade orbital (espaço do crânio ocupado pelos olhos), semelhante à das tartarugas marinhas atuais, leva a crer que essa espécie já apresentava, logo atrás dos olhos, as glândulas de sal responsáveis pela excreção do excesso de sal ingerido durante a alimentação. O surgimento dessas glândulas possivelmente aconteceu antes da adaptação dos membros — pulso e dedos se alongaram, transformando-se em eficientes nadadeiras. Além de possibilitarem locomoção mais eficiente, na praia, as tartarugas usam as nadadeiras para cavar a areia e fazer o ninho.15

Atualmente, o grupo é representado por 460 táxons (espécies e subespécies), encontrados em todas as regiões temperadas e tropicais do mundo,16 com duas linhagens principais (Figura 7.6), Cryptodira (crypto = “escondido”; dire = “pescoço”; retraem a cabeça para dentro do casco, curvando o pescoço em formato de S vertical) e Pleurodyra (pleuro = “lado”; retraem a cabeça curvando o pescoço horizontalmente).

 

Figura 7.6 Duas linhagens principais de Testudines. A. Cryptodira (Emydidae, Trachemys dorbigni), mostrando a retração da cabeça. B. Pleurodira (Chelidae, Hydromedusa maximiliani), mostrando a retração da cabeça com a curvatura horizontal do pescoço. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

Squamata

Os Squamata incluem lagartos, serpentes e Amphisbaenia e, junto com duas espécies de tuataras da Nova Zelândia, formam os Lepidosauria. A monofilia dos Squamata é sustentada por diversas sinapomorfias, das quais as mais evidentes são:

 

• fenda clocal transversal

• existência de hemipênis

• fusão dos ossos pré-maxilares durante o desenvolvimento embrionário • extensa cinese craniana.17

Os lagartos mais antigos são conhecidos desde o Jurássico e início do Cretáceo, com muitos fósseis sendo classificados como grupos externos aos grupos atuais (Scleroglossa e Iguania).12 Algumas famílias atuais de lagartos parecem ter tido origem na Gondwana, enquanto outras se originaram no hemisfério norte para depois se espalharem pelos continentes do sul.18

Na história evolutiva do grupo dos Squamata, dois grandes clados se diferenciaram com base na morfologia: (1) Iguania (Iguanidae, Agamidae, Chamaeleonidae) e (2) Scleroglossa (todas as outras famílias de lagartos, inclusive Amphisbaenia, e serpentes).17 O primeiro retém uma língua primitiva e mole usada para a alimentação, assim como o tuatara; enquanto o segundo (Scleroglossa = “língua dura”) utiliza a mandíbula para alimentar-se, deixando a língua disponível para o processo de quimiorrecepção.18

Os lagartos atuais, em geral, são extremamente cosmopolitas, ocorrendo em todos os continentes e ambientes, com exceção dos lugares de mais altas latitudes.18 Podem alcançar os mais variados tamanhos, desde uma pequena lagartixa de 16 mm (Sphaerodactylus ariasae), encontrada em uma ilha do Caribe,19 até o grande dragão de Komodo (Varanus komodoensis), endêmicos da região das Pequenas Ilhas de Sonda na Indonésia, que pode alcançar até 3 m de comprimento.20

A grande distribuição do grupo é indicação das adaptações ecológicas, morfológicas, fisiológicas e comportamentais a ambientes diversificados, de climas frios ou quentes, de extremamente áridos a hábitats marinhos ou de água doce, de regiões de planícies a montanhosas (Figura 7.7).

A maioria dos lagartos é insetívora, mas algumas espécies apresentam dieta especializada, desde aqueles que sobrevivem apenas com folhas e flores até os que se alimentam apenas de formigas até predadores ativos que caçam uma variedade de invertebrados e vertebrados, incluindo aves e mamíferos de grande porte, tais como veados e búfalos.

Alguns lagartos apresentam uma membrana de voo (patágio), a qual, estendida pela ação de músculos intercostais e iliocostalis, auxilia no momento do planeio do animal. Algumas espécies apresentam fortes garras para ajudar na escavação, enquanto outras dispõem de lamelas nos dedos, que ajudam a escalar paredes.

Até mesmo o sistema social dos lagartos varia consideravelmente, com algumas espécies cujos machos e fêmeas somente se encontram durante o período de cópula, outros que permanecem em grupos familiares durante muito tempo e alguns pares que são monógamos para toda vida; em algumas espécies, na ausência de machos, as fêmeas podem se reproduzir assexuadamente.

A redução apendicular evoluiu repetidamente no grupo dos Squamata, em múltiplas linhagens, e cada continente contém uma ou duas famílias com espécies ápodas ou com membros reduzidos. A redução apendicular geralmente está associada à vida em estratos herbáceos e arbustivos densos, em que um corpo delgado e alongado pode ser manobrado com mais facilidade. Alguns lagartos ápodas rastejam dentro de pequenas frestas entre as rochas e embaixo de troncos e uns poucos são especialistas fossórios. Na maioria dos casos, a redução envolve apenas algumas falanges; no entanto, alguns lagartos da família Anguidae, as serpentes e as Amphisbaenia perderam todos (ou quase) os elementos ósseos dos membros.

Os Amphisbaenia têm hábito fossorial e são os únicos escavadores verdadeiros entre os répteis.21 Popularmente conhecidos como cobra-de-duas-cabeças, são os únicos capazes de retroceder facilmente de marcha a ré nos túneis escavados, característica os denominou Amphisbaenia (do grego, amphis = duplo e baena = deslocar-se).21

Figura 7.7 Exemplos da diversidade morfológica dos lagartos. A. Tupinambis, lagarto terrestre tetrápode. B. Ophiodes, lagarto ápoda. C. Chamaeleo, lagarto arborícola tetrápode. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

 

Atualmente, apresentam aproximadamente 190 espécies distribuídas tradicionalmente em quatro famílias:

 

• Bipedidae: com um único gênero (Bipes) e três espécies no México • Rhineuridae: com apenas uma espécie recente, Rhineura floridana, na Flórida – EUA • Trogonophidae: com quatro gêneros (Agamodon, Diplometopon, Pachycalamos e Trogonophis) e oito espécies na África e no

Oriente Médio

• Amphisbaenidae: com 18 gêneros e aproximadamente 178 espécies na África, na América Central, na América do Sul e no

Caribe.22,23

De acordo com estudos recentes, existem mais duas famílias:

 

• Blanidae: com um gênero (Blanus) e seis espécies na região mediterrânea • Cadeidae: com um gênero (Cadea) e com duas espécies em Cuba.

