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Capítulo 3

 

Petromyzontiformes

Fabio Di Dario e Michael Maia Mincarone

 

■ Introdução

■ Morfologia externa

■ Morfologia interna e funcionamento geral

■ Sistemática e filogenia

■ Sugestão de aulas práticas

■ Sugestão de leitura

■ Referências bibliográficas

Introdução

 

Os representantes de Petromyzontiformes são popularmente conhecidos como lampreias. O grupo inclui 10 gêneros e 40 espécies de animais anádromos ou de água doce, com corpo anguiliforme, sem escamas e sem nadadeiras pares. As lampreias são relativamente comuns e abundantes no hemisfério norte. A lampreia marinha (Petromyzon marinus) foi acidentalmente introduzida nos Grandes Lagos, na América do Norte, no início do século 20, onde rapidamente tornou-se abundante. Devido ao seu hábito predatório/parasita, a introdução da lampreia marinha nesses lagos causou prejuízo considerável à pesca na região. Por isso, medidas para o controle de sua população são implementadas com regularidade. Em contrapartida, não existem lampreias na maior parte do hemisfério sul, e apenas quatro espécies são conhecidas das regiões temperadas do Chile, da Argentina e da Oceania.1

Lampreias estão entre alguns dos vertebrados mais peculiares da fauna atual. O nome do grupo – Petromyzontiformes – vem do grego petros, que significa “rocha” ou “pedra”, e myzo, cujo significado é “grudar”, “aderir”, em referência ao hábito de agarrar e deslocar pedras com o disco oral para a construção de ninhos durante a época da reprodução. O nome popular “lampreia”, aplicado com pequenas variações em diversas línguas europeias, provavelmente é uma contração do latim lambere, que em português originou a palavra “lamber”, com petra, “pedra”.

Outra característica peculiar das lampreias é seu típico hábito alimentar: elas são famosas por comporem um dos poucos grupos de vertebrados que se alimentam de sangue e outros fluidos corpóreos, sendo, portanto, hematófagas.

O ciclo de vida das lampreias é complexo e incomum. Sua larva tem morfologia bastante peculiar e distinta da forma adulta, tanto que foi descrita no início do século 19 como um gênero de peixe cartilaginoso denominado Ammocoetes.2 Embora esse gênero não seja mais válido, o termo “amocetes” é empregado quando se refere às larvas das lampreias. Os amocetes são exclusivamente de água doce, têm tamanho reduzido, não dispõem de olhos e outras estruturas encontradas nos adultos, e são completamente filtradores. Apesar de sua complexidade, o ciclo de vida das lampreias fornece subsídios para a compreensão da origem de Vertebrata em Chordata. Na verdade, por ocuparem uma posição-chave na base do grupo, diversos aspectos da morfologia, da fisiologia, do comportamento e da biologia reprodutiva das lampreias são importantes para entender a evolução dos vertebrados.

 

Morfologia externa

 

Lampreias adultas têm o corpo alongado, semelhante ao de uma enguia (Figura 3.1 A). O terço posterior do corpo é mais comprimido lateralmente, afilando de modo gradual e terminando em uma nadadeira caudal pouco desenvolvida, mas homóloga à de outros vertebrados. A nadadeira caudal das lampreias geralmente é considerada dificerca (situação na qual a coluna projeta-se horizontalmente até o fim da cauda), mas é, na verdade, ligeiramente hipocerca (a coluna inclina-se ventralmente na extremidade da cauda). Essa condição é mais marcada nas larvas.3 Não há escamas, e os olhos são laterais e relativamente desenvolvidos. Existe apenas uma abertura nasal no topo da cabeça, na região anterior às órbitas, que se abre na bolsa naso-hipofisária. Há sete fendas branquiais aproximadamente circulares, alinhadas em série, em cada lado da cabeça atrás dos olhos. Uma cloaca dirigida ventralmente é encontrada no terço posterior do corpo, abaixo da nadadeira dorsal. Lampreias não têm nadadeiras pares (peitorais e pélvicas), mas possuem uma ou duas nadadeiras dorsais relativamente longas, sem espinhos e restritas à metade posterior do corpo.4 A nadadeira anal também está ausente, mas fêmeas adultas e sexualmente reprodutivas possuem uma prega entre a cloaca e a nadadeira caudal.1

A característica mais peculiar da morfologia externa das lampreias adultas está relacionada com o seu hábito de vida, que envolve a aderência por sucção a outros vertebrados, geralmente peixes, utilizando o disco oral (Figura 3.1 B). Assim como os peixes-bruxa (Myxiniformes), as lampreias não têm a maxila inferior (mandíbula). Sua boca é circular, fato que deu origem ao nome Cyclostomata para designar o grupo supostamente formado por Myxiniformes e Petromyzontiformes. O disco oral é relativamente desenvolvido na maioria das espécies e funciona como uma ventosa. A cavidade oral tem uma língua muscular repleta de “dentes”, que são estruturas totalmente formadas por queratina e, portanto, não homólogas aos dentes de outros vertebrados. Dentes verdadeiros (formados por esmalte e dentina) não são encontrados nas lampreias.

Os dentes de queratina também existem na face interna do disco oral e são organizados de maneira aproximadamente concêntrica (Figura 3.1 B). Seus formatos, tamanhos e arranjos são distintos nas diferentes espécies do grupo.1 A periferia do disco oral tem uma série de fímbrias e papilas sensoriais, com função mecano e quimiorreceptora.5 Devido ao seu formato e à sua disposição, na periferia do disco oral, as fímbrias e papilas aumentam a capacidade de aderência do organismo. Seu arranjo também varia de acordo com as diferentes espécies.1

O sistema laterossensorial das lampreias é desenvolvido e, em diversos aspectos, assemelha-se mais ao de Gnathostomata do que ao de Myxiniformes. Os neuromastos, por exemplo, estão organizados em segmentos da linha lateral, que são mais facilmente percebidos por meio de algumas séries de poros alinhados na cabeça e nas laterais ao longo do corpo.

