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Capítulo 2

 

Myxiniformes

Fabio Di Dario e Michael Maia Mincarone

 

■ Introdução

■ Morfologia externa

■ Morfologia interna e funcionamento geral

■ Sistemática e filogenia

■ Sugestão de aulas práticas

■ Sugestão de leitura

■ Referências bibliográficas

Introdução

 

A ordem Myxiniformes é composta por animais de corpo anguiliforme, conhecidos popularmente como peixes-bruxa ou feiticeiras. As 78 espécies do grupo habitam exclusivamente o ambiente marinho, especialmente as partes frias ou profundas dos oceanos de ambos os hemisférios. Seu comprimento varia normalmente entre 25 e 100 cm.

Eptatretus goliath, uma espécie recentemente descoberta na Nova Zelândia, chega a pelo menos 127 cm de comprimento total, com uma massa de até 6,2 kg.1 É a maior espécie de peixe-bruxa atualmente conhecida.

Peixes-bruxa são organismos bentônicos e, em geral, vivem em tocas no fundo lamoso, em profundidades que variam da superfície até aproximadamente 2.800 m. Porém, uma espécie de Eptatretus foi fotografada em profundidades de mais de 5.000 m no Pacífico tropical.2 Todas as espécies conhecidas vivem em águas com alta salinidade e baixa temperatura, e os fatores que determinam suas distribuições parecem ser salinidade, temperatura e tipo de substrato. Desse modo, em águas frias e latitudes mais altas, algumas espécies vivem em profundidades menores. Estudos recentes também indicam que peixes-bruxa podem viver associados a recifes de mar profundo ou mesmo junto a fontes hidrotermais.3,4

“Peixe-bruxa” e sua variação, “feiticeira”, são os nomes populares utilizados no Brasil. Essa denominação trata-se, entretanto, de uma tradução de hagfish, termo com o qual esses animais são geralmente conhecidos em países de língua inglesa. Isso acontece porque as espécies de peixes-bruxa do Brasil vivem exclusivamente em águas profundas, de modo que são praticamente desconhecidas da maior parte da população, não tendo um nome popular “real”. O termo hagfish foi provavelmente aplicado a esses organismos devido a um conjunto de características bastante peculiares e, para algumas pessoas, repulsivas: o corpo desses animais é liso e macio, desprovido de escamas; eles não possuem olhos, e sua boca é simples, circular e circundada por barbilhões (Figura 2.1). Além disso, peixes-bruxa são comumente encontrados dentro de carcaças de animais marinhos e produzem quantidades copiosas de um muco estranho e viscoso.

É justamente essa capacidade de produzir muco em grandes quantidades que originou o outro nome popular com o qual esses animais são conhecidos em países de língua inglesa: slime eels, que pode ser livremente traduzido como “enguias viscosas”. O termo myxa, do qual o nome do grupo deriva, significa “muco” em grego.

 

Figura 2.1 Myxine circifrons, espécie de peixe-bruxa conhecida do Pacífico oriental. (Reproduzida de Garman, S.W. 1889. Reports on the exploration off the west coasts of Mexico Central and South America... XXVI. The Fishes. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology, 24(1): 1-431.)

 

O muco produzido pelos peixes-bruxa é interessante em vários aspectos. Por ser formado por um tipo específico de molécula que se liga à água do mar, ele se expande após ser secretado, formando uma espécie de gelatina. Quando estressado, um peixe-bruxa de 50 cm pode encher um balde de 8 1 em questão de minutos.5 Peixes-bruxa utilizam o muco principalmente como mecanismo de defesa, mas também durante a alimentação e a reprodução.5,6 Recentemente, foi sugerido que seria possível criar tecidos a partir do muco produzido por esses animais, o que tem sido chamado informalmente de “a roupa do futuro”.

Na Ásia, peixes-bruxa têm certa importância na pesca comercial para fins de alimentação, principalmente no Japão e na Coreia. A fabricação de bens produzidos com sua pele, vendida sob o nome de “couro de enguia”, está centrada quase completamente na Coreia do Sul, onde os produtos são relativamente caros. Estima-se que a atividade pesqueira direcionada aos peixes-bruxa para a produção desse tipo de couro movimente cerca de 100 milhões de dólares por ano.5

Além dos peixes-bruxa serem altamente adaptados a um estilo de vida quase exclusivo entre os craniados atuais, são também os únicos que têm crânio e que primitivamente não têm nenhum indício de coluna vertebral, o que faz com que sejam extremamente relevantes para a compreensão da evolução dos vertebrados.