As espécies dessas duas famílias pertenciam à família Amphisbaenidae.22

Navega-Gonçalves (2004)24 afirma que é possível deduzir que esses répteis têm um papel ambiental tão importante quanto o das minhocas, pois, ao realizar a escavação permanente do solo, eles contribuem para a penetração da água e do ar no interior da terra, favorecendo o desenvolvimento da vegetação.

Funcionalmente, as serpentes derivam de lagartos ápodas extremamente especializados de hábitos fossórios,25 embora um estágio fossório não seja a única explicação plausível para a origem das serpentes. Outros autores propõem uma origem epígea ou ainda aquática para esses répteis;12 de qualquer modo, podem ser definidas como lagartos ápodas, de corpo alongado, com língua bífida, ausência de pálpebras e abertura do ouvido externo.

Atualmente, existem mais de 3.000 espécies de serpentes, que se distribuem por todo o mundo, exceto nos polos; variam no tamanho (de 10 cm a 10 m), na dieta (rodentívaras, avevívoras, saurofagas, batraquiofas, ofiofagas, piscívoras, malacófagas, vermívoras, insetívoras, carnívoras e canibais), na maneira de captura de suas presas (constritoras, não constritoras, semiconstritoras e envenenadoras), nos hábitos (fossórios, terrícolas, arbóreas e aquáticas), nos comportamentos (diurnas e noturnas) e na reprodução (ovíparas e vivíparas). Tais especializações foram de grande importância para o sucesso evolutivo do grupo e para a grande distribuição geográfica das serpentes, que somente foram possíveis graças a uma grande adaptação morfológica e fisiológica.12,26

As grandes famílias das serpentes são: Colubridae, Elapidae, Viperidae e Boidae.

A família Colubridae é a mais numerosa, com aproximadamente 75% das serpentes, e também considerada a mais recente no aspecto evolutivo pelo fato de não apresentarem resquícios de membros em sua anatomia (como acontece com as Boidae, por exemplo).25 Os viperídeos incluem as serpentes peçonhentas. Uma característica distinta é a existência da fosseta loreal, utilizada para detectar a presa.27 Na família dos elapídeos, assim como nos viperídeos, existem serpentes peçonhentas, cujo veneno apresenta ação neurotóxica rápida e poderosa; não têm fosseta loreal. Na família Boidae, estão as maiores serpentes do mundo; são antigas do ponto de vista evolutivo, pois apresentam resquícios da cintura pélvica próxima à cloaca e dois pulmões.27

Morfologia externa

 

A saída completa do ambiente aquático para o terrestre envolveu uma série de adaptações dos organismos para possibilitar sua reprodução e desenvolvimento independente da água. Gravidade, fricção, abrasão e evaporação são processos comuns à vida fora d’água, os quais requerem certas características do tegumento para proteção e suporte.

Assim, a pele dos répteis, apesar de ter a mesma organização celular que a dos anfíbios, apresenta notadamente epiderme mais grossa, com numerosas camadas diferenciadas acima do estrato germinativo, menor número de glândulas e a existência de escamas e/ou osteodermas.28,29 As glândulas de cheiro, por exemplo, estão presentes na cloaca de muitas espécies; e a glândula mentoniana, em diferentes espécies de quelônios (sendo mais desenvolvidas nos machos).30 A pele também está relacionada com os padrões gerais de hábitos, comportamento sexual e também com a proteção mecânica, realizada por esse sistema, além de integrar o organismo com o ambiente externo circundante pelos órgãos sensoriais presentes.29

A pele dos amniotas, em geral, consiste em uma camada externa de células epiteliais mortas ou derivativas (stratum corneum), produzidas por uma camada mais profunda de células epiteliais vivas (stratum germinativum).12 Abaixo da epiderme está a derme, que contém os nervos e vasos sanguíneos que alimentam a epiderme.

Répteis produzem α-queratina e β-queratina;31 enquanto a primeira é elástica e flexível, a segunda é um composto rígido e quebradiço. As escamas, que cobrem a maior parte do corpo dos répteis, são formadas por camadas de tecido epidérmico e dérmico que se dobram durante a embriogênese.32 A superfície de cada escama reptiliana é composta inteiramente de β-queratina, enquanto o espaço entre as escamas é de α-queratina. Essa distribuição de queratina produz uma superfície protetora e durável de escamas e, ao mesmo tempo, suturas entre as escamas que possibilitam flexibilidade e expansão da pele.31

A superfície externa da epiderme das escamas (oberhaüchen) é ornamentada com diversas microestruturas, tais como cristas, microcovas ou espinhos. Além de serem utilizadas como ferramentas taxonômicas, diversos estudos têm sugerido um significado mais funcional para essas micro-ornamentações.32 A diversidade na morfologia da oberhaüchen também parece estar associada à ocupação de micro-hábitats particulares pelas espécies de répteis.