 

Figura 3.1 Aspectos da anatomia externa e do disco oral das lampreias. A. Petromyzon marinus, a lampreia marinha do Atlântico Norte. (Adaptada de Bigelow e Schroeder, 1953.) B. Disco oral de uma lampreia. (Adaptada de Holly, 1933.)

 

Lampreias adultas geralmente alcançam cerca de 30 cm de comprimento ou menos, mas Petromyzon marinus, da costa leste da América do Norte e oeste da Europa, pode chegar até 1,20 m.1,4 O colorido das lampreias normalmente é intenso e pode incluir padrões difusos de manchas amarronzadas ou enegrecidas. O ventre costuma ser mais claro.

 

Morfologia interna e funcionamento geral

 

■ Esqueleto

Os tecidos duros mineralizados comumente encontrados no esqueleto dérmico dos vertebrados (esmalte, dentina e osso) não estão presentes nas lampreias, nem mesmo em suas formas modificadas – dentes e escamas, por exemplo. Portanto, o esqueleto das lampreias é totalmente cartilaginoso, embora essa cartilagem seja mineralizada em alguns casos.1

Tradicionalmente, a ausência de tecidos duros nas lampreias é interpretada como uma modificação secundária ou “degeneração” de uma condição ancestral em que ao menos resquícios do esqueleto dérmico deveriam existir. O hábito de vida típico das formas adultas, que algumas vezes é considerada como parasita, é bastante especializado. Justamente por isso, presume-se que era diferente daquele encontrado no ancestral do grupo, que deveria ser mais semelhante ao de um ostracodermo típico. Anaspida é um grupo de ostracodermos restrito ao Paleozoico que, em alguns aspectos, assemelha-se às lampreias atuais. Seus representantes tinham cerca de 15 cm de comprimento, seu corpo era aproximadamente tubular, e o esqueleto dérmico era menos desenvolvido do que o encontrado em ostracodermos típicos.6 Anáspidos não tinham as modificações necessárias para um hábito de vida parasita semelhante ao das lampreias e provavelmente eram filtradores.

O conjunto dessas características fez com que, durante muito tempo, os anáspidos fossem considerados candidatos ideais para ocupar a posição de parente mais próximo das lampreias entre os ostracodermos. Assim, as lampreias teriam evoluído de um ancestral com esqueleto dérmico reduzido, porém existente, talvez semelhante ao dos anáspidos, durante o Mesozoico ou o início do Cenozoico. Nesse cenário, o ancestral das lampreias teria esmalte, dentina e osso, e a ausência desses tecidos nos representantes atuais do grupo seria secundária e, portanto, apomórfica.

Entretanto, fósseis descobertos nos últimos anos mostram que, surpreendentemente, o padrão morfológico típico das lampreias existe desde o Paleozoico. O mais antigo destes fósseis é Priscomyzon riniensis, que viveu há pelo menos 360 milhões de anos, no final do Devoniano.7 Priscomyzon tinha todas as características típicas de uma lampreia moderna, incluindo o disco oral com dentes de queratina, o que indica que seus hábitos alimentares eram semelhantes. Esses animais também não tinham escamas ou dentes verdadeiros, nem qualquer tipo de estrutura que sugeria a existência do esqueleto dérmico ou de algum de seus derivados. Euphanerops longaevus, também do Devoniano superior, é provavelmente relacionado com as lampreias atuais, embora não tenha as adaptações para o parasitismo encontradas em Priscomyzon.7 Euphanerops possuía esqueleto cartilaginoso com traços de fosfato de cálcio,8 mas existem dúvidas se essa mineralização foi causada pela fossilização ou se é resultante de um processo natural que ocorreu durante a vida do organismo. É possível também que exemplares jovens de Euphanerops tivessem pequenas escamas, que talvez representem um remanescente do esqueleto dérmico tipicamente encontrado em ostracodermos, mas essa questão ainda está em aberto.3

Portanto, teria a linhagem das lampreias, assim como a dos peixes-bruxa, se separado do restante de Craniata antes do desenvolvimento dos tecidos duros dos vertebrados? Nesse caso, a condição atual do esqueleto das lampreias, que é totalmente cartilaginoso, seria plesiomórfica em vez de secundária e, portanto, apomórfica.

 

Crânio

O crânio das lampreias é totalmente cartilaginoso, sendo composto por um condrocrânio relativamente pouco desenvolvido que engloba o encéfalo e os órgãos sensoriais, e o esplancnocrânio (Figura 3.2). Este último é formado por oito arcos branquiais conectados entre si, localizados superficialmente em relação ao lúmen da faringe, formando uma cesta branquial. Essa condição é similar àquela encontrada em peixes-bruxa e grupos fósseis de craniados basais, mas difere da situação observada em Gnathostomata, em que os arcos branquiais são mais internos em relação ao lúmen da faringe e são constituídos por segmentos articulados, tipicamente não fusionados entre si.9 A cesta branquial une-se ao condrocrânio por uma barra cartilaginosa adicional em sua região anterior, denominada barra extra-hial, que não é encontrada nas larvas.10

Uma série de elementos cartilaginosos atua em conjunto no processo de alimentação das lampreias e também faz parte do seu esplancnocrânio (Figura 3.2). O disco oral é suportado pela cartilagem anular que, associada aos estiletes cartilaginosos, serve como ponto de inserção de músculos que são capazes de alterar a posição do disco oral em relação ao eixo do corpo. O teto do disco oral também é suportado por uma placa cartilaginosa anterodorsal, que pode ser movida verticalmente, contribuindo para o processo de sucção. Cartilagens anterolaterais promovem a oclusão do canal entre o disco e a cavidade oral propriamente dita. Uma cartilagem posterodorsal relativamente desenvolvida forma o teto dessa cavidade e conecta-se à região central do condrocrânio. Um par adicional de cartilagens posterolaterais, associado ao arco subocular, regula a compressão lateral da cavidade oral.10 Uma cartilagem desenvolvida com formato de pistão sustenta a língua das lampreias, mas surge apenas após a metamorfose. A cartilagem pericárdica também aparece apenas após a metamorfose. Ela engloba o coração e está associada ao sétimo e último arco branquial.11

 

Figura 3.2 Principais elementos do esqueleto cartilaginoso (em cinza) da cabeça de uma lampreia. (Adaptada de Hardisty, 1979.)

