ch09

Capítulo 9

 

Classe Mammalia

Maíra Nunes Fregonezi, Nelio Roberto dos Reis e Adriano Lúcio Peracchi

 

■ Introdução

■ Morfologia externa

■ Morfologia interna e funcionamento geral

■ Sistemática e filogenia

■ Sugestão de aulas práticas

■ Sugestão de leitura

■ Referências bibliográficas

Introdução

 

Os mamíferos (do latim Mammalia) constituem uma classe de vertebrados que se distingue das demais por apresentar diversas características exclusivas. As mais importantes são a existência de glândulas mamárias e pelos, apesar de algumas espécies marinhas só apresentarem pilosidade durante fases embrionárias.1 Como peculiaridades desse grupo, há ainda tegumento rico em várias glândulas, fecundação interna e dentes molares, além de um cérebro grande, se comparado ao de outros vertebrados.2

A variedade de tamanho corpóreo, formato, cor e padrões de coloração é extremamente grande, já que dentro da classe são encontrados animais como a baleia-franca-austral (Eubalaena australis), que pode pesar até 80 t, e o morcego-de-tromba (Rhynchonycteris naso), que tem peso mínimo de 2 g.3

Porém, a despeito de seu sucesso evolutivo, os mamíferos são bem menos numerosos que os outros vertebrados. Isso está ligado, principalmente, ao tamanho grande de algumas espécies, aliado ao custo alto que a endotermia exige.4 De acordo com Wilson e Reeder,5 no último compêndio sobre os mamíferos viventes, 5.416 espécies foram registradas, distribuídas em cerca de 1.200 gêneros e 152 famílias. Dentro desse contexto, o Brasil detém aproximadamente 12% de toda a diversidade mundial, com 688 espécies,6 sendo classificado como o país com a maior biodiversidade de mamíferos do planeta.

Das 22 ordens conhecidas de mamíferos em todo o mundo, 11 são encontradas no Brasil: Didelphimorphia (cuícas e gambás); Sirenia (peixe-boi); Cingulata (tatus); Pilosa (preguiças e tamanduás); Primates (macacos); Lagomorpha (coelhos e lebres); Chiroptera (morcegos); Carnivora (cachorro-do-mato, lobo, raposa, quati, lontra, furão, gato e onça); Perissodactyla (anta); Artiodactyla (porco-do-mato e veados); Cetacea (baleias) e Rodentia (rato, preá, capivara, cutia e paca).

Em relação aos biomas brasileiros, que, segundo o Ministério do Meio Ambiente (MMA), são seis (Amazônia, Caatinga, Cerrado, Pantanal, Mata Atlântica e Campos Sulinos), há grandes distinções em quantidades de espécies. Os biomas com maior riqueza de espécie são a Amazônia e a Mata Atlântica, seguidos pelo Cerrado, a Caatinga, o Pantanal e os Campos Sulinos.7 Ainda, os ambientes com maior endemismo são a Amazônia e Mata Atlântica (Quadro 9.1).

Os mamíferos se adaptaram aos mais diversos ambientes e se distribuem por praticamente todas as regiões do mundo, apesar de estarem concentrados na região tropical. Essa ampla distribuição foi possível principalmente devido à difusão e à diversificação das espécies, que iniciou após a extinção dos dinossauros, aliadas ao aumento das florestas em decorrência da elevação da temperatura do planeta.8

 

Quadro 9.1 Quantidade total de espécies e quantidade de espécies endêmicas em relação aos biomas brasileiros.

 

Bioma Quantidade total de espécies Quantidade de espécies endêmicas

Amazônia 311 174

Caatinga 148 10

Cerrado 102 5

Pantanal 195 18

Mata Atlântica 250 55

Campos Sulinos 132 2

 

Fonte: MMA.7

 

Eles habitam na água (salgada e doce), na terra (floresta, desertos, savanas e geleiras) e no ar. Isso foi possibilitado pela grande diferenciação morfológica e fisiológica entre as ordens, que lhes deu capacidade de correr, saltar, cavar, escalar, nadar e voar.

Para se espalharem por todo o mundo, além de diferentes características morfológicas e fisiológicas, os mamíferos apresentam também alta variedade de estratégias de vida, observadas principalmente por alguns hábitos e comportamentos.

O comportamento noturno, por exemplo, surgiu em decorrência da coexistência com os répteis, já que as primeiras espécies de mamíferos, pequenos insetívoros, surgiram há 220 milhões de anos, justamente durante o período de ocorrência dos grandes répteis.4 Devido à atividade noturna, um acurado senso olfatório foi desenvolvido e é considerado o maior entre os vertebrados.2

Além disso, estratégias reprodutivas contribuíram para o sucesso evolutivo da classe, dentre as quais, o cuidado com a prole, que propiciou o decréscimo da mortalidade pela diminuição da vulnerabilidade do filhote ao nascer. Durante esse período, o filhote aprende e acumula informações novas, adquirindo, assim, melhores reações a situações ambientais futuras.9

Por fim, uma característica marcante dos mamíferos é a variedade em sua dieta. Dentro do grupo, encontram-se basicamente todos os tipos de alimentos, superando todas as demais classes. Podem ser encontradas espécies insetívoras, frugívoras, folívoras, nectarívoras, granívoras, polinívoras, carnívoras, piscívoras etc.10

 

Morfologia externa

 

Apesar de os mamíferos apresentarem grande variação em sua morfologia, seu corpo pode ser dividido basicamente em cabeça, tronco, membros e cauda, sendo a forma e o revestimento adaptados ao meio onde cada animal vive.