Lagartos da família Scincidae, por exemplo, com micro-hábitats divergentes, apresentam micro-ornamentações bem diferentes na superfície das escamas dos dedos. Mabuya frenata, espécie vista frequentemente em afloramentos rochosos, apresenta microestruturas mais achatadas e rugosas que Mabuya macrorhyncha, espécie que tem como micro-hábitat preferencial as folhas da bromélia Neoregelia cruenta e oberhaüchen, rica em macroalvéolos e microcovas que aumentam o atrito do dedo com a superfície lisa da bromélia (Figura 7.8).33

 

Figura 7.8 Micro-ornamentações na superfície dos dedos de lagartos. A. Mabuya macrorhyncha apresenta dedos com espinhos e oberhaüchen com microalvéolos (câmaras queratinizadas repletas de microcovas). B. Mabuya frenata apresenta dedos sem espinhos e oberhaüchen sem formato definido, com microestruturas achatadas e rugosas. (Adaptada de Velloso et al.33)

 

Dois padrões de crescimento epidérmico podem ser observados em répteis. Em tartarugas e crocodilianos, as células do stratum germinativum se dividem de maneira contínua durante a vida do animal, parando somente durante a hibernação ou no estado de torpor.32 Um segundo padrão, no qual o crescimento é descontínuo, mas cíclico, ocorre em Lepidosauria. A fase de renovação (início da muda) começa com a divisão das células germinativas e a diferenciação do epitélio em duas camadas distintas (nova e mais profunda; velha e mais superficial), separadas por uma pequena camada de secreções celulares.12 A camada externa e velha pode ser eliminada em partes (maioria dos lagartos) ou por inteiro (serpentes) (Figura 7.9). Depois do período de muda, as células germinativas entram em uma fase de descanso com nenhuma divisão mitótica, para depois reiniciar o ciclo.31

As escamas de crocodilianos, tartarugas e alguns lagartos são subjacentes a placas ósseas, chamadas de osteodermas, formando uma espécie de armadura dérmica no animal. A camada externa dos osteodermas é um osso esponjoso e poroso, enquanto a camada interna é um osso compacto e denso.32 Em geral, os osteodermas estão limitados às costas e às laterais do animal, conectadas frouxamente umas às outras ou alinhadas em linhas e colunas simétricas, de modo a possibilitar maior flexibilidade dentro da armadura óssea.

 

Figura 7.9 Muda inteira de uma espécie de serpente da família Viperidae. No detalhe, observe que, como as serpentes não têm pálpebras, a escama transparente dos olhos também é incluída na muda.

 

■ Como identificar um Crocodylia

Crocodyliformes recentes apresentam uma aparente homogeneidade morfológica. São diápsidas arcossauros de pequeno a grande porte, com adultos podendo ter seu comprimento variando de 1,2 m (Paleosuchus trigonatus) a quase 8 m (Crocodylus porosus) e sua massa corporal pode variar de apenas uma dezena de quilos até mais de uma tonelada7,8 (Figura 7.10).

Costumam ser predadores de emboscada de ambientes limítrofes entre corpos d’água e terrestre. Apresentam morfologia craniana e corporal especialmente modelada para permanecerem ocultos em corpos d’água de praticamente qualquer tamanho e até mesmo pouca profundidade, deixando os órgãos sensoriais e as narinas acima da linha d’água.8

Seus crânios são alongados, comprimidos dorsoventralmente (platirostria) e de aspecto rugoso. A grande extensão do crânio é dominada pelo rostro. Em vista lateral, é visível a extensa série dentária, uma vez que esses animais são desprovidos de lábio. Na região dorsal e distal do rostro, é aparente um par de narinas externas circundadas por musculatura com função de válvula, fechando as narinas durante mergulhos e natação subaquática. A região orbital está posicionada na parte mais dorsal do crânio, sendo as órbitas orientadas mais dorsorrostral que lateralmente. As narinas, olhos e ouvidos são posicionados de uma maneira que fiquem sobre o nível da água quando o animal está parcialmente submerso.7

Embora curto, o pescoço é extremamente muscular, muitas vezes mais largo que a cabeça; com enorme força, após a mordida, os crocodilos podem, com o pescoço, derrubar e arrastar facilmente uma presa com quase a mesma massa que a sua.7

A cauda é longa, lateromesialmente comprimida e dorsoventralmente expandida, com aspecto de remo; é extremamente muscular e irrigada por vasos sanguíneos, sendo o principal propulsor na locomoção aquática (natação). Ela é utilizada como uma arma secundária em terra por meio de amplos movimentos laterais.7,8,12

Figura 7.10 Morfologia externa das três linhagens de Crocodylia atuais. A e D. Crocodylus acutus, Crocodylidae. B e E. Gavialis gangeticus, Gavialidae. C e F. Caiman crocodylus, Aligatoridae. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

Outra característica marcante dos Crocodyliformes é o extenso exoesqueleto dorsal, o qual é formado por placas ósseas rugosas e vascularizadas, chamadas de ossos dérmicos ou osteodermos. Apresentam uma grande diversidade morfológica, podendo ser espessos e arredondados (quando posicionados próximo à cabeça), até pequenos, finos e quilhados (quando estão nas laterais do tronco). São agrupados em seis fileiras axiais, que se estendem da região da nuca até o fim da cauda. Nas regiões dorsais do tronco e caudal, esses osteodermos são articulados craniocaudalmente e lateralmente, imbricando-se parcialmente. Na cauda, os osteodermos se apresentam em duas fileiras, sendo longos e comprimidos lateromedialmente, com quilhas altas. Nas laterais, é registrada a ocorrência de osteodermos menores, sem articulação e com cristas baixas. A morfologia dos osteodermos indica diretamente suas funções; os osteodermos imbricados do dorso são área de inserção dorsal da musculatura epaxial (dorsal), auxiliando na rigidez e dorsoflexão da coluna vertebral durante os meios de locomoção terrestre, restringindo consideravelmente movimentos laterais do tronco. Sua composição, estrutura e morfologia os conferem um tipo de proteção eficiente. Os osteodermos caudais aumentam a área lateral da cauda, conferindo um aspecto de remo, otimizando sua função locomotora durante a natação. De modo geral, os osteodermos apresentam função importante na regulação da temperatura dos Crocodyliformes. As rugosidades e as diferentes ornamentações dos osteodermos, que ampliam sua área externa real, associadas a sua intensa vascularização, fazem dessas placas dérmicas eficientes áreas de perda/aquisição de calor8,34 (Figura 7.11).