 

Esqueleto axial

O esqueleto axial das lampreias é relativamente simples e inclui a notocorda, os arcualia e o esqueleto das nadadeiras medianas. A notocorda é desenvolvida nos adultos, não sendo substituída por centros vertebrais, como acontece na maioria dos outros vertebrados. Lampreias também não têm costelas.12

A característica mais marcante do esqueleto axial das lampreias é ter rudimentos cartilaginosos seriados e pares entre a notocorda e o tubo nervoso, que são coletivamente denominados arcualia (arcualium no singular) (Figura 3.2). Na verdade, esses elementos existem em todos os vertebrados, sendo os precursores dos arcos neurais de Gnathostomata ao longo do seu desenvolvimento. A existência dessas estruturas nas lampreias é a evidência mais marcante de que esses animais são, de fato, vertebrados.

Nas lampreias, existem dois pares de arcualia por miômero, e sua quantidade total pode chegar a 130.1,11 Eles se estendem da região imediatamente posterior ao condrocrânio até um pouco antes da região terminal da notocorda. Nos adultos, os arcualia oferecem proteção lateral ao canal do tubo nervoso, que é fechado dorsalmente por tecido gorduroso.11 Além disso, eles provavelmente atuam no suporte da musculatura axial, como ocorre com os arcos neurais de outros vertebrados. substrato, pelo menos quando estão em sua fase marinha.

Lampreias não têm nadadeiras pares (peitorais e pélvicas). Sua protolarva dispõe de uma dobra mediana de tecido que recobre a porção terminal do corpo que, ao longo do desenvolvimento, subdivide-se em três regiões. A mais dorsal forma a nadadeira dorsal, que geralmente é subdividida em duas porções. A região terminal dá origem à nadadeira caudal. Os raios cartilaginosos das nadadeiras dorsal e caudal têm formato de bastão, sua quantidade total é maior que a dos miômeros da região, e suas bases são unidas por cartilagem.11 A parte ventral da dobra mediana encontrada nas protolarvas geralmente permanece como uma dobra de tecido nos adultos. Essa dobra é mais desenvolvida nas fêmeas de lampreias do hemisfério norte durante a época da reprodução, mas tipicamente não forma uma nadadeira anal propriamente dita, sendo denominada prega pós-cloacal. Isso ocorre porque, ao contrário das nadadeiras dorsal e caudal, a prega pós-cloacal das lampreias não é sustentada por raios cartilaginosos. Entretanto, existem registros de raios cartilaginosos sustentando a prega pós-cloacal em dois exemplares fêmeas de Petromyzon marinus, e foi sugerido que essa condição pode representar um atavismo.1 Essa hipótese é interessante, tendo em vista que a ausência de nadadeira anal é uma condição possivelmente secundária no grupo.

 

■ Musculatura

A musculatura somática das lampreias é segmentada e relativamente simples, com os miômeros ao longo de praticamente todo o corpo.10 Eles têm formato de W, com o ápice mediano dirigido anteriormente.1 Nos miômeros, as fibras musculares são alinhadas de acordo com o eixo longitudinal do corpo, e suas extremidades se conectam aos mioseptos, formados por tecido conjuntivo. Além disso, em cada miômero, as fibras musculares são organizadas em compartimentos horizontais. Cada compartimento contém em seu centro um conjunto de fibras claras, praticamente incolores, envolvidas por fibras mais superficiais, de coloração amarronzada. Esse arranjo é comum a grupos basais de Vertebrata, cujas fibras centrais, hialinas, têm sido associadas a movimentos de contração rápida, e as fibras escuras, a movimentos de contração mais lenta.10 O septo horizontal, que tipicamente divide os miômeros em uma região dorsal e outra ventral nos vertebrados, não existe nas lampreias.1

Mais de 20 músculos estão associados à coordenação do disco oral durante o processo de aderência a outros animais ou ao substrato e à raspagem do epitélio das presas quando as lampreias adultas estão se alimentando.10 Entretanto, uma ligeira pressão do disco oral de uma lampreia morta em uma superfície lisa causa uma sucção que faz com que o animal permaneça naturalmente preso a essa superfície. Isso indica que, ao menos em certas condições, o mecanismo de sucção não envolve ação muscular intensa. Em exemplares vivos, foi observado que a língua, em movimentos ritmados para frente e para trás, também contribui para o processo de sucção.13 Músculos associados às bolsas branquiais são responsáveis pelo bombeamento de água para dentro e para fora da faringe durante a respiração quando o animal está aderido a algum substrato.

 

■ Locomoção

Lampreias adultas podem locomover-se por distâncias razoáveis de maneira totalmente passiva quando estão aderidas a outros organismos. Existem registros de espécies marinhas aderidas a grandes animais nectônicos, como baleias e golfinhos, por exemplo.14

Mesmo que essas associações ocorram apenas durante a alimentação, supõe-se que as lampreias sejam capazes de deslocar-se por distâncias razoáveis dessa maneira. A título de curiosidade, elas também podem aderir-se a objetos produzidos por humanos com certa capacidade de deslocamento, como boias e, até mesmo, barcos de corrida.