A cabeça é composta essencialmente por duas narinas, boca, olhos com pálpebras carnosas, orelhas e, em muitas ordens, vibrissas, que são prolongamentos de pelos queratinosos com função sensorial.1

As narinas são aberturas externas para a entrada de ar e em geral estão dispostas frontalmente, embora também sejam encontradas voltadas para os lados, como em macacos platirrinos.11 Nos mamíferos aquáticos, esta estrutura modifica-se, como no caso dos golfinhos, tornando-se somente um orifício localizado no alto do crânio. Já nos sirênios, as narinas ficam cobertas por válvulas que só se abrem para respiração quando o animal está na superfície da água.12

Todos os mamíferos têm boca rodeada por lábios geralmente carnosos e com certa mobilidade. Ela é utilizada na alimentação, e os lábios constituem uma barreira de proteção para a entrada de microrganismos no sistema digestório.9 Essa estrutura pode apresentar variações, como no único representante brasileiro dos perissodáctilos, a anta, em que o lábio superior modifica-se, formando uma pequena tromba.13

Na maioria das espécies, os olhos têm pálpebras móveis, que promovem a proteção dos olhos, também encontradas em outras classes como os anfíbios. A exceção são os indivíduos da ordem Sirenia, peixes-boi, que não têm pálpebras, mas podem fechar seus olhos por meio de um mecanismo parecido com o de um esfíncter.14

A disposição dos olhos pode variar. Em coelhos e lebres (pertencentes à ordem Lagomorpha), por exemplo, os globos oculares estão localizados lateralmente, o que proporciona amplo campo visual, mas pouca noção de profundidade. A disposição frontal dos órgãos oculares é observada principalmente nas espécies das ordens Carnivora e Primates e propicia a chamada visão binocular. Nesse tipo de visão, os dois olhos são usados em conjunto para a formação de uma única imagem, possibilitando que os animais percebam os objetos em modo tridimensional, o que confere maior noção de profundidade.1,4

A orelha, também chamada de pavilhão auditivo externo, varia muito em forma e tamanho. Está ausente em algumas espécies, como os mamíferos marinhos.15 Ela tem tanto a função de direcionar o som para o conduto auditivo, agindo como um funil, quanto de detectar a localização da fonte de emissão das ondas sonoras, o que auxilia os animais na caça e na fuga. Além disso, animais com orelhas grandes, como os elefantes, utilizam-nas para a dissipação de calor.1 Algumas espécies de morcegos também têm orelhas grandes e complexas, utilizadas para a recepção do eco de ondas hipersônicas, as quais são emitidas pelos próprios morcegos por um sistema de navegação chamado ecolocação.16

Em relação ao tronco, há diferenças de formato e tamanho, o que geralmente está ligado ao tipo de hábito e de locomoção. Podem-se observar animais com tronco cilíndrico, como os pequenos roedores, o que promove maior agilidade em seu deslocamento. Mamíferos aquáticos têm o tronco em formato de barco, adequado para a natação, e animais como os veados têm o tronco comprimido e esguio, o que proporciona maior desempenho em velocidade.

Ligados ao tronco estão os membros anteriores e posteriores, que são totalmente adaptados ao modo de vida das espécies. Estas, segundo Orr,1 podem ser classificadas de acordo com seu modo de locomoção. Mamíferos que correm, como os veados, têm membros delgados e longos e são chamados de cursoriais (Figura 9.1 A). Os saltadores, nome utilizado para animais que caminham pelo substrato saltando, como alguns ratos, têm os membros posteriores maiores que os anteriores, além de patas traseiras mais alongadas, o que possibilita o impulso necessário para o salto (Figura 9.1 B).

Espécies chamadas de fossoriais (que vivem sob a terra), como alguns marsupiais, roedores e tatus, apresentam encurtamento dos membros anteriores, os quais se estendem lateralmente (Figura 9.1 C). Os mamíferos arborícolas, como a maioria dos macacos, têm as articulações dos membros em forma de bolsa, o que favorece a movimentação em todas as direções. As patas anteriores, munidas com garras fortes, também são modificadas e utilizadas para agarrar galhos e objetos (Figura 9.1 D).

Os morcegos, únicos mamíferos voadores, apresentam extremas modificações nos membros anteriores. Os ossos das mãos são alongados e unidos por uma membrana, formando as asas, que possibilitam o voo. Os membros posteriores são pequenos, podem girar e, aliados às unhas bem desenvolvidas, que se dispõem em forma de guarda-chuva, tornam possível que esses animais se pendurem em diversas superfícies17 (Figura 9.1 E).

Figura 9.1 Mamíferos de diferentes categorias em relação ao formato dos membros e o tipo de locomoção. A. Cursorial. (Fotografia de José Maurício Barbanti Duarte.) B. Saltador. (Fotografia de Bruna Karla Rossaneis.) C. Fossorial. (Fotografia de Paulo Sérgio Bernarde.) D. Arborícola. (Fotografia de Maíra Nunes Fregonezi.) E. Voador. (Fotografia de Ana Carolina Moreira Martins.) F e G. Nadadores. (Fotografias de: F. Marcos Santos; G. Fabia Luna.) (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

 

Nos mamíferos marinhos, os membros também sofreram modificações e são adaptados para a natação. Nos cetáceos, os membros anteriores foram transformados em nadadeiras, e os posteriores são atrofiados, encontrados somente como ossos vestigiais15 (Figura 9.1 F). Nos sirênios, os membros anteriores transformaram-se em nadadeiras com formato de remo, e os membros posteriores também são vestigiais e não funcionais14 (Figura 9.1 G).

 

Morfologia interna e funcionamento geral

 

■ Esqueleto

O sistema esquelético dos mamíferos tem inúmeras características distintivas, dentre as quais, maior ossificação, com diminuição de material cartilaginoso. Ainda houve redução na quantidade de elementos ósseos devido à fusão de alguns ossos como os da região pélvica. Essas mudanças provavelmente estão associadas ao estilo de vida das espécies, já que um esqueleto mais simples, além de proporcionar maior agilidade e mobilidade, demanda menos energia para seu desenvolvimento e sua manutenção.4,18

A caixa craniana é larga para abrigar o encéfalo, mais desenvolvido nos mamíferos. Essa característica torna evidente a fusão de alguns elementos, já que ossos como os pré-frontais, pós-frontais, pós-orbitais e quadradojugais, encontrados em outros vertebrados, não existem mais1 (Figura 9.2). Três ossículos formam o ouvido médio: o estribo, que é originário da columela dos répteis; a bigorna, do quadrado; e o martelo, do osso articular.2

A existência dos dentes junto com um aparato trófico, como uma musculatura forte relacionada com a mastigação, com certeza foi uma das chaves de sucesso dos mamíferos, pois, por meio deles, é possível que um animal endotérmico supra sua enorme necessidade de energia.

Os dentes são constituídos por uma substância chamada dentina, composta por material mineralizado e pouco material orgânico formando a parte interna do dente. A parte exposta, o esmalte, é um componente acelular de cristais de fosfato de cálcio. Cada dente é unido à maxila por um tipo de osso rígido e resistente, conhecido como cemento4 (Figura 9.3). Em relação ao formato e à função, os dentes são divididos em incisivos e caninos, ambos com função de capturar, segurar ou coletar o alimento. Os pré-molares e molares são modificados para triturar e mastigar os alimentos9 (Figura 9.4).