Figura 7.11 Distribuição corporal de escamas e osteodermos no corpo de um Crocodylidae.

 

■ Como identificar Testudines

O grupo Testudines reúne tanto os quelônios terrestres quanto os de água doce e marinha. Dentre os répteis, são os animais mais fáceis de serem identificados devido à existência da carapaça e plastrão (casco). O casco de um quelônio é a estrutura que mais se destaca no animal; assim, é possível reconhecer com facilidade um quelônio. São animais com especializações morfológicas muito adaptadas ao ambiente onde vivem: hábitat terrestre, água doce ou marinho.

A tartaruga é um plano de corpo único e bem-sucedido, sendo a carapaça a chave do sucesso do grupo, mas que também limitou sua diversidade. Possibilitou persistir mais de 200 milhões de anos de mudanças de climas, apesar da evolução de um conjunto diversificado de predadores vertebrados e de ter limitado a sua diversidade, restringindo os tipos de ambientes possíveis que poderiam ocupar.29

São animais únicos, por apresentarem cinturas peitoral e pélvica interiorizadas em um casco formado por placas ósseas fusionadas, cobertas por escudos córneos epidérmicos.29 O casco, um caráter extremamente conservativo que mudou pouco por cerca de 200 milhões de anos, é constituído de uma porção dorsal, a carapaça, formada pela fusão das costelas, das vértebras e de diversos elementos de ossificação dérmica, e uma porção ventral, o plastrão que é formado anteriormente por clavículas e interclavículas e, posteriormente, por costelas abdominais. Ambas as porções são unidas por uma região comumente chamada de ponte.29

O casco, certamente, é a característica mais distintiva de um quelônio, estando intimamente associado a alguns padrões comportamentais.35 Em muitas espécies, a carapaça e o plastrão são estruturas rígidas, mas em muitas linhagens têm evoluído de maneira independente a habilidade para fechar o corpo com o casco.12 O formato, o tamanho, a coloração, o número e a disposição dos escudos que compõem o casco são características importantes na identificação específica.36 Para a classificação e identificação dos representantes atuais, são importantes os caracteres como a nomenclatura dos escudos epidérmicos e dérmicos da carapaça e do plastrão.

Os nomes populares dos representantes atuais do grupo causam certa confusão, principalmente quando falamos em regiões do Brasil, em que alguns nomes vulgares já estão bem estabelecidos. Tais nomes estão relacionados geralmente com o modo de retrair o pescoço, alguns aspectos da morfologia externa e o ambiente onde vivem; contudo, há exceções.

Os pleurodiras, popularmente conhecidos como cágados, são de água doce, semiaquáticos e de casco achatado, com patas palmadas e dedos providos de garras. Os criptodiras representam a maior diversidade dos quelônios, sendo encontrados em todos os continentes, com exceção da Antártida. Esse grupo inclui os indivíduos popularmente conhecidos como jabutis, tartarugas de água doce e tartarugas marinhas.32

Os animais que vivem no ambiente terrestre são popularmente conhecidos como jabutis (palavra que vem do Tupi: yabu’ti = réptil da ordem dos quelônios da família Testudinidae, comum nas matas brasileiras) ou tartarugas terrestres; apresentam a carapaça em formato de altas cúpulas e membros anteriores e posteriores semelhantes aos pés de elefantes. No Brasil, duas espécies de jabutis são bastante conhecidas: Chelonoidis carbonaria (jabuti-piranga ou jabuti-vermelho) (Figura 7.12 A) e C. denticulata (jabuti-tinga ou jabuti-amarelo).

As tartarugas marinhas (subordem Cryptodira) apresentam as patas peitorais modificadas em formato de nadadeiras (ou remo) e vivem no ambiente marinho; no Brasil, são encontradas cinco espécies:

 

• Chelonia mydas (tartaruga-verde ou aruanã)

• Caretta caretta (tartaruga-cabeçuda ou mestiça) (Figura 7.12 B) • Dermochelys coriacea (tartaruga-de-couro ou gigante) • Eretmochelys imbricata (de pente, verdadeira ou legítima) • Lepidochelys olivacea (tartaruga-oliva).

 

A palavra “cágado” é a designação de várias espécies de quelônios semiaquáticos e de água doce da Subordem Pleurodira. Apresentam membranas interdigitais, casco geralmente achatado dorsoventralmente, que confere pouca resistência ao deslocamento no ambiente aquático.29 No Brasil, a família mais representativa é a Chelidae; são animais que vivem em lagoas, lagos rasos, rios e terrenos pantanosos. Alguns representantes: Hydromedusa maximiliani (cágado-da-serra ou tartaruga-do-pescoço-de-cobra) (Figura 7.12 C), Acanthochelys radiolata (cágado-amarelo) e o cágado-de-barbicha, Phrynops geoffroanus.

Também é utilizada a denominação tartaruga para alguns representantes da subordem Cryptodira, que também vivem em ambientes de água doce, como Trachemys dorbignii (tigre-d’água ou tartaruga-de-orelhas-amarelas) (Figura 7.12 D), Trachemys adiutrix (capininga) e Trachemys scripta (tartaruga-verde), que, apesar de ser uma espécie exótica, é muito comercializada ilegalmente no Brasil pelo tráfico de animais silvestres.

 

Figura 7.12 Exemplos de Testudines brasileiros. A. Jabuti macho, Chelonoidis carbonaria. Observe os membros anteriores e posteriores semelhantes aos pés de elefantes. B. Tartaruga marinha, Caretta caretta (Cryptodira, Cheloniidae). (Gentilmente cedida pelo Prof. Dr. Leonardo Barros Ribeiro, da Universidade Federal do Vale do São Francisco.) C. Cágado adulto, Hydromedusa maximiliani (Pleurodira, Chelidae). Observe a curvatura horizontal do pescoço. D. Tartaruga adulta, Trachemys dorbignii (Cryptodira, Emydidae). (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

Apesar de serem da subordem Pleurodira, família Pelomedusidae, os quelônios da Amazônia são denominados tartarugas.