Lampreias locomovem-se ativamente com movimentos ondulatórios laterais que deslocam a água para trás e, consequentemente, impelem o corpo para frente. É basicamente a ação coordenada entre contração e relaxamento das fibras musculares nos miômeros em trechos diferentes do corpo, associada à elasticidade natural da notocorda, que provoca os movimentos ondulatórios. Nas lampreias, a notocorda atua como um bastão semirrígido, porém elástico, que “compensa” a ação dos músculos somáticos quando estão relaxados.

O tipo de locomoção das lampreias é denominado anguiliforme, comum a diversas espécies de peixes e outros vertebrados com morfologia similar.15 Na locomoção anguiliforme, apenas a cabeça permanece relativamente imóvel, e a amplitude das ondulações aumenta em sentido caudal durante o deslocamento. A força propulsora é causada por quase todo o corpo, de modo que organismos anguiliformes costumam ter nadadeiras caudais baixas e pouco desenvolvidas.16

A locomoção anguiliforme é mais eficiente em deslocamentos a baixas velocidades, e os animais que a utilizam tendem a ser demersais ou bentônicos.15,16 Entretanto, lampreias são capazes de deslocar-se rapidamente por curtos espaços de tempo, em velocidades de até 3,9 m/s. Como elas geralmente se aderem a organismos nadadores que podem alcançar velocidades razoáveis, essa capacidade de “disparo rápido” pode ser entendida como uma adaptação que possibilita o acesso às suas presas de maneira adequada.14

Lampreias marinhas do gênero Geotria já foram encontradas no conteúdo estomacal de albatrozes, que são aves oceânicas que se alimentam de organismos próximos à superfície. Isso sugere que as lampreias nem sempre se locomovem próximas ao

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As espécies anádromas deslocam-se por longas distâncias rio acima na época pré-reprodutiva. Nessas migrações, mais intensas durante a noite,17,18 lampreias escondem-se debaixo de rochas e matacões no leito dos rios. Elas também são capazes de atravessar trechos de rápidas corredeiras e lugares de difícil transposição utilizando o disco oral para fixar-se no substrato. Em certas condições, podem até mesmo deixar a calha dos rios e utilizar as margens para atravessar obstáculos que de outra maneira seriam intransponíveis, como barragens de hidrelétricas.17

 

■ Tomada de alimento

Os hábitos alimentares das lampreias adultas e de suas larvas são completamente distintos. Lampreias adultas tipicamente utilizam o disco oral para se aderirem à superfície externa de vertebrados maiores, geralmente peixes de grande porte. A aderência ao epitélio de suas presas é mantida por uma diferença de pressão entre a cavidade oral (pressão menor) e o ambiente externo (pressão maior), criada por uma ação muscular; todavia, o muco secretado pelas papilas do disco oral também contribui para essa aderência. Movimentos ritmados da língua, que tem dentes de queratina desenvolvidos em sua extremidade, promovem a raspagem do epitélio superficial da presa, mas os dentes do próprio disco oral contribuem no processo. A pressão negativa da cavidade oral também promove um fluxo de fluidos corpóreos da presa para o trato digestivo das lampreias enquanto elas estão se alimentando.10,16

Lampreias dos gêneros Ichthyomyzon, Petromyzon e Mordacia subsistem basicamente com a ingestão de sangue e outros fluidos corpóreos de suas presas, ao passo que as dos gêneros Lampetra e Geotria se alimentam, em grande parte, dos tecidos raspados durante o processo de alimentação. Apenas a lampreia do mar Cáspio, Caspiomyzon wagneri, alimenta-se exclusivamente de carcaças.19 A saliva das lampreias contém anticoagulantes, que garantem que a ferida causada pelos dentes de queratina ficará aberta por mais tempo durante a alimentação.16 Portanto, em graus variados, lampreias adultas são hematófagas. A hematofagia é um hábito alimentar extremamente raro entre os vertebrados. Além de ser comum entre as lampreias, ocorre apenas nos candirus da Amazônia e nos morcegos vampiros da América do Sul. Tentilhões vampiros (Geospiza difficilis septentrionalis), das Ilhas Galápagos, alimentam-se ocasionalmente do sangue de outras aves, mas sua dieta inclui basicamente invertebrados, sementes, néctar e o conteúdo de ovos de outras aves.

A existência de múltiplas cicatrizes causadas por lampreias em peixes de porte razoável indica que, de modo geral, a ação desses organismos não causa a morte de suas presas.2 Por outro lado, se a aderência e a sucção ocorrerem por períodos prolongados, lampreias podem levar suas presas à morte, devido à perda de sangue. Isso é mais comum em regiões onde lampreias foram acidentalmente introduzidas, como nos Grandes Lagos norte-americanos, e é aparentemente incomum nos ecossistemas em que elas ocorrem naturalmente.16 De certa maneira, essas situações extremas são impressionantes e, em parte, é por isso que lampreias têm a má fama geralmente associada a organismos parasitas. Entretanto, existe grande discussão sobre a aplicação do termo “parasita” às lampreias e se sua estratégia alimentar pode ser, de fato, categorizada como parasitismo. No sentido mais preciso da palavra, lampreias não são parasitas. Suas larvas são filtradoras e, portanto, nenhuma lampreia depende de um “hospedeiro” durante parte substancial de seu ciclo de vida. Além disso, na maior parte do tempo, lampreias adultas não estão aderidas ou “parasitando” outros organismos, e aproximadamente metade das 40 espécies conhecidas simplesmente não se alimenta quando adultas.20 Portanto, é provavelmente mais adequado entender lampreias como animais predadores com hábitos altamente especializados.