 

Morfologia externa

A morfologia externa dos peixes-bruxa é bastante simples. Eles têm corpo subcilíndrico e alongado, com altura levemente maior que a largura na região anterior, ligeiramente comprimido lateralmente no tronco e fortemente comprimido na cauda. A cabeça possui três pares de barbilhões. Os dois mais anteriores são aproximadamente iguais em tamanho e estão posicionados em torno da narina. O terceiro par é adjacente à boca, sendo geralmente mais longo que os demais (Figura 2.2 A). A narina é única, ampla e localizada na região mais anterior (frontal) da cabeça, abrindo-se no ducto nasofaríngeo. Os olhos são vestigiais e recobertos pelo tegumento, e localizam-se na região laterodorsal da cabeça. A pele que cobre a região dos olhos das espécies de Eptatretinae é despigmentada, formando uma pinta ocular.

A boca é ligeiramente arredondada, e não há mandíbulas. Duas séries de dentes de queratina desenvolvem-se sobre placas dentais, na extremidade anterior do músculo dental, na região ventral da boca (Figura 2.2 A). O teto da boca, por sua vez, tem um único dente “palatino”, também de queratina (Figura 2.2 B).

Um ou múltiplos (5-14) pares de aberturas branquiais situam-se no terço anterior do corpo. Entre 50 e 200 glândulas secretoras de muco e seus poros estão dispostos linearmente em cada lado do corpo, estendendo-se da cabeça até a cauda. Peixes-bruxa não possuem nadadeiras dorsais, nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) e nadadeira anal. A nadadeira caudal é espatulada ou arredondada e localiza-se na extremidade posterior do corpo, imediatamente após a cloaca. Uma nadadeira ventral, constituída apenas por uma dobra cutânea, sem elementos esqueléticos estruturantes, estende-se sob o tronco (Figura 2.2 C).

 

Figura 2.2 Anatomia externa dos peixes-bruxa. A. Vista ventral da cabeça de Myxineglutinosa mostrando as placas dentais evertidas. (Adaptada de Dawson, 1963.) B. Arranjo das placas dentais e dente “palatino”. C. Myxine glutinosa. (Adaptada de Bigelow e Schroeder, 1953.)

 

As espécies de peixes-bruxa são de difícil identificação em função da pouca variação na morfologia externa. Por isso, a grande maioria só pode ser identificada com base na análise de estruturas internas do corpo, sobretudo dentes e bolsas branquiais.

 

Morfologia interna e funcionamento geral

 

■ Esqueleto

Assim como ocorre nas lampreias, os peixes-bruxa não têm os tecidos duros mineralizados comumente encontrados no esqueleto dérmico dos vertebrados (esmalte, dentina e osso), nem mesmo na forma de dentes e escamas. Devido à sua posição basal em Craniata, presume-se que essa condição seja plesiomórfica, embora estudos recentes tenham questionado essa visão.7,8

As cartilagens dos peixes-bruxa e das lampreias diferem-se das cartilagens de Gnathostomata pela ausência de colágeno e, portanto, são mais semelhantes às cartilagens encontradas nos anfioxos e em alguns outros invertebrados. Muitas cartilagens que constituem o crânio de um peixe-bruxa são fusionadas entre si (Figura 2.3 A). O neurocrânio é em grande parte restrito a uma cartilagem cilíndrica que suporta o ducto nasofaríngeo, abaixo do qual está localizada a cartilagem subnasal. A cápsula nasal conecta-se à região anterior da cartilagem hipofiseal, ao passo que a cápsula auditiva conecta-se à região posterior da cartilagem palatina, no esplancnocrânio. O esqueleto da “língua”, que suporta as placas dentígeras, é complexo. Essa estrutura conecta-se ao primeiro arco branquial pela cartilagem lingual média, que é precedida por dois pares de cartilagens linguais anteriores, sendo um conjunto medial e outro lateral. Além disso, há uma terceira cartilagem lingual, única e mediana, em uma região posterior à cartilagem média. O restante do esplancnocrânio dos peixes-bruxa é restrito a dois outros arcos branquiais, que se associam apenas às bolsas branquiais mais anteriores. Portanto, grande parte da faringe não é sustentada por esqueleto. Anéis de cartilagem são encontrados ao redor das aberturas externas das bolsas branquiais, além de estarem presentes nos barbilhões.9

 

Figura 2.3 Anatomia interna da cabeça e região branquial de um peixe-bruxa. A. Principais elementos do neurocrânio e esplancnocrânio cartilaginoso em cinza. (Adaptada de Cole, 1905.) B. Corte sagital na região anterior do corpo, mostrando a musculatura e outras estruturas internas. (Adaptada de Jollie, 1962.)

 

A notocorda dos peixes-bruxa estende-se da base do crânio até a ponta da cauda (Figura 2.3). Ela é composta por um bastão central de células epiteliais, envolvido por uma bainha complexa, fibrosa. Nos peixes-bruxa, não existem traços de vértebras ou estruturas associadas em qualquer estágio de desenvolvimento.