São elas:

 

• Peltocephalus dumeriliana (cabeçudo)

• Podocnemis erythrocephala (irapuca)

• Podocnemis expansa (tartaruga-da-amazônia)

• Podocnemis sextuberculata (iaçá)

• Podocnemis unifilis (tracajá).

 

■ Como identificar um lagarto

Por ser um grupo parafilético, os lagartos não apresentam sinapomorfias que os caracterizem como um todo, o que faz com que sua identificação não se torne tão óbvia como a de um Testudine. Além disso, sua grande diversidade em morfologia e história de vida faz com que existam espécies terrestres, aquáticas, arbóreas, especialistas em planeio e até mesmo espécies ápodas.

Conforme a espécie, o corpo de um lagarto pode ser longo e cilíndrico ou achatado dorsoventralmente. Na maioria dos casos, a cabeça é bem diferenciada do corpo, apresenta pálpebras móveis, abertura do ouvido externo (Figura 7.13), quatro membros musculosos, cinco dedos com garras nos membros anteriores e posteriores e uma longa cauda. Lagartixas da família Gekkonidae (com exceção dos Eublepharinae) não apresentam pálpebras móveis, mas uma membrana transparente cobrindo os olhos12 (Figura 7.14).

 

Figura 7.13 Detalhes da anatomia externa da cabeça de Tupinambis sp.

 

Figura 7.14 Variações nos olhos de lagartos. A. Padrão comum em lagartos com pálpebras móveis. B. Lagartixa Eublepharinae com pálpebras móveis. C. Lagartixa Gekkonidae típica sem pálpebras. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

O padrão das escamas, principalmente na região da cabeça, também pode ser usado para identificar com maior precisão a qual família de lagartos o animal pertence (Figura 7.15). As escamas dorsais podem estar arrumadas em linhas regulares, de modo irregular, achatadas ou imbricadas. Algumas espécies apresentam escamas modificadas nas costas, cabeça e/ou pescoço, formando cristas, como o camaleão e as iguanas. Por outro lado, lagartixas apresentam escamas tão pequenas que parecem grânulos, mas com linhas de escamas cônicas intermitentes, chamadas tubérculos.

Algumas espécies de lagartos apresentam uma série de poros secretores, na parte ventral da coxa e do púbis (Figura 7.16). Cada poro surge no centro de uma escama mais larga e produz uma substância cerosa com fragmentos de células. Esses poros só aparecem quando os lagartos chegam à maturidade sexual e, em muitas espécies, somente nos machos, servindo como um modo de identificação do sexo do espécime.

 

■ Como identificar uma Amphisbaenia

Por apresentarem o modo de vida fossorial, os Amphisbaenia detêm características morfológicas externas como:

 

• olhos vestigiais recobertos por escama

• corpo cilíndrico e alongado

• arranjo de escamas em anéis

 

Figura 7.15 Escamas cefálicas usadas para identificar lagartos. Apesar de lagartos das famílias Gymnophthalmidae e Teiidae terem escamas cefálicas grandes e simétricas, é possível notar algumas diferenças, tais como o par de escamas entre a escama rostral (cinza-escuro) e a primeira escama ímpar (cinza-claro) nos lagartos teiídeos. As imagens não estão em escala.

 

Figura 7.16 Vista ventral da região da pelve e coxa, com a identificação dos poros femorais e da cloaca transversal. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

• ápodas (exceto para o gênero mexicano Bipes)

• crânio fortemente ossificado e compactado.21

 

Para facilitar sua locomoção no interior das galerias, sua pele é fracamente conectada ao tronco;37 assim, forma-se um tubo, dentro do qual seu corpo pode deslizar para a frente ou para trás.29

O crânio dos Amphisbaenia é bem característico e pode assumir quatro morfotipos: arredondado (Round-headed), formato de quilha (Keel-headed), formato de pá (Shovel-headed) e formato de espada (Spade-headed)22 (Figura 7.17).

 

Figura 7.17 Exemplos dos quarto morfotipos de crânio de Amphisbaenia. Espécimes em vista dorsal (acima) e lateral (abaixo). A. Formato de pá, Rhineura floridana. B. Formato de espada, Diplometopon zarudnyi C. Formato de quilha, Anops kingii 22 . D. Formato arredondado, Amphisbaena alba . (Adaptada de Kearney, 2003.)

 

■ Como identificar uma serpente

O grupo das serpentes é um dos maiores e mais diversos dentre os répteis, apresentando táxons com diferentes graus de especialização para a ocupação de uma grande diversidade de nichos.

A anatomia externa das serpentes não apresenta muitas variações; todas exibem um corpo alongado e são ápodas. Somente algumas espécies guardam consigo vestígios da cintura pélvica, como as serpentes do grupo Boidae.32 O corpo é coberto por escamas: as dorsais, de tamanho reduzido, e as ventrais, que são maiores e apresentam formato retangular. As serpentes não têm pálpebras, mas uma escama transparente (brille) cobrindo os olhos, que, durante a muda da pele, também é eliminada com as outras escamas (ver detalhe da Figura 7.9).

As escamas podem ser lisas, quilhadas (carenadas) ou granulares. Em geral, o formato e o número das escamas na cabeça, no dorso e no ventre são usados para propósitos taxonômicos. No Brasil, é possível separar as espécies peçonhentas das não peçonhentas por detalhes particulares nas escamas. As serpentes Viperidae brasileiras (cascavéis, jararacas e surucucus) apresentam escamas carenadas e uma estrutura chamada fosseta loreal, orifício localizado entre as narinas e o olho, que funciona como órgão termorreceptor38 (Figura 7.18). Todas as serpentes com fosseta loreal são peçonhentas, mas existem espécies destas sem fosseta loreal (p. ex., as serpentes do gênero Micrurus – cobra-coral).