Cicatrizes circulares em golfinhos e baleias, com a forma parecida com as marcas deixadas em peixes predados por lampreias, sugerem que lampreias marinhas têm o hábito de se aderir a cetáceos. Entretanto, mesmo que essas marcas tivessem sido causadas por lampreias, especulava-se que elas não estariam necessariamente predando tais organismos; elas poderiam simplesmente estar “pegando carona” em nadadores mais eficientes, como fazem as rêmoras, por exemplo. Essas dúvidas foram esclarecidas apenas recentemente: de fato, lampreias estão entre os poucos animais capazes de predar grandes cetáceos. Essa conclusão foi obtida por meio de um estudo recente que confirmou haver sangue não coagulado em feridas “frescas” deixadas em baleias por lampreias.14 O tegumento das baleias é espesso, e em certas regiões é pouco vascularizado, o que aumentava ainda mais as dúvidas sobre a capacidade de as lampreias se alimentarem de cetáceos. Entretanto, esse mesmo estudo revelou algo surpreendente: lampreias “forrageiam” ao longo do corpo das baleias em busca de regiões com maior adensamento de capilares. Isso foi concluído a partir da observação de cicatrizes sequenciais que se estendem por cerca de 1 m na pele de baleias-minke (Balaenoptera acutorostrata), que parecem ter sido produzidas por uma mesma lampreia em busca do lugar ideal para se alimentar.

Embora existam registros confirmados de lampreias aderidas a pessoas, principalmente em nadadores que utilizam os Grandes Lagos norte-americanos para prática e competição, relatos de que elas se alimentam de sangue e tecidos humanos não são confiáveis. Isso porque, nos casos confirmados de aderência em nadadores, as lampreias soltam-se com facilidade quando estão fora da água ou quando alguma força é empregada para removê-las, e nada além de uma marca produzida pela ação mecânica da sucção é deixada na pele da suposta “vítima”.21

Larvas de lampreias são morfologicamente diferentes das formas adultas, sendo denominadas amocetes. Amocetes sempre vivem em água doce, ao contrário dos adultos de algumas espécies, que podem ser marinhos. O tamanho máximo dos amocetes varia entre 10 e 15 cm, dependendo da espécie. Eles se enterram na areia do fundo dos rios, deixando apenas a cabeça para fora do substrato, e são estritamente filtradores. Amocetes são maravilhas da evolução, e o simples fato de existirem torna ainda mais evidente a conexão filogenética entre os vertebrados e grupos basais de Chordata, como os anfioxos (Cephalochordata) e os tunicados (Urochordata). Isso ocorre porque não apenas a aparência geral dos amocetes é incrivelmente similar à dos anfioxos mas, principalmente, porque tanto o hábito alimentar desses organismos quanto as estruturas envolvidas no processo de filtração são praticamente idênticos.

Amocetes alimentam-se de detritos orgânicos e de ampla variedade de microrganismos aquáticos, como algas unicelulares, protozoários e crustáceos microscópicos, como cladóceros e copépodes.10 A água é bombeada ativamente pela ação de uma estrutura muscular especializada que fica na região anterior da faringe, denominada velum ou prega velar, e pela expansão e contração das bolsas branquiais.2 Portanto, o mecanismo que propicia a entrada de água para o interior da faringe dos amocetes é diferente daquele dos anfioxos e tunicados, em que o fluxo é gerado pelos batimentos ciliares. Entretanto, como acontece nos anfioxos e tunicados, a faringe dos amocetes atua como uma rede que captura as partículas alimentares dispersas na água. De fato, a estrutura da faringe é extremamente parecida nesses três grupos. O endóstilo é localizado ao longo da linha média ventral da faringe, embora seja relativamente mais complexo em termos estruturais do que em Cephalochordata e Urochordata. Nos amocetes, o endóstilo é denominado glândula subfaríngea, e sua porção dorsal forma um sulco hipofaríngeo. Outra diferença entre os três grupos é que o muco responsável pela captura das partículas alimentares nos amocetes aparentemente não é produzido pelo endóstilo, mas por células caliciformes nas paredes mediais da faringe, principalmente nos arcos faríngeos. Esse muco é secretado constantemente e acumula-se na região central da luz da faringe, de onde forma um cordão alimentar que se dirige posteriormente para o esôfago em função dos batimentos ciliares. Partículas alimentares são capturadas durante todo o processo, ao passo que a água é expelida da faringe por meio das fendas branquiais que, assim como nos adultos, estão organizadas em sete pares. O endóstilo dos amocetes secreta enzimas digestivas e transforma-se na glândula tireoide durante a metamorfose das larvas em adultos.16 Essa é uma forte evidência de que a tireoide, existente nos vertebrados, é homóloga ao endóstilo de grupos basais de Chordata.

 

■ Digestão

As diferenças entre os hábitos alimentares de amocetes e lampreias adultas refletem-se na morfologia e no funcionamento do trato digestório, embora em ambas as formas esse sistema seja relativamente simplificado. Amocetes e lampreias adultas, por exemplo, não têm um estômago claramente diferenciado. O trato digestório pode ser dividido em faringe, esôfago, intestino anterior e intestino posterior (Figura 3.3).

Nos amocetes, o epitélio do esôfago possui células mucosas e ciliadas, sendo, aparentemente, especializado na produção da corrente que mantém o fluxo das partículas alimentares da faringe para o restante do trato digestório. O epitélio do intestino anterior, por sua vez, tem células secretoras, ciliadas e colunares, sendo as últimas capazes de absorver nutrientes. O intestino posterior dos amocetes é totalmente revestido por epitélio colunar. Por esse motivo, presume-se que sua função principal seja absorver nutrientes.22 O intestino abre-se em uma cloaca localizada na região ventral do terço posterior dos amocetes, próximo à base da nadadeira caudal.10