 

Figura 9.2 Vista dorsal do crânio de um canídeo.

 

A coluna vertebral é dividida em cinco regiões: cervical, torácica, lombar, sacra e caudal. As vértebras cervicais possibilitam grande flexibilidade e apresentam-se, geralmente, com sete elementos. As torácicas são pouco flexíveis e podem variar de 9 a 24, sendo que as superiores se articulam com o esterno, e as inferiores, com as costelas. As vértebras lombares são mais robustas e variam de cinco a sete. As sacras são fundidas para formar o sacro e em geral são três. As caudais podem variar em relação ao comprimento da cauda, podendo chegar a 484,19 (Figura 9.5).

 

Figura 9.3 Esquema da composição básica dos dentes e suas três principais camadas.

Figura 9.4 Modelo geral da disposição dos quatro tipos de dentes em um maxilar inferior.

 

Figura 9.5 Representação do esqueleto de um mamífero, evidenciando as cinco regiões da coluna vertebral.

 

Em relação aos membros, existe grande variação no padrão ósseo de acordo com a locomoção das espécies; porém, de modo geral, os mamíferos dispõem de quatro membros pentadáctilos, definidos assim por terem cinco dígitos.

 

■ Musculatura

A estrutura muscular também é associada ao modo de vida das espécies, já que certas especializações favoreceram tipos específicos de locomoção. Como há extrema variação no formato e na disposição da musculatura, um padrão para todos os mamíferos se torna inviável; porém, pode-se apontar algumas características distintivas. A existência de músculos dermais altamente desenvolvidos nos mamíferos é uma delas e tem como funções expressão facial e movimento das pálpebras e dos lábios, favorecendo, ainda, a contração da pele como um todo. O músculo masseter, responsável pela mastigação, pode ser extremamente desenvolvido, como nos roedores e carnívoros. Por fim, há o diafragma, exclusivo dos mamíferos, o qual desempenha importante papel na respiração.20

 

■ Digestão

Assim como em vários vertebrados, os mamíferos têm diversas glândulas orais, que produzem muco de modo a facilitar a deglutição. No entanto, há glândulas especializadas, as salivares, divididas em parótidas, submaxilares e sublinguais, que produzem enzimas como a amilase salivar, que tem a função de transformar o amido em açúcar.1,4

A partir da boca, o bolo alimentar é conduzido ao estômago pelo esôfago, um tubo longo sem glândulas. Há novamente grande variação nos estômagos dos mamíferos, devido aos diferentes hábitos alimentares. Em animais ruminantes, ele é dividido em quatro câmaras principais (Figura 9.6). O rúmen e o retículo são considerados estômagos de armazenamento, sendo que o retículo promove a movimentação do alimento para o rúmen ou para o omaso, na regurgitação do alimento e na liberação de gases, também chamada de eructação. No omaso ocorre absorção de água e redução do alimento, que passa para o abomaso, considerado o estômago verdadeiro, onde ocorre liberação de suco gástrico.21

Em animais herbívoros, a digestão é realizada por microrganismos em uma estrutura denominada ceco, já que a celulose não pode ser digerida por nenhuma enzima natural. O intestino delgado de herbívoros é mais longo, pois as plantas são menos nutritivas e mais difíceis de serem digeridas quando comparadas com alimentos de origem animal. Assim, permanecem mais tempo no tubo digestivo para a completa digestão e absorção9 (Figura 9.7).

Figura 9.6 Esquema do estômago de ruminantes com suas subdivisões.

 

Figura 9.7 Comparação entre o sistema digestório de um mamífero carnívoro e o de um herbívoro.

 

De modo geral, a partir do estômago, o alimento parcialmente digerido chega ao intestino delgado, especificamente em uma parte denominada duodeno, onde enzimas produzidas no pâncreas e no fígado são adicionadas. No intestino delgado, a digestão continua, e os nutrientes são absorvidos. No intestino grosso, boa parte da água é absorvida, e as fezes são formadas, passando pelo reto e eliminadas pelo ânus.

 

■ Trocas gasosas

Os pulmões são grandes e ficam dentro da caixa torácica. A entrada do ar ocorre com o auxílio de diversos músculos, como o diafragma e os intercostais, que têm por função aumentar e diminuir o volume do tórax. Quando contraído, o diafragma se move para baixo, aumentando o volume e permitindo a entrada de ar. Quando relaxa, há diminuição do volume, o que promove a saída do ar.2

O ar entra pelas fossas nasais e passa por uma fenda denominada epiglote, localizada no início da laringe. Depois alcança a traqueia, que é um tubo formado por anéis cartilaginosos. A traqueia se bifurca em dois brônquios primários, que, por sua vez, dividem-se em brônquios secundários. Estes, já dentro dos pulmões, dão origem aos bronquíolos, que terminam em pequenos alvéolos onde ocorrem as trocas gasosas entre o ar e os minúsculos capilares sanguíneos que os envolvem4,20 (Figura 9.8).

Existem adaptações no sistema respiratório de mamíferos marinhos. Os sirênios têm pulmões alongados, o que aumenta a capacidade pulmonar.22 Algumas espécies podem permanecer por até 30 min submersas, e a foca-de-Weddell (Leptonychotes weddellii) é recordista, chegando a 70 min. Nesse caso, a modificação ocorre em nível fisiológico. O animal expira antes de submergir, o que promove menor disponibilidade de oxigênio; porém, durante o mergulho, a pressão exercida pela água aumenta a taxa de trocas gasosas, e a frequência cardíaca é diminuída.23

Figura 9.8 Diagrama de um pulmão e suas diversas ramificações, com destaque para o diafragma e os alvéolos pulmonares, em que ocorrem as trocas gasosas.

 

 

■ Circulação

Assim como nas aves, o sistema circulatório dos mamíferos é fechado e completo. O coração é dividido em quatro câmaras: átrio direito, átrio esquerdo, ventrículo direito e ventrículo esquerdo (Figura 9.9). Assim, não há mistura do sangue arterial com o venoso, proporcionando eficiente circulação, que sustenta a endotermia e o estilo de vida ativo das espécies.