 

Figura 7.18 Diferenças entre serpentes brasileiras não peçonhentas (A) e peçonhentas (B). (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

Morfologia interna e funcionamento geral

 

■ Esqueleto

O esqueleto dos vertebrados é dividido anatomicamente em:

• esqueleto cranial, constituído de ossos do crânio

• esqueleto axial, formado por ossos da coluna vertebral • esqueleto apendicular, constituído de ossos das cinturas peitoral e pélvica e de ossos que formam os membros anteriores e

posteriores.29

O esqueleto do crânio é de grande importância para a sistemática em todos os grupos de vertebrados, mas é particularmente estudado no nível dos táxons, como das subclasses de répteis e da transição de Reptilia para Mammalia.39 Durante a evolução, ocorreu uma variação considerável na região temporal dos répteis. Enquanto os vertebrados anamniotas (peixes e anfíbios) acomodam seus músculos mandibulares ao lado da caixa craniana, algumas linhagens de répteis desenvolveram maxilas mais poderosas em resposta a estresses particulares, o que fez com que o crânio fosse reforçado em certos locais e enfraquecido em outros.39

Nos amniotas, a região temporal do crânio varia de duas maneiras: (1) com relação ao número de aberturas ou fenestras temporais; (2) na posição dos arcos temporais.40 Os répteis mais basais, representados pelos cotilossauros dos períodos Carbonífero e Permiano, não apresentavam nenhuma abertura temporal no crânio (Anapsida).39 Dentre os répteis viventes, a condição de um crânio sem aberturas é exclusiva dos quelônios; contudo, enquanto alguns argumentam que este é um estado anápsida modificado,40 outros discutem que esta é uma característica que surgiu posteriormente, derivada de um ancestral com crânio diápsida.32 O crânio Diapsida é caracterizado por dois pares de fenestras temporais, limitados por um arco supratemporal (esquamosal + pós-orbital) e um arco infratemporal (jugal + quadradojugal). Os Diapsida, incluindo Pterosauria e Dinosauria foram predominantes durante o Mesozoico e incluem os grupos atuais dos Archosauria e Lepidosauria.40 Os Squamata, Sauropterygia e as aves modificaram o padrão primitivo diápsida pela eliminação de um ou mais arcos temporais39 (Figura 7.19). Crocodylia retém a arquitetura básica diápsida, apesar de as duas fenestras temporais serem relativamente pequenas32 (Figura 7.20).

O crânio Sinapsida (com um único par de fenestras temporais, limitado por um arco supratemporal formado pelos ossos esquamosal e pós-orbital) é encontrado nos mamíferos atuais e répteis mamaliformes e representa uma divergência precoce dos Anapsida.40

A perda de fenestras e arcos na evolução do crânio dos Diapsida está associada a um aumento na flexibilidade do crânio.32 Por exemplo, a perda do arco infratemporal dos lagartos liberou a parte posterior do crânio em relação ao rostro, tornando possível a chamada estreptostilia (movimento anteroposterior do quadrado)40 (Figura 7.21 A). A estreptostilia aumentou a capacidade de abertura da mandíbula e a velocidade do fechamento da mordida, mecanismo que provavelmente foi a “inovação-chave” que possibilitou aos Squamata maior acesso a recursos alimentícios, novas estratégias de forrageamento e extensa variedade de especializações de dieta.18 A cinese craniana costuma ser considerada uma característica primitiva do crânio dos vertebrados; no entanto, dentre os amniotas, é mais proeminente em Archosauria (aves) e Lepidosauria, com as serpentes apresentando crânio mais cinético.41,42

Figura 7.19 Variação entre os crânios de Sphenodon (A), um lagarto scincídeo (B) e uma serpente (C). Os crânios dos lagartos não apresentam o arco infratemporal, enquanto os das serpentes não exibem nenhum dos arcos temporais, modificando o padrão primitivo diápsida que pode ser visto no Sphenodon.

 

 

Figura 7.20 Crânio em vista lateral e dorsal de um Caiman latirostris adulto (A) e um juvenil (B).

 

Além da estreptostilia, em Squamata, existem também outros dois tipos de cineses cranianas: os Scleroglossa apresentam articulações cinéticas no crânio localizado atrás dos olhos (mesocinese), enquanto as serpentes dispõem dessa articulação extra localizada na frente dos olhos (procinese)32 (Figura 7.21 B e C).

O crânio dos Amphisbaenia sofreu grandes modificações do padrão diápsida dos Squamata, principalmente relacionadas com a especialidade fossorial do grupo. É extremamente compactado e sólido, com suturas digitiformes que mantêm os ossos unidos, o que possibilita a adesão entre eles na frente da cabeça. A sobreposição desses ossos provavelmente auxilia no fortalecimento da parte anterior do crânio, por ser a parte do corpo que é utilizada, a priori, durante a escavação.24

Os típicos dentes de répteis são cônicos e arranjados em uma única fileira longitudinal; quando estão encaixados no osso em soquetes, como em crocodilianos e até mamíferos, a dentição é chamada de tecodonte. Os dentes pleurodontes encontrados na maioria dos Lepidosauria surgem de um sulco de um dos lados da mandíbula, enquanto os dentes acrodontes se conectam diretamente com a superfície do osso (Figura 7.22).