Grânulos de zimogênio – células especializadas que acumulam enzimas digestivas do pâncreas em Gnathostomata – são encontrados no intestino anterior dos amocetes. Nos gêneros Geotria e Mordacia, ambos restritos ao hemisfério sul, os grânulos de zimogênio estão agrupados em divertículos entre o esôfago e o intestino anterior. Esses divertículos no trato digestório dos amocetes sugerem que uma estrutura similar talvez tenha sido a precursora evolutiva do pâncreas de Gnathostomata. Além disso, a existência de divertículos em pelo menos algumas espécies de lampreias pode ser considerada evidência adicional de que o grupo é mais próximo evolutivamente de Gnathostomata, já que uma estrutura similar não é conhecida em nenhuma espécie de peixe-bruxa. Durante a metamorfose, os grânulos de zimogênio e as células ciliadas e mucosas do intestino anterior dos amocetes são substituídos por células transportadoras de íons. Portanto, a principal função dessa porção do trato digestório nos adultos é de armazenamento, e não de digestão.10

Como ocorre nos amocetes, a faringe e o esôfago das lampreias adultas têm células ciliadas. O intestino anterior dos adultos possui uma válvula espiral que surge durante a metamorfose, sendo considerada homóloga à válvula espiral de grupos basais de Gnathostomata. O arranjo específico dessa válvula, associado ao padrão de espiralamento durante a metamorfose, varia no grupo e é característico de espécies distintas.11 Devido ao seu arranjo estrutural, a válvula espiral aumenta a capacidade de absorção dos nutrientes. O intestino posterior termina em uma cloaca, localizada na região ventral do terço posterior do animal.

Figura 3.3 Corte sagital na região da cabeça e porção anterior do tronco de uma lampreia, mostrando a organização interna. (Adaptada de Jollie, 1962.)

 

 

Lampreias adultas são famosas pela quantidade de alimento que são capazes de ingerir. Algumas espécies podem consumir até aproximadamente 30% do seu peso por dia, quando alimentadas com suprimento constante em aquário. Especula-se que uma dieta rica em sangue seja energeticamente favorável, já que, em princípio, é de fácil assimilação pelo organismo. De fato, a taxa que mede a eficiência de conversão energética das lampreias é alta e pode chegar a 57%. Espécies de Teleostei, por exemplo, normalmente têm eficiência de conversão energética de cerca de 30%. Consequentemente, perdas energéticas nas fezes das lampreias são relativamente baixas.10

 

■ Trocas gasosas

As trocas gasosas das lampreias adultas e dos amocetes ocorrem por meio de filamentos branquiais associados às sete bolsas branquiais, que são alinhadas em série atrás dos olhos, na região da faringe, e funcionam como sacos musculares. Duas hemibrânquias, uma localizada na região anterior da estrutura e outra em sua região posterior, são encontradas em cada bolsa branquial.

A anatomia das larvas das lampreias indica que, na verdade, a hemibrânquia posterior de uma bolsa e a hemibrânquia anterior da bolsa subsequente formam uma unidade branquial, de maneira similar ao arranjo dos filamentos branquiais nos arcos faríngeos de Gnathostomata.23 Nos amocetes, o velum é responsável por criar o fluxo de água em direção à faringe e, portanto, desempenha um papel na alimentação e na respiração desses organismos. Além disso, devido à sua posição e à ação muscular que é capaz de realizar, o velum impede o refluxo de água durante a fase expiratória da respiração. A entrada de água na faringe dos amocetes também é promovida por contrações e expansões ritmadas da própria faringe.10

O velum perde completamente a função de bombeamento da água nas lampreias adultas, sendo reduzido a uma válvula que impede a entrada de alimento no canal respiratório (Figura 3.3). O bombeamento de água para fins respiratórios nas lampreias adultas é efetuado exclusivamente pela ação muscular da faringe. A direção do fluxo da água é mediada por dois conjuntos de válvulas nas aberturas externas das bolsas branquiais, que faz com que a água penetre pela boca, atravesse a faringe e seja expelida pelas fendas faríngeas. O bombeamento da faringe nas lampreias adultas é ativo até mesmo quando estão nadando, apesar de a própria natação naturalmente provocar uma fraca corrente de água no sentido boca-fendas faríngeas.10 O bombeamento de água pela ação muscular da faringe é particularmente útil quando as lampreias encontram-se aderidas a algum substrato ou ao tegumento de outros organismos. Nesses casos, a água passa a entrar e sair através das próprias fendas faríngeas, promovendo a ventilação dos filamentos branquiais em situações em que a boca encontra-se mecanicamente “fechada”. Lampreias adultas também têm outra particularidade em seu trato digestivo/respiratório que faz com que esse sistema funcione de maneira mais adequada. Nesses animais, a faringe divide-se longitudinalmente em um “esôfago” dorsal e uma faringe ventral propriamente dita, que termina em fundo cego (Figura 3.3). Portanto, o sangue e os tecidos consumidos durante a alimentação percorrem um caminho totalmente independente daquele da água durante o processo.9

 

■ Circulação

O sistema circulatório das lampreias é considerado aberto devido à existência de seios que conectam os sistemas arteriais e venosos, principalmente na região das brânquias.16 Entretanto, em termos gerais, o sistema circulatório é similar ao padrão básico de outros vertebrados.

A aorta ventral divide-se em uma série de arcos aórticos que atravessam a região da faringe no local onde as trocas gasosas são realizadas. Lampreias têm oito arcos aórticos; o primeiro é associado ao arco hioide, e os demais, aos arcos branquiais propriamente ditos. Dorsalmente, as artérias eferentes unem-se em uma aorta dorsal, que corre ao longo da região ventral à notocorda.10 Posteriormente, a aorta dorsal origina a artéria caudal, que se ramifica nas veias cardinais posteriores. Estas correm no sentido anterior do animal e transportam o sangue venoso da porção posterior do organismo até o coração.10,24 As veias cardinais anteriores transportam o sangue venoso da região da cabeça ao coração.24

As lampreias dispõem de um sistema porta-hepático, responsável pela drenagem das vísceras dos vertebrados, mas não têm um sistema porta-renal, ao contrário de Gnathostomata.10