A nadadeira caudal é sustentada por uma cartilagem bastante peculiar e estruturalmente complexa. Ela é composta por uma lâmina dorsal e outra ventral, fundidas entre si em suas porções mais caudais. Uma série de bastões cartilaginosos projeta-se a partir desta base laminar, formando estruturas similares aos raios das nadadeiras dos outros vertebrados, embora as homologias entre essas estruturas sejam questionáveis.

 

■ Musculatura

A musculatura esquelética primária dos peixes-bruxa é constituída por uma série segmentada de miômeros em formato de W. Outras camadas musculares superficiais estão dispostas na parte anterior do corpo, incluindo constritores branquiais e músculos associados à boca e aos barbilhões. Os músculos responsáveis pela eversão e retração das placas dentais formam uma série separada, com estrutura e propriedades funcionais distintas (Figura 2.3 B).

 

■ Locomoção

Peixes-bruxa locomovem-se com movimentos ondulatórios de grande parte do tronco, em um tipo de locomoção denominado anguiliforme ou serpentiforme. Imagens capturadas em águas profundas e observações feitas em aquários mostram que, além de “serpentear” próximos ao substrato, peixes-bruxa podem nadar de maneira relativamente rápida alguns metros acima do substrato.

 

■ Tomada de alimento

Informações sobre os principais aspectos da biologia dos peixes-bruxa são escassas, simplesmente porque a maioria das espécies vive em águas profundas e, portanto, é difícil de ser observada. Peixes-bruxa não têm mandíbulas. Entretanto, até onde se sabe, eles são estritamente carnívoros e desenvolveram um mecanismo único de predação. As duas placas dentígeras queratinizadas localizadas na região ventral da cavidade oral são usadas em conjunto com o dente palatino, também queratinizado, localizado no céu da boca para agarrar a presa ou para perfurar o tegumento de animais mortos ou moribundos.5,6,10 Peixes-bruxa também são famosos por seus hábitos necrófagos, que são particularmente relevantes durante a implantação de comunidades formadas a partir de carcaças de grandes cetáceos, conhecidas como whale falls.11 Eles podem penetrar a carcaça de grandes baleias e outros animais de grande porte através de orifícios naturais em seus corpos, consumindo a presa de dentro para fora. Esse hábito é raro entre os vertebrados, sendo, provavelmente, o caso notório mais similar encontrado entre alguns peixes candirus-açu do gênero Cetopsis (Siluriformes) da bacia Amazônica, frequentemente encontrados alimentando-se dentro de carcaças de animais de grande porte, inclusive humanos.

Os peixes-bruxa também utilizam um mecanismo muito elaborado para perfurar o tegumento de suas presas e as carcaças das quais se alimentam. Provavelmente, esse mecanismo evoluiu de modo a compensar a ausência das nadadeiras pares que, nos gnatostomados predadores, atuam como ponto de “ancoragem” ou alavanca para que a ação da mordida seja mais efetiva. Em resumo, esse mecanismo funciona da seguinte maneira (Figura 2.4): as placas de dentes localizadas na região ventral da cavidade oral são evertidas e utilizadas para agarrar firmemente o tegumento da presa (o dente “palatino” aumenta a capacidade do animal agarrar-se); um nó produzido pelo enrolamento da porção posterior do peixe-bruxa move-se para frente ao longo do seu corpo e chega à região da cabeça; esse nó é então pressionado contra o tegumento da presa, fornecendo o apoio necessário para que o animal consiga puxar sua cabeça por dentro do nó, arrancando um pedaço do organismo do qual está se alimentando.5 Durante o processo, certa quantidade de muco é produzida, facilitando o deslizamento do nó por seu corpo.

Uma espécie de Neomyxine da Nova Zelândia foi recentemente observada em predação ativa usando esse mecanismo para remover um peixe Teleostei (Cepola haastii) de sua toca. Peixes-bruxa também predam grande variedade de vertebrados, e a força exercida durante a sua mordida, na verdade, corresponde à de vários vertebrados que têm mandíbulas, chegando a excedê-la em alguns casos.

 

Figura 2.4 Deslocamento do “nó” ao longo do corpo de um peixe-bruxa durante sua alimentação. (Adaptada de Jensen, 1966.) (Ilustração de Jaime Luis Lopes Pereira – Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura da Universidade Estadual de Maringá.)