As quatro câmaras funcionam como uma bomba dupla. O átrio direito recebe o sangue venoso, rico em gás carbônico, que é bombeado pelo ventrículo direito aos pulmões, onde ocorrem as trocas gasosas. O sangue arterial (rico em oxigênio) que deixa os pulmões chega ao coração pelo átrio esquerdo, e o ventrículo esquerdo o bombeia para todo o corpo.1 Desse modo, pode-se perceber uma completa separação dos sistemas respiratório e circulatório, com troca gasosa mais eficiente e maior transporte de oxigênio aos tecidos, como observado nas aves. A diferença entre as classes está na posição da aorta, que, nas aves, curva-se para a direita, e nos mamíferos, para a esquerda.2

 

Figura 9.9 Representação de um coração, com destaque para as quatro câmaras devidamente separadas.

 

Entre as espécies, há extrema variação na frequência de batimentos cardíacos, a qual se correlaciona de modo inversamente proporcional ao peso corpóreo. Enquanto um elefante tem uma frequência de 25 bpm, um morcego insetívoro pequeno pode chegar a espetaculares 1.000 bpm no início do voo.24

As células sanguíneas que transportam o oxigênio, denominadas eritrócitos ou hemácias, são anucleadas e em forma de disco bicôncavo, diferentes das encontradas nas aves, que são nucleadas e ovais. A ausência do núcleo proporciona maior maleabilidade à célula, favorecendo a passagem da hemácia por capilares extremamente delgados sem que ocorra o rompimento de sua membrana. Além disso, a ausência do núcleo faz com que a célula contenha maior quantidade de hemoglobina, substância que se liga ao oxigênio, acarretando maior eficiência no transporte desse gás.25

 

■ Excreção e osmorregulação

A água é indispensável em todos os processos bioquímicos, e as células precisam reter quantidades adequadas desse solvente e de solutos (sais e nutrientes), a fim de manter um ambiente interno constante. Isso é realizado por meio da excreção, um mecanismo de manutenção da concentração de sais, resíduos metabólicos e volume de água que estabelece equilíbrio entre o interior do corpo e o meio externo.

O sistema excretor dos mamíferos é basicamente composto por um par de rins do tipo metanéfrico, um par de tubos que leva a urina até a bexiga, os ureteres e a uretra, canal único que conduz a urina ao meio externo. Em cada rim existem de 1 a 4 milhões de néfrons, que funcionam alternadamente, atendendo as necessidades do organismo no momento. Essa estrutura é composta por um corpúsculo renal, formado pelo glomérulo e pela cápsula de Bowman, e por túbulos renais, que compreendem o túbulo contorcido proximal, a alça de Henle, o túbulo contorcido distal e o túbulo coletor. A parte do corpúsculo renal localiza-se na região cortical do rim, e os tubos renais são mais próximos da região medular4,19 (Figura 9.10).

 

Figura 9.10 Secção de um rim com as principais estruturas renais (à esquerda) e esquema de um néfron (à direita).

 

O sangue chega ao néfron pela arteríola aferente e é filtrado, dando origem a um líquido destituído de proteínas. Nos tubos renais, há reabsorção de uma parte da água, glicose, aminoácidos e vários íons, e o produto final não absorvido pelos tubos constitui a urina. Nela, a excreta nitrogenada é a ureia, resultante da digestão de proteínas. Os mamíferos terrestres, como não dispõem de quantidades relativamente grandes de água, convertem a amônia, excreta nitrogenada primária, em ureia, que é menos tóxica e solúvel. Essa conversão é realizada pelo fígado.9,20

Os mamíferos marinhos, como vivem em constante risco de perder água para o meio, desenvolveram algumas estratégias para aumentar a retenção. Seus rins são reniculados, ou seja, compostos por rinículos – pequenas unidades semi-independentes. Cada rinículo tem sua própria região cortical e medular, e deles saem ductos independentes que se juntam para a formação da uretra. Nem todos estão ativos ao mesmo tempo, e essa variação é de acordo com as condições ambientais. Em espécies estuarinas, a quantidade é menor, já que há menor concentração de sais.22

 

■ Sistema nervoso

Os mamíferos possuem o córtex cerebral e a massa encefálica acentuadamente maior que outras classes, entre os vertebrados, assim como o sistema nervoso, que é mais desenvolvido neles. De modo geral, o cérebro é constituído por seis regiões, no sentindo craniocaudal: córtex cerebral (telencéfalo), tálamo, hipotálamo e epitálamo (diencéfalo), cerebelo e tronco cerebral (Figura 9.11).

O tamanho maior do cérebro é atribuído ao desenvolvimento dos hemisférios cerebrais direito e esquerdo, originados do telencéfalo, que têm como característica diversas circunvoluções em sua superfície, chamadas de sulcos. Os hemisférios cerebrais são constituídos por dois componentes distintos: a massa cinzenta, em que estão localizados os corpos celulares dos neurônios, e a massa branca, formada pelos axônios dos neurônios.1 Uma estrutura nova, encontrada nos mamíferos eutérios, é o corpo caloso, formado por grande concentração de nervos, o que promove basicamente a comunicação entre os hemisférios.26

O tálamo, considerado um centro de organização cerebral, consiste em duas massas compostas de substância cinzenta, cada uma ligada a um hemisfério cerebral.4 O hipotálamo, localizado sob o tálamo, controla funções como a pressão sanguínea, a temperatura corporal e o metabolismo de carboidratos, essenciais para animais endotérmicos.1 O epitálamo encontra-se na região posterior do tálamo, sendo a glândula pineal seu elemento mais evidente, que, em vertebrados inferiores, tem função semelhante às de células fotorreceptoras oculares. Em mamíferos, essa glândula está relacionada com os ciclos circadianos, ou seja, com o ciclo biológico que ocorre durante 24 h, já que produz melatonina, hormônio ligado principalmente à regulação dos ciclos de atividade-vigília.27

O cerebelo, mais desenvolvido em mamíferos, localiza-se na região posterior do córtex cerebral, é dividido em vários lobos e também tem diversos sulcos. Essa estrutura é responsável pela manutenção do equilíbrio, dos movimentos voluntários e do tônus muscular. Fixo ao cerebelo, entre o cérebro e a medula espinal, encontra-se o tronco cerebral, que pode ser dividido em três partes: pedúnculos cerebrais, ponte e bulbo.19 De modo geral, serve como estação de passagem para os sinais dos centros neurais superiores.

 

Figura 9.11 Organização básica do cérebro em corte sagital.