Comparativamente ao peso total do organismo, o coração das lampreias está entre os maiores dos vertebrados.10 A cavidade pericárdica localiza-se em uma região imediatamente posterior ao último par de bolsas branquiais (Figura 3.3). O coração das lampreias, na verdade, está inserido em uma cápsula cartilaginosa semirrígida, e tem um átrio e um ventrículo alinhados em série no sentido posterior-anterior. Assim como nos gnatostomados, há uma inervação cardíaca que, por sua vez, não está presente nos peixes-bruxa.16,23

 

■ Excreção e osmorregulação

Os rins das lampreias são longos e delgados, localizados lateralmente ao longo de toda a região dorsal da cavidade peritoneal. O ducto arquinéfrico, que drena o rim, encontra-se ao longo de sua margem lateral livre.25 Lampreias geralmente deparam-se com duas situações totalmente opostas em termos de balanço osmótico ao longo da vida. Os amocetes vivem em água doce, que é um ambiente de baixa salinidade. Os jovens e adultos não reprodutivos vivem em ambientes estuarinos ou marinhos, que são hipersalinos. Isso implica em mudança da regulação hiperosmótica para a hiposmótica, que novamente é revertida no momento em que as lampreias adultas sobem os rios para se reproduzir. A passagem do ambiente dulcícola para o marinho e vice-versa depende de uma série de mudanças fisiológicas que afetam principalmente as brânquias, o trato digestivo, e os rins. Para lidar com a osmorregulação em ambientes marinhos, as lampreias utilizam um mecanismo similar ao de espécies estuarinas e marinhas de Teleostei, que envolve, por exemplo, a ingestão e a absorção de água para repor os líquidos perdidos pelas superfícies do corpo. Parte dos íons divalentes encontrados na água do mar, como magnésio, cálcio e sulfato, não são absorvidos pelo trato digestivo, sendo provavelmente eliminados por essa via. A urina das lampreias é hiposmótica em relação ao sangue e também contém íons divalentes, o que indica que esses sais são ativamente secretados na urina pelos túbulos renais. Parte dos sais absorvidos durante a ingestão de água do mar também é liberada pelas brânquias.10

Os problemas básicos relacionados com o controle osmótico nas lampreias no ambiente dulcícola são opostos aos encontrados quando esses organismos estão no mar. Nessa situação, as lampreias têm de lidar com uma entrada quase contínua de água pelas superfícies do corpo, ao mesmo tempo que existe uma perda constante de sais para o ambiente por difusão. A perda de sais e íons para o ambiente é, em parte, contrabalanceada pela própria dieta das lampreias. Íons também são absorvidos ativamente pela superfície do corpo, principalmente no período reprodutivo, quando as lampreias não se alimentam. Nessa época, o trato digestivo se atrofia, e elas perdem gradualmente o hábito de beber água do mar. As brânquias adquirem a capacidade de absorver íons, e os rins passam a produzir quantidades copiosas de urina. O volume total produzido por uma lampreia no ambiente de água doce em um único dia pode chegar a 40% do seu peso total, mas a concentração de sais dissolvidos na urina das lampreias em água doce mantém-se baixa. Presume-se que essa é uma adaptação desses organismos para “economizar” sais durante o longo período em que permanecem sem se alimentar, na época da reprodução.10

 

■ Sistema nervoso e órgãos dos sentidos

Assim como em todos os vertebrados, o sistema nervoso central das lampreias é formado durante a neurulação, e as divisões básicas do encéfalo são similares às presentes em Gnathostomata. O rombencéfalo localiza-se dorsalmente à notocorda, seguido anteriormente pelo mesencéfalo e o prosencéfalo. O prosencéfalo e o mesencéfalo dos amocetes, entretanto, são reduzidos quando comparados ao de outros vertebrados no mesmo estágio de desenvolvimento. O rombencéfalo das lampreias, portanto, parece ser proporcionalmente grande, embora também seja relativamente pequeno se comparado ao de outros vertebrados. Existe uma região similar ao cerebelo na parte anterior do rombencéfalo, mas essa estrutura não tem uma série de características encontradas no cerebelo de Gnathostomata. Um órgão parietal, composto dorsalmente pela glândula pineal e ventralmente pelo órgão parapineal, localiza-se anterodorsalmente ao encéfalo. Ambas as estruturas são fotorreceptoras e, assim como ocorre com a glândula pineal de outros vertebrados, parecem estar associadas a funções endócrinas. O tubo nervoso das lampreias é caracteristicamente achatado dorsoventralmente.11

O ouvido interno desenvolve-se na altura do rombencéfalo e tem apenas dois canais semicirculares. Não existe evidência da existência do terceiro canal semicircular, horizontal, característico de Gnathostomata. A narina das lampreias é única e mediana, localizada em uma região acima e ligeiramente anterior aos olhos. O aparato olfatório e a glândula pituitária, ou hipófise, desenvolvem-se em conjunto. A hipófise divide-se em adeno-hipófise e neuro-hipófise. A adeno-hipófise desenvolve-se a partir de uma invaginação da ectoderme que forma a bolsa naso-hipofisária. Esta estende-se posteriormente durante a metamorfose, formando o órgão olfatório, que não se conecta à cavidade oral, terminando em fundo cego. Os olhos das lampreias adultas são relativamente desenvolvidos. Os primórdios ópticos formam-se originalmente como projeções do prosencéfalo, que se associam posteriormente, no desenvolvimento, às vesículas que irão formar as lentes dos olhos. A musculatura extrínseca dos olhos é encontrada nas lampreias, assim como em Gnathostomata.11