 

Figura 7.21 Cineses cranianas encontradas em Squamata. A. Estreptostilia. B. Mesocinese. C. Procinese. (Adaptada de Vitt e Caldwell. 32)

 

Em geral, as funções do esqueleto axial e apendicular dos vertebrados são proteger as vísceras, servir de reservatório para vários minerais, promover rigidez e sustentação para um corpo mole e, especialmente importante, fornecer uma série de segmentos firmes e com articulações que, em conjunto com a musculatura, irão auxiliar na locomoção do animal.39

Assim como em outros vertebrados, a coluna vertebral dos répteis consiste em uma série repetitiva de elementos ósseos. As vértebras são estruturas complexas que apresentam uma grande variedade relacionada com o formato e sua arquitetura.39,40

Nos amniotas, duas vértebras cervicais surgem aparentemente como uma solução para o problema de sustentar o corpo e, ainda assim, manter a mobilidade craniana.40 Reptilia tem uma articulação do tipo esfera e soquete entre a 1a vértebra cervical (altas) e um único côndilo occipital.39 O trabalho de movimentação da cabeça é dividido entre duas articulações: a movimentação vertical e horizontal é realizada basicamente na articulação do atlas e do crânio; enquanto movimentos de rotação ocorrem na articulação do atlas com a 2a vértebra cervical (áxis).40

A regionalização da coluna é comum em Crocodilianos, Sphenodon e Squamata tetrápodes, que apresentam cerca de oito ou nove vértebras cervicais, entre 11 e 16 torácicas, duas sacrais e um variado número de caudais, conforme a espécie.32 Dentro dos Squamata, o número de vértebras é uma característica com grande variação interespecífica e é muito utilizada para inferências filogenéticas. Por exemplo, lagartos da família Lacertidae apresentam variação intraespecífica quanto ao número de vértebras pré-sacrais (cervicais + torácicas), característica que os diferencia dos outros lagartos de parentesco mais próximo.43,44 Por outro lado, os Squamata ápodas têm uma regionalização axial mais limitada; além do atlas e áxis, apresentam 100 a 300 vértebras torácicas ou pré-cloacais, várias vértebras cloacais e 10 a 120 vértebras caudais32 (Figura 7.23).

Em Crocodilianos, o pescoço é curto, composto de nove vértebras e costelas acessórias; o tronco é robusto e subcilíndrico em aspecto anterior, sendo mais estreito na região das cinturas peitoral e pélvica. Sua série vertebral é composta de 17 vértebras, sendo 10 torácicas, cinco lombares e duas sacrais. As costelas das vértebras torácicas são longas, côncavas medialmente e convexas lateralmente; são pouco extensas craniocaudalmente. Apresentam um conjunto cartilaginoso de costelas e esterno na porção ventral, bastante flexível e nunca totalmente calcificado durante a vida do animal. Na região pélvica, é registrada a ocorrência de diminutos ossos de formato alongado, componentes da gastrália, um conjunto de “costelas” abdominais, cujas funções seriam de sustentação acessória das vísceras e manutenção do formato abdominal externo.7 A cauda pode ser formada por 30 a 50 vértebras progressivamente menores na direção caudal. No primeiro terço das vértebras caudais, é registrada a ocorrência de hemapófises.

 

Figura 7.22 Os dentes dos répteis podem “sentar” no topo da mandíbula (acrodonte), estar encostados no lado da mandíbula (pleurodonte) ou encaixados dentro da mandíbula (tecodonte).

 

Figura 7.23 Diferenças básicas entre os esqueletos de Squamatas: lagarto tetrápode (A) e serpente ápoda (B).

A cintura peitoral é pequena e pouco desenvolvida em comparação com outros Sauropsida. É fixada por cartilagens, tendões e músculos ao esterno e por uma extensa rede muscular às vértebras. Os membros anteriores são robustos, com o segmento maior representado pelo úmero. A pata é ampla e apresenta dígitos curtos terminados em garras (falanges ungueais) de cobertura córnea. Sua fórmula falangeal é 2-3-4-4-3. A postura geral de contato com o substrato é plantígrada; no entanto, pode ser adotada uma postura semidigitígrada em algumas ocasiões (p. ex., durante locomoção terrestre em galope).12

A cintura pélvica é robusta, dominada pelo íleo; este é fusionado às vértebras sacrais. Apresenta crista acetabular pouco desenvolvida, acetábulo lateralmente orientado e pouco profundo e crista supracetabular desenvolvida. O apêndice locomotor posterior é maior e mais robusto que o anterior. O fêmur é longo, apresentando aspecto sigmoidal em vista lateral e anterior, e torcido axialmente em vista dorsal. A fórmula falangeal é 2-3-3-4, sendo o último artelho reduzido a apenas um elemento ósseo não funcional e abduzido da área de contato com o substrato.7,8,12

A postura do membro posterior é alvo de debate, sendo definida como semiereta por alguns autores7,45 e ereta por outros.45,46 No entanto, é unânime a opinião de que, se a postura for considerada semiereta, esta é um caráter derivado, tendo evoluído a partir de uma postura ereta mais primitiva. A postura é plantígrada, podendo variar à semidigitígrada durante locomoção terrestre em galope.

O esqueleto dos quelônios é modificado, apresentando um sistema de proteção único entre os vertebrados, que é conhecido popularmente como casco. Assim, os Testudines apresentam adaptações morfológicas específicas, tornando o seu esqueleto axial bastante diferenciado em relação aos outros répteis. O número de vértebras, por exemplo, é praticamente invariável, mantendo-se em:

• oito vértebras cervicais, que variam somente em tamanho entre as espécies de pescoços mais curtos e/ou longos • dez torácicas, dentre as quais oito estão fusionadas aos ossos dérmicos do casco • duas sacrais

• um número variável (mas menor que 24) de vértebras caudais na maioria das espécies.32

 

As costelas são reduzidas em número; há oito pares e estão fundidos firmemente às placas costais subjacentes da carapaça.