 

A medula espinal aloja-se no canal vertebral e atua na retransmissão de impulsos nervosos, e é por ela que o encéfalo estabelece comunicação com as demais regiões do corpo, exceto com a cabeça. Comparando com as aves, a medula espinal dos mamíferos é relativamente curta e, em somente algumas espécies, estende-se até a região sacra.

Todo o sistema nervoso, tanto cérebro quanto medula espinal, é revestido por três membranas conjuntivas, denominadas meninges. São elas:

• pia-máter: meninge mais interna, que fica em contato direto com o sistema nervoso. Seus capilares são responsáveis pela

nutrição do cérebro

• aracnoide: segunda meninge, que tem como função amortecer possíveis impactos • dura-máter: é a camada mais externa e espessa, ricamente inervada.1,28

 

■ Órgãos dos sentidos

 

Visão

Devido ao comportamento essencialmente noturno, a retina dos mamíferos é altamente desenvolvida, e quase todos têm suas retinas formadas por bastonetes – fotorreceptores responsáveis pela criação de imagens em ambientes de baixa luminosidade. Somente os primatas dispõem de três tipos de fotorreceptores de cor chamados cones, que proporcionam absorção de diferentes comprimentos de onda da luz, com discriminação tricromática.29 Na maioria dos mamíferos noturnos, há uma estrutura chamada tapete lúcido, que tem como função refletir a luz para a retina, maximizando ainda mais a visão desses animais.2

 

Olfato

Os sensores olfatórios estão distribuídos principalmente em duas regiões próximas da região nasal, a do osso mesetimoide e a do órgão vomeronasal. Em animais insetívoros, em alguns carnívoros e roedores, os bulbos olfatórios, estruturas cerebrais responsáveis pela percepção olfatória, são desenvolvidos. Porém, em todos os mamíferos aquáticos e em primatas diurnos, essa região é extremamente reduzida.4

 

Audição

A audição é altamente aguçada e também está ligada à vida noturna. O ouvido médio dos mamíferos é diferente do de qualquer vertebrado, com o desenvolvimento de ossos ligados diretamente à audição. Em mamíferos como morcegos e golfinhos, uma conspícua especialização é observada, e o desenvolvimento de um sistema de navegação, a ecolocalização, que tem sua base nos ecos dos sons que esses próprios animais produzem, possibilita a detecção de objetos em seu ambiente durante sua locomoção.1,16

 

Gustação

Na maioria dos mamíferos, os botões gustativos estão na margem dorsal e lateral da língua, associados a estruturas especializadas chamadas papilas, que desempenham tanto função mecânica quanto gustativa. Sabe-se que a morfologia da língua e das papilas linguais de alguns mamíferos está ligada ao seu hábito alimentar. Provavelmente, esse órgão do sentido foi o principal envolvido na coevolução entre plantas e herbívoros, especificamente no que diz respeito a substâncias químicas, usadas como defesa em plantas.2

 

Tato

Além de terem uma percepção proporcionada por receptores mecânicos localizados na epiderme, diversas espécies têm vibrissas – estruturas queratinosas semelhantes a um pelo, só que mais longas. Estão localizadas principalmente na face, ao redor da boca e sob os olhos. Em mamíferos aquáticos como as focas, as vibrissas auxiliam na identificação de obstáculos e alimentos. Já em cetáceos, os pelos táteis existem somente em filhotes.1,4

 

■ Reprodução e desenvolvimento

Em relação ao aparelho reprodutor feminino, os dois ovários são funcionais, e a fertilização ocorre nas tubas uterinas, que geralmente são duplas. Porém, existem diferenças dentro da classe (Figura 9.12). Em monotremados, as tubas uterinas têm aberturas distintas na cloaca, apresentando-se como duas estruturas independentes.30 Em marsupiais, a parte inferior das tubas se expande, dando origem a dois úteros. Estes se abrem em duas vaginas laterais, utilizadas apenas para a passagem do esperma, que se unem, formando a vagina mediana.1,31 Em placentários, há diferentes graus de fusão das tubas.4 De modo geral, o útero se abre em uma vagina, passagem pela qual o órgão copulador do macho o alcança para a deposição do sêmen.

Nos machos, uma distinção em relação aos outros vertebrados pode ser notada. Os testículos estão alojados em uma bolsa externa chamada escroto, em vez de localizarem-se dentro da cavidade celômica; porém, a bolsa escrotal nada mais é do que uma extensão dessa cavidade. Em algumas espécies, como as de morcegos, os testículos são retraídos e só descem para o escroto no período reprodutivo.1 Isso acontece porque o desenvolvimento adequado dos espermatozoides só ocorre em temperatura ideal, também fornecida pela retração e pelo relaxamento da bolsa escrotal.32

Figura 9.12 O útero apresenta várias configurações nas diferentes ordens dentro da classe Mammalia.

 

 

Há somente um órgão copulador, o pênis, que apresenta diferentes formas em relação às espécies. Em monotremados, ele fica na parede da cloaca, e nos marsupiais, é bifurcado, já que a fêmea tem duas vaginas.31 Porém, essencialmente é uma estrutura que contém uma musculatura erétil contornada por camadas de pele, o prepúcio. A maioria dos mamíferos, como roedores, macacos, morcegos e alguns carnívoros, apresenta um osso no pênis chamado de báculo.4

O desenvolvimento do embrião também é diferenciado. Nos monotremados, ele é formado em um ovo, semelhante aos répteis, e a exemplo da fêmea de equidna, os ovos são depositados em uma bolsa, onde são chocados.30 Os filhotes, ao saírem dos ovos, ficam um período dentro dessa bolsa se alimentando de leite materno. A fêmea põe de um a três ovos, e o período de incubação é de aproximadamente 10 dias.3

Os marsupiais, apesar de não serem considerados placentários, têm uma placenta reduzida. Por esse motivo, o desenvolvimento dos filhotes não é completo, como em mamíferos placentários. O filhote permanece em uma bolsa denominada marsúpio, localizada no abdome da mãe, até seu completo desenvolvimento.31 Até 11 filhotes já foram encontrados no marsúpio e lá podem permanecer por 3 a 4 meses.3