O sistema da linha lateral é relativamente desenvolvido nas lampreias, de maneira similar ao de Gnathostomata. Esse sistema é composto basicamente por uma série de neuromastos alinhados longitudinalmente no corpo, formando a linha lateral propriamente dita, e por neuromastos dispersos na região dos olhos e nas narinas.10 Além disso, as lampreias têm receptores elétricos ampulares distribuídos na cabeça e ao longo do tronco, os quais são sensíveis a campos elétricos fracos e de baixa frequência. Diversas similaridades em termos de funcionamento e organização, associadas à posição filogenética dos grupos em questão, indicam que os receptores elétricos das lampreias são homólogos às ampolas de Lorenzini encontradas em Chondrichthyes. Essa conclusão é interessante, pois indica que a eletrorrecepção talvez estivesse presente no ancestral dos vertebrados.26

 

■ Reprodução e desenvolvimento

Os amocetes são morfologicamente distintos dos jovens e adultos, vivendo exclusivamente em água doce (conforme mencionado anteriormente). Quando atingem um tamanho específico, que varia de acordo com a espécie, os amocetes param de crescer, mas continuam a se alimentar por filtração, acumulando grande quantidade de lipídios em preparação para a metamorfose que estende-se durante 4 ou 5 semanas. Depois disso, as lampreias normalmente migram para o ambiente marinho, onde passam a se alimentar utilizando o disco oral como ventosa. Aproximadamente metade das cerca de 40 espécies conhecidas de lampreias, entretanto, não se alimenta na fase adulta; consequentemente, essa fase é bastante curta nesses organismos. Lampreias que se alimentam quando adultas podem viver nesse estágio por até 2 anos. Adultos de lampreias que se alimentam são aqueles que alcançam os maiores tamanhos, enquanto lampreias que não se alimentam na fase adulta tendem a ser menores que seus amocetes.1

À medida que a fase reprodutiva se aproxima, os adultos das lampreias, independentemente de serem espécies que se alimentam nesse estágio ou não, reduzem seu comprimento total. Além disso, o trato digestivo atrofia e torna-se não funcional, e os dentes do disco oral tornam-se mais arredondados. Essas mudanças são acompanhadas por uma série de outras modificações morfológicas que preparam o animal para a subida nos rios e o acasalamento. A altura e o comprimento das nadadeiras dorsais aumentam, suas bases tornam-se mais robustas, o disco oral dos machos aumenta, o tronco das fêmeas torna-se mais comprido, e as papilas urogenitais desenvolvem-se em ambos os sexos. A nadadeira caudal dos machos curva-se ventralmente, ao passo que a das fêmeas curva-se dorsalmente.

O hábito de construir ninhos foi observado em diversas espécies. Os ninhos das lampreias são depressões baixas em rios de água corrente com substrato tipicamente formado por pedregulhos ou cascalho. Aparentemente, existe uma tendência de os machos iniciarem o processo de construção dos ninhos, que envolve a reorganização dos pedregulhos utilizando seu disco oral e movimentos do tronco e da cauda. A fêmea, possivelmente estimulada pelo macho que está construindo o ninho, adere-se a uma rocha de tamanho adequado na extremidade mais à montante do ninho, utilizando o disco oral. O macho, por sua vez, adere-se à região da cabeça da fêmea, também utilizando o disco oral, e enrola seu tronco ao redor do tronco da fêmea, de maneira que as papilas urogenitais de ambos passam a ficar próximas. A contração da musculatura do macho, que está enrolado na fêmea, auxilia na extrusão dos óvulos. Ambos vibram vigorosamente por alguns segundos, ao mesmo tempo em que os gametas são liberados na água, de modo que parte dos óvulos fecundados acaba recoberta pelo substrato. As lampreias morrem após a fase reprodutiva, com poucas exceções documentadas.1

 

Sistemática e filogenia

 

As cerca de 40 espécies conhecida de lampreias são agrupadas em três famílias, de relações incertas. Petromyzontidae é a mais diversa delas, com 8 gêneros e 36 espécies que habitam o hemisfério norte. As espécies de Geotriidae e Mordaciidae, por outro lado, ocorrem exclusivamente na porção sul da América do Sul e Oceania. Uma única espécie, Geotria australis, é reconhecida em Geotriidae, enquanto um gênero (Mordacia) com 3 espécies são reconhecidos em Mordaciidae.1,4

 

Sugestão de aulas práticas

 

Lampreias são relativamente comuns no hemisfério norte. Por isso, a maioria dos guias de aulas práticas de cursos de Ciências Biológicas e áreas afins de países dessa região oferece bons protocolos de dissecção de exemplares adultos.

Em contrapartida, essa atividade torna-se impraticável na maioria das instituições brasileiras, simplesmente porque lampreias não ocorrem no Brasil. Mesmo assim, exemplares podem ser adquiridos por meio de trocas com instituições estrangeiras, que comumente incluem diversos exemplares de lampreias em suas coleções. O contato de um estudante com um exemplar adulto e a possibilidade de vasculhar suas características externas pode ser marcante, mesmo que esse exemplar não seja dissecado.

O estudo comparado de amocetes e anfioxos, por meio do oferecimento de lâminas para a observação em microscópio com preparações íntegras e cortes em série, também pode ajudar a fixar vários conceitos relacionados com a origem e a evolução inicial dos cordados, em especial os vertebrados.

 

Sugestão de leitura

 

Bigelow, H. B.; Schroeder, W. C. Fishes of the Gulf of Maine. Fishery Bulletin U.S. 1952; 53:1-577. Hardisty, M. W. Biology of cyclostomes. London: Chapman & Hall, 1979. Helfman, G. S.; Collette, B. B.; Facey, D. E. et al a . The diversity of fishes: biology, evolution and ecology. 2 ed. Oxford: Wiley-

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Renaud, C. B. Lampreys of the world, an annotated and illustrated catalogue of lamprey species known to date. FAO Species Catalogue

for Fishery Purposes N° 5. Rome: FAO, 2011. Disponível em: <http://www.fao.org/docrep/015/i2335e/i2335e00.htm>.

 

Referências bibliográficas

 

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