Além disso, os ossos da carapaça dos Testudines são recobertos por escudos córneos de origem epidérmica não coincidentes, em número e posição, com os ossos dérmicos subjacentes. A variação no formato, tamanho e número e os padrões de coloração e disposição dos escudos que compõem o casco são usados como caracteres para identificação genérica e específica do grupo,47 como também em outros estudos como os de comportamento. A classificação dos escudos epidérmicos dos quelônios presentes na carapaça (porção dorsal convexa) e no plastrão (região ventral plana) e das placas ósseas apresentadas a seguir seguirá a nomenclatura proposta por Ernst e Barbour.48

A carapaça contém uma fileira de cinco escudos centrais, que são os escudos vertebrais. Anteriormente a esses escudos, apresenta o escudo nucal, que pode estar atrás dos primeiros marginais, dando a impressão de ser o primeiro escudo vertebral, como encontrado em Hydromedusa maximiliani (tartaruga-pescoço-de-cobra), por exemplo. Em cada um dos lados, há quatro escudos laterais ou costais margeando a carapaça, denominados escudos pleurais e, em geral, doze escudos marginais (conforme a espécie), em cada lado, que se curvam sob a borda da carapaça (Figura 7.24). Entre os escudos pleurais e marginais podem ocorrer os escudos supramarginais em algumas espécies.

O plastrão é recoberto por uma série de seis escudos pareados, exceto o intergular (escudo único, quando presente); são eles: gular, humeral, peitoral, abdominal, femoral e anal. Além deles, há os escudos que unem a carapaça e o plastrão: inguinal, inframarginal e axilar (Figura 7.25).

A parte óssea (placas ósseas) da carapaça tem uma fileira de ossos dérmicos centrais denominados neurais, precedidos anteriormente pelo osso nucal. Posteriormente aos ossos neurais, há dois ossos suprapigiais e, posteriormente, o osso pigial. Os ossos laterais aos neurais são denominados costais, e os ossos marginais da carapaça são os periféricos. O plastrão é recoberto por uma série de ossos: primeiro par epiplastrão, seguido por um único endoplastrão, um par de hioplastrão, mesoplastrão, hipoplastrão e xifiplastrão.

Escudos epidérmicos pareados assimétricos podem ocorrer, além das modificações da estrutura óssea do casco em algumas famílias. As tartarugas-do-casco-mole (como a Apalone spinifera, no México e Canadá), da família Trionychidae, não apresentam ossificações periféricas e escudos epidérmicos, sendo a carapaça e o plastrão recobertos por pele. No Brasil, a tartaruga marinha Dermochelys coriacea (tartaruga-de-couro) tem uma carapaça coberta por pele coriácea elástica, sem placas diferenciadas e com quilhas longitudinais, com milhares de pequenos ossos poligonais em seu interior, e contém uma série de sulcos longitudinais (sete na região dorsal e cinco na face ventral). Os ossos do plastrão estão reduzidos a uma faixa delgada em torno da borda do plastrão.29

Figura 7.24 A. Vista dorsal da carapaça de espécime adulto de Hydromedusa maximiliani. B. Esquema da distribuição dos escudos epidérmicos da carapaça. c = escudo costal; m = escudo marginal; n = escudo nucal; v = escudo vertebral. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

 

Figura 7.25 A. Vista ventral do plastrão de fêmea adulta de Hydromedusa maximiliani. B. Esquema do plastrão de H. maximiliani mostrando a distribuição dos escudos epidérmicos do plastrão. ab = escudo abdominal; an = escudo anal; f = escudo femoral; g = escudo gular; h = escudo humeral; i = escudo intergular; p = escudo peitoral. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

■ Musculatura

O sistema muscular apresenta uma grande importância para análise funcional de atividades locomotoras. Sem músculos, os vertebrados não conseguiriam locomover-se, seus tecidos definhariam e os produtos das glândulas não seriam distribuídos. Além disso, apresentam outras funções, tais como distribuição do peso corpóreo, proteção a algumas vísceras, circulação e influência nos contornos do corpo do animal.39

A complexidade dos músculos cefálicos dos répteis está diretamente associada às variadas morfologias dos crânios. Por exemplo, o músculo protrator do pterigoide é relativamente maior em espécies com mesocinese.42 Além disso, como os músculos depressores da mandíbula e também os adutores originam-se dentro da arcada temporal e se inserem no interior ou exterior da mandíbula,32 geralmente são associados às perdas dos arcos temporais ao longo da história evolutiva dos répteis.40 Os músculos adutores de mandíbula também estão relacionados com o aumento de pressão na glândula de veneno, em cobras cuspidoras de veneno (Naja).49

A musculatura mandibular dos quelônios é muito desenvolvida com relação ao aparelho mordedor, sendo muito diferenciada nos demais répteis. Assim, a musculatura mandibular tem demonstrado ser um indício seguro para o julgamento do parentesco dos grandes grupos e para o descobrimento de similaridades convergentes. De acordo com sua inervação, os músculos da mandíbula dividem-se em dois grupos: os inervados pelo nervo trigêmeo e os inervados pelo nervo facial. Os répteis apresentam como funções a deglutição, o músculo masseter ou temporal anterior funciona como elevador da mandíbula e o músculo digástrico é responsável por abaixar a mandíbula. A mandíbula também dispõe de músculos retratores e protatores do maxilar e palatino e protatores e projetores da cabeça.

A musculatura hioide envolve parcialmente o pescoço, como uma camada relativamente fina de músculo chamada constritor colli; nos répteis, diferentemente dos mamíferos, não se expande pela cabeça para formar os músculos faciais.40

A musculatura axial corresponde à musculatura do tronco, que, por sua vez, é dividida em epiaxial (dorsal) e hipoaxial (ventrolateral) (Figura 7.26). A musculatura epiaxial compreende a musculatura que fica entre as apófises neurais, processos transversos, lateral e no flanco, responsáveis pelos movimentos verticais da coluna vertebral. Em Reptilia, a musculatura do tronco apresentou avanço particular com relação a sua missão, que consistia em colaborar com a coluna vertebral para sustentar o corpo no solo e reforçar os movimentos respiratórios.

 

Figura 7.26 Principais músculos do tronco de um réptil tetrápode.