Nos placentários, os embriões desenvolvem-se no útero das fêmeas e são nutridos por elas até seu completo desenvolvimento. Assim como em répteis, aves, monotremados e marsupiais, o embrião formado fica alojado no útero envolto por uma membrana denominada saco amniótico.9,32 O período de gestação e o tamanho da prole são extremamente variáveis. Em alguns cetáceos, como a baleia-jubarte, a gestação pode chegar a 12 meses, com a geração de apenas um filhote. O porco-do-mato, vulgarmente conhecido como cateto, gera de um a quatro filhotes após aproximadamente 5 meses de gestação. Já algumas espécies de roedores têm ninhadas de até 10 filhotes, em um período gestacional de 21 dias.3

 

Sistemática e filogenia

 

Os mamíferos se originaram de um grupo extinto de répteis, os terapsídeos, que surgiram no final do período Triássico, há 300 milhões de anos, e tinham como características a endotermia, além de esqueleto e dentição parecidos com os dos mamíferos atuais.4 Ainda no Triássico, os terapsídeos diversificaram-se, dando origem aos mamíferos verdadeiros, primeiramente aos monotremados, representados pelo ornitorrinco e a equidna.33

Somente durante o Cretáceo surgiram os marsupiais e os placentários, que não se difundiram devido à ocupação dos ambientes pelos dinossauros e por outros grandes répteis. A extinção dos dinossauros, que marca o final do Cretáceo e o começo do período Paleogeno, ocorrida há cerca de 65 milhões de anos, propiciou grande radiação e diversificação dos mamíferos pela liberação de diversos nichos ecológicos.34

A partir de fósseis desses períodos e do levantamento de diversos caracteres, principalmente morfológicos, os pesquisadores iniciaram a classificação dos mamíferos atuais. Porém, a sistemática mudou e continua em constante mudança devido à introdução, há alguns anos, de uma nova maneira de analisar as relações de parentesco, a sistemática filogenética.

Anteriormente, a sistemática evolutiva era mais aplicada e levava em consideração dois critérios: a origem comum das espécies e o grau de semelhança entre os táxons. Isso significa que a classificação resultante deveria conter outras informações além das relações genealógicas, como o grau de mudança evolutiva. Já a sistemática filogenética tem como único critério a relação de parentesco entre os táxons, e as classificações biológicas devem ser consequências do conhecimento sobre as relações de parentesco entre os grupos.35

Agora consolidada, a sistemática filogenética sofre novas mudanças com a utilização da genética, especificamente da análise de sequências de DNA, a qual produz uma nova gama de caracteres para serem analisados. Apesar disso, parece existir consenso geral, mas não universal, sobre a classificação dos mamíferos viventes, que foi proposta por Wilson e Reeder5 (Quadro 9.2).

No que diz respeito às relações de parentesco ainda há questões não resolvidas entre muitas ordens. Apesar disso, Springer et al.,36 por meio de análises de sequenciamento de DNA, sugeriram uma árvore filogenética dos mamíferos atuais (Figura 9.13).

 

Figura 9.13 36 Filogenia sugerida por Springer et al ., utilizando dados moleculares. *Recentemente, a ordem Xenartha foi dividida em duas ordens: Cingulata e Pilosa. **Ainda não utilizado por muitos pesquisadores, o nome indica a união das ordens Cetacea e Artiodactyla.

 

Quadro 9.2 Classificação dos mamíferos viventes de acordo com Wilson e Reeder.5.

Classe Mammalia Quantidade de famílias Quantidade de espécies

Subclasse Prototheria

Ordem Monotremata (ornitorrinco, equidna) 2 5

Subclasse Theria

Infraclasse Metatheria (marsupiais )

Ordem Didelphimorphia (gambás, cuícas) 1 87

Ordem Paucituberculata (cuíca-musaranho) 1 6

Ordem Microbiotheria (monito-del-monte) 1 1

Ordem Notoryctemorphia (toupeira-marsupial) 3 2

Ordem Dasyuromorphia (lobo-da-tasmânia, gatos- 3 71 marsupiais)

Ordem Peramelemorphia (bilbies, bandicoots) 3 21

Ordem Diprotodontia 8 143

Subordem Vombatiformes (coala, vombate)

Subordem Phalangeriformes (cuscus, possums,

ringtail)

Subordem Macropodiformes (cangurus, wallabies)

Infraclasse Eutheria (placentários)

Ordem Afrosoricida 2 51

Subordem Tenrecomorpha (tenrec)

Subordem Chrysochloridae (toupeira-dourada)

Ordem Macroscelidea (musaranhos-elefante) 1 15

Ordem Tubulidentata (pangolins) 1 1

Ordem Hyracóidea (hyraxes) 1 4

Ordem Proboscidea (elefantes) 1 3

Ordem Sirenia (peixes-boi, dugongos) 2 5

Ordem Cingulata (tatus) 1 21

Ordem Pilosa 4 10

Subordem Folivora (preguiças)

Subordem Vermilingua (tamanduás)

Ordem Scandentia (tupaias) 2 20

Ordem Dermaptera (colugo) 1 2

Ordem Primates 15 376

Subordem Strepsirrhini

Infraordem Lemuriformes (lêmures)

Infraordem Chiromyiformes (ai-ai)

Infraordem Lorisiformes (lóris, gálagos)

Subordem Haplorrhini

Infraordem Tarsiiformes (társios)

Infraordem Simiiformes

Parvordem Platyrrhini (micos, macacos do Novo

Mundo)

Parvordem Catarrhini (macacos do Velho Mundo)

Ordem Rodentia 22 2.277

Subordem Sciuromorpha (esquilos, marmotas)

Subordem Castorimorpha (castor, pocket-mice,

pocket gophers)

Subordem Anomaluromorpha (esquilo-voador)

Subordem Hystricomorpha

Infraordem Ctenodactylomorphi (gundis)

Infraordem Hystricognathi (ouriços, pacas, ratos-de-

espinho etc.)

Ordem Lagomorpha (coelhos, lebres) 3 92

Ordem Erinaceomorpha (hedgehogs) 1 24

Ordem Soricomorpha (musaranhos) 4 428

Ordem Chiroptera (morcegos) 18 1.116

Ordem Pholidota (pangolins) 1 8

Ordem Carnivora 15 286

Subordem Feliformia (gatos, hienas etc.)

Subordem Caniformia (cães, ursos, focas, guaxinins,

quatis, lontras etc.)

Ordem Perissodactyla (cavalos, antas, rinocerontes) 3 17

Ordem Artiodactyla (porcos, camelos, veados, vacas 10 240 etc.)

Ordem Cetacea 11 84

Subordem Mysticeti (baleias filtradoras)

Subordem Odontoceti (baleias com dentes, golfinhos)

 

Sugestão de aulas práticas

 

Identificação de mamíferos por meio de pegadas

A maioria dos mamíferos, com exceção de morcegos e roedores, pode ser identificada por suas pegadas. Para realizar essa atividade, a procura das pegadas deve ser direcionada a locais onde o solo favoreça sua impressão, como margens de rios e lagoas, estradas abandonadas e trilhas.

Se na área escolhida não houver locais como os citados, parcelas de areia podem ser instaladas. Em ambientes planos, a areia deve ser espalhada uniformemente em uma área de aproximadamente 50 × 50 cm, com uma camada de 3 a 5 cm de espessura. Em ambientes abertos ou com declive, é necessário delimitar a área da parcela com o auxílio de caixas de madeira. Visando atrair os animais para o local, iscas como sardinha, bacon, banana e milho devem ser colocadas no centro das parcelas.37 Aconselha-se iscar as parcelas no período vespertino, já que a maioria das espécies é crepuscular ou noturna. No dia posterior, preferencialmente de manhã, a checagem deve ser realizada.

Ao localizar a pegada, aconselha-se tirar fotografias com escalas, para posteriores identificações. Moldes de gesso também podem ser tirados com o encaixe de uma cartolina na área da pegada, que, em seguida, é preenchida com uma mistura de gesso em pó e água.

As medidas que geralmente são utilizadas para determinar o tamanho das pegadas são a largura e os comprimentos das patas dianteiras e traseiras, assim como as palmas e os dígitos. Para a identificação das impressões, existem diversos livros com ilustrações, fotos e esquemas dos rastros, e entre os mais utilizados está Rastros de Mamíferos Silvestres Brasileiros: Um Guia de Campo, de Becker e Dalponte.38

 

Levantamento de dieta

A dieta pode ser analisada por meio das fezes coletadas em determinado ambiente, mas algumas espécies depositam suas fezes em trilhas, estradas e bordas do fragmento florestal, para marcação territorial. Vale ressaltar que o formato das fezes de algumas espécies é característico, o que serve para identificar a espécie foco da atividade.

Após a localização da amostra, esta deve ser recolhida e acondicionada em sacos plásticos. Recomenda-se realizar uma preparação inicial do material para evitar a proliferação de fungos, a qual consiste em lavagem das fezes em uma peneira de malha fina. Em seguida, os itens alimentares já podem analisados. Se as amostras forem armazenadas, é necessário que sejam secas em estufa.

A análise é realizada com o auxílio de uma lupa, se o item analisado for pequeno, e de instrumentos para o manuseio da amostra, como pinças. O objetivo é separar os itens em categorias, como ossos, pelos, penas, escamas, sementes etc. A identificação deve ser feita por comparação com coleções de referência disponíveis em herbários, quando o item for vegetal, ou em museus de zoologia, quando o item for animal (ossos e escamas).

 

Identificação de felinos por meio de pelos

Os pelos podem ser encontrados nas fezes de algumas espécies, já que a maioria dos felinos tem como hábito se higienizarem lambendo-se diariamente. Nesse processo, alguns pelos podem ser ingeridos. Ainda pode ocorrer o processo de regurgitação de pelo, também característico de felinos. A procura das fezes deve ser realizada em trilhas, estradas e até em meio à vegetação.

As fezes devem ser lavadas como descrito para o levantamento da dieta. Após a separação dos pelos, análises microscópicas da parte cuticular e medular devem ser realizadas por meio da confecção de uma lâmina, segundo Cheida e Rodrigues.37 Para a análise cuticular, é necessário espalhar uma fina camada de esmalte incolor sobre a lâmina. Após a secagem, o pelo é pressionado sobre a superfície, e, em seguida, a lâmina é colocada entre duas placas de madeira, sendo prensadas. Já para a análise medular, é necessário deixar o pelo imerso em água oxigenada por cerca de 80 min. Após esse período, ele é lavado, seco e imerso em glicerina. Por fim, a lâmina é coberta por uma lamínula.

Após a análise, as características observadas são comparadas com uma coleção de referência de pelos. Se não houver disponibilização de uma coleção, existem trabalhos que demonstram esquemas de pelos de diferentes espécies de felinos, entre eles o publicado por Vanstreelss.39

 

Estudo de comportamento animal

Esse estudo pode ser feito tanto em ambiente selvagem como em zoológicos, ressaltando que o comportamento se modifica em ambientes fechados, quando comparados com o ambiente natural.

No estudo do comportamento animal, a construção de um etograma geralmente é a primeira atividade a ser realizada, já que ele descreve eventos comportamentais da espécie. Os eventos são dispostos como tabela e divididos em diversas categorias:

 

• locomoção (andar, correr, saltar etc.)

• repouso (sentado, em pé, dormindo, deitado etc.)

• cuidado corporal (lamber, coçar, afiar as garras)

• exploratório (cheirar, vasculhar, tatear, degustar)

• marcação de território (com urina, com odor)

• fisiologia (defecar, urinar, regurgitar, comer, beber)

• alerta (rondar, vigiar, focalizar, escutar com atenção)

• comunicação acústica (rugir, rosnar, emitir outros sons) • defesa (esconder-se, fugir, recuar)

• comportamento social (brincar, encostar, catar, abraçar etc.) • comportamento agonístico (mostrar dentes, lutar, morder, eriçar pelos, dar patadas) • comportamento reprodutivo (cortejar, copular, inspecionar genitália) • cuidado parental (amamentar, brincar, esconder, alimentar o filhote).40

 

De acordo com o animal escolhido para a atividade, alguns eventos podem ser retirados do etograma. O período de observação desses eventos pode variar de acordo com o objetivo do estudo; porém, sugere-se observar o animal em todos os períodos do dia: no amanhecer (6 às 9 h), no final da manhã (9 às 12 h), no início da tarde (12 às 15 h) e no final da tarde (15 às 18 h).

Apesar de ser um método trabalhoso e que exige muita atenção e concentração, os dados obtidos favorecem o conhecimento de hábitos e atitudes de uma determinada espécie. Ao final do estudo, algumas conclusões podem ser tiradas, como que atividades a espécie realiza com maior frequência ao acordar.

 

Sugestão de leitura

Berta, A. Return to the sea: The life and evolutionary times of marine mammals. University of California Press, 2012. Kemp, T. S. The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press, 2004. MacDonald, D. W. The Encyclopedia of Mammals. 3. ed. Oxford University Press, 2006. Reis, N. R.; Peracchi, A. L.; Rossaneis, B. K.; Fregonezi, M. N. (Org.). Técnicas de estudos aplicadas aos mamíferos silvestres

brasileiros. 2. ed, Technical Books Editora, 2014.

Wilmer, P.; Stone, G.; Johnston, I. Environmental Physiology of Animals. 2. ed. Blackwell Publishing, 2005.

 

Referências bibliográficas

1. Orr, R. T. Biologia dos vertebrados. São Paulo: Roca, 1986.

2. Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. A. Vida dos vertebrados. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2003.

3. Reis, N. R. et al. Mamíferos do Brasil: Guia de identificação. Rio de Janeiro: Techical Books, 2010.

4. Vaughan, T. A.; Ryan, J. M.; Czaplewski, N. J. Mammalogy. 4. ed. Fort Worth, Texas: Saunders College Publishing, 2000.

5. Wilson, D. E.; Reeder, D. M. Mammal species of the world: A taxonomic and geographic reference. 3. ed. Baltimore, Maryland:

John Hopkins University Press, 2005.

6. Reis, N. R. et al. Mamíferos do Brasil. 2. ed. Londrina: On-line, 2011. Disponível em:

http://pt.scribd.com/doc/126081718/MAMIFEROS-DO-BRASIL-2-EDICAO.

7. MMA. Biodiversidade brasileira: avaliação e identificação de áreas e ações prioritárias para conservação, utilização sustentável e

repartição de benefícios da biodiversidade brasileira. Brasília, DF: Ministério do Meio Ambiente Brasília, 2002.

8. Gore, R. A ascensão dos mamíferos. National Geographic Brasil. 2003; 36:26-61.

9. Storer, T. I. et al. Zoologia geral. São Paulo: Nacional, 1991.

10. Nowak, R. M. Walkers Mammals of the world. 5. ed. London: The Johns Hopkins University Press, 1991.

11. Reis, N. R. et al. Primatas brasileiros. 1. ed. Rio de Janeiro: Techical Books, 2008.

12. Reeves, R. R.; Stewart, B. S.; Leatherwood, S. The Sierra Club Handbook of seals and Sirenian. San Francisco: Sierra Club Books,

1992.

13. Eisenberg JF. Mammals of the neotropics. The northern neotropics. EUA: University of Chicago Press, 1989. v. 1.

14. Rosas, F. C. W; Pimentel, T. L. Order Sirenia (Manatees, Dugongs, Sea Cows). In: Fowler, M. E.; Cubas, Z. S. Biology, medicine

and surgery of South American wild animals. Ames: Iowa State University Press, 2001. pp. 332-51.

15. Jefferson, T. A.; Leatherwood, S.; Webber, M. A. Marine Mammals of the world. Rome: FAO, 1993.

16. Jones, G.; Teeling, E. C. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology & Evolution. 2006; 21(3):149-56.

17. Reis, N. R. et al. Morcegos do Brasil. Londrina: EDUEL, 2007.

18. Boitani, L.; Bartoli, S. Simon & Schuster’s guide to Mammals. New York: Simon & Schuster Inc., 1989.

19. Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A. Princípios integrados de Zoologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

20. Hildebrand M. Análise da estrutura dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, 1995.

21. Van Soest PJ. Nutricional ecology of the ruminant. 2. ed. Ithaca: Cornell University Press, 1994.

22. Reynolds, J. E.; Rommel, S. A. Biology of marine Mammals. Washington: Smithsonian Institution Press, 1999.

23. Zapol, W. M. Diving adaptations of the Weddell Seal. Scientific American. 1987; 256(6):100-5.

24. Schmidt-Nielsen, K. Fisiologia animal: adaptação e meio ambiente. 5. ed. São Paulo: Santos, 1999.

25. Junqueira, C. L.; Carneiro, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.

26. Braillon, M. G. El sistema nervioso central. 3. ed. Madrid: Ediciones Morata, 1992.

27. Moore, R. Y.; Heller, A.; Axelrod, J. Visual pathway mediating pineal response to environmental light. Science. 1967;

155(759):220-3.

28. Machado, A. B. M. Neuroanatomia funcional. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 1998.

29. Dominy, N. J.; Lucas, P. W. Ecological importance of trichromatic vision to primates. Nature. 2001; 410(6826):363-66.

30. Collins LR. Monotremes and marsupials. Washington, DC: Smithsonian Institution, 1973.

31. Caceres, N. C.; Monteiro-Filho, E. L. A. Os marsupiais do Brasil: biologia, ecologia e evolução. Mato Grosso do Sul: Editora da

Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, 2006.

32. Hafez, E. S. E.; Hafez, B. Reprodução animal. 7. ed. São Paulo: Manole, 2004.

33. Benton, M. J. Vertebrate paleontology. 3. ed. Blackwell Science Ltd, 2004.

34. Kemp, T. S. The origin and evolution of Mammals. New York: Oxford University Press, 2005.

35. Amorim, D. S. Fundamentos de sistemática filogenética. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002.

36. Springer, M. S. et al. Molecules consolidate the placental mammal tree. Trends in Ecology and Evolution. 2004; 19(8):430-8.

37. Cheida, C. C.; Rodrigues, F. H. G. Introdução às técnicas de estudo em campo para mamíferos carnívoros terrestres. In: Reis, N. R.

et al . Técnicas de estudos aplicadas aos mamíferos silvestres brasileiros. 1. ed. Rio de Janeiro: Technical Books, 2010. pp. 89-121.

38. Becker, M.; Dalponte, J. Rastros de mamíferos silvestres brasileiros: um guia de campo. Brasília: Editora da Universidade de

Brasília, 1991.

39. Vanstreels, R. E. T. Microestrutura de pelos-guarda de felídeos brasileiros: Considerações para a identificação de espécies. Biota

Neotropica. 2010; 10(1):333-7.

40. Reis, N. R.; Andrade, F. R.; Gallo, P. H. Um modelo de catálogo comportamental para estudo de mamíferos de médio e grande porte

em cativeiro. In: Reis, N. R. et al. Técnicas de estudos aplicadas aos mamíferos silvestres brasileiros. 1. ed. Rio de Janeiro: Technical Books, 2010. pp. 240-50.