 

Surpreendentemente, a linhagem dos Myxiniformes pode ser considerada a mais antiga de predadores cordados.6 Também foi descoberto recentemente que peixes-bruxa são capazes de absorver matéria orgânica dissolvida pela pele e pelas brânquias. Essa capacidade originou-se, provavelmente, como uma adaptação associada ao seu estilo de vida que frequentemente envolve a permanência dentro de carcaças de animais de grande porte, o que permite aos peixes-bruxa maximizar oportunidades esporádicas para a aquisição de nutrientes.12

Foi sugerido que uma espécie de peixe-bruxa, Eptatretus deani, poderia obter energia suficiente para 1 ano após apenas 1 h e meia de alimentação continuada em uma fonte energeticamente alta, como uma carcaça de baleia.5

 

■ Digestão

O trato digestório dos peixes-bruxa é constituído de um tubo único com pregas longitudinais, sem regiões especializadas aparentes. Presume-se que todas as partes do trato digestório estejam envolvidas na secreção de enzimas e na absorção de nutrientes.9 O fígado desses animais é relativamente desenvolvido e tem uma vesícula biliar, mas, diferentemente dos vertebrados, é uma estrutura com formato tubular. O pâncreas também está presente e produz um tipo específico de insulina.13 O trato digestório não é ciliado, e a passagem do alimento é assistida pelos próprios movimentos do corpo. Uma particularidade interessante do processo digestivo dos peixes-bruxa é que o alimento é envolvido em uma membrana peritrófica secretada pelo epitélio digestivo. É possível que esse mecanismo proteja a mucosa de abrasão, já que a capacidade de proliferação do epitélio dos peixes-bruxas é consideravelmente baixa. O trato digestório dos peixes-bruxa também é peculiar em função do seu alto conteúdo de lipídios, que pode chegar até 13% do peso total do animal. As fezes, envolvidas na membrana peritrófica, são expelidas por meio de uma cloaca localizada na linha média ventral, na região anterior à nadadeira caudal.9

 

■ Trocas gasosas

As trocas gasosas dos peixes-bruxa ocorrem principalmente por meio dos filamentos branquiais, localizados nas bolsas branquiais. Entretanto, esses animais também são capazes de absorver oxigênio pela pele. Sua narina única, localizada na extremidade anterior da cabeça, abre-se no ducto nasofaríngeo, que é a única via de entrada de água na faringe (Figura 2.3). A respiração cutânea torna-se mais relevante para os peixes-bruxa quando a narina e as aberturas das bolsas branquiais estão obstruídas durante o processo de alimentação que, muitas vezes, envolve períodos consideráveis de imersão da cabeça na carne semiputrefata de suas presas. O ambiente em que os peixes-bruxa vivem é tipicamente caracterizado por grande quantidade de oxigênio dissolvido, o que facilita a respiração cutânea. Além disso, o metabolismo relativamente lento desses animais implica em baixo consumo de oxigênio.5 Em situações de anoxia, como quando eles estão em suas tocas, o baixo metabolismo associado à respiração cutânea possibilita que permaneçam por horas sem utilizar a respiração branquial.14

As bolsas branquiais, que podem variar de 5 a 14 pares, estão dispostas em séries longitudinais ao longo da região branquial, logo após a extremidade posterior do músculo retrator da placa dental ou sobrepondo parte dele. A quantidade de aberturas branquiais externas varia de apenas 1, em espécies de Myxine, a 14 em algumas espécies de Eptatretus. Isso ocorre porque em espécies de Myxine os ductos eferentes das bolsas branquiais são confluentes em um único canal, que se abre no final do terço anterior do organismo (Figura 2.5).15 O fluxo de água é criado pela pulsação do velum, que provavelmente não é homólogo ao velum ou prega velar dos anfioxos e das lampreias. Nos peixes-bruxa, o velum tem formato laminar e preenche parte da região posterior do ducto nasofaríngeo, na extremidade anterior da faringe (Figura 2.3 B).9,14 Uma abertura do ducto faringocutâneo, no lado esquerdo do corpo, liga a faringe ao meio externo e é normalmente confluente com a última abertura branquial (Figura 2.5).16

Figura 2.5 Anatomia interna da região branquial de Notomyxine tridentiger em decúbito dorsal, região anterior direcionada para cima. Bolsas branquiais e ductos branquiais eferentes indicados em cinza. (Adaptada de Nani e Gneri, 1953.)

 

■ Circulação

O sistema circulatório dos peixes-bruxa tem uma série de peculiaridades e, assim como no caso das lampreias, é considerado aberto. Além disso, há quatro conjuntos de corações rudimentares. O principal deles é composto de três câmaras em série e localiza-se em uma região posterior às câmaras branquiais. Ele é responsável pelo bombeamento de sangue pelas bolsas branquiais em direção à aorta dorsal que, nos peixes-bruxa, divide-se em dois ramos na região branquial.9 Os outros três corações auxiliares têm apenas uma câmara; o mais anterior deles é par e fica na região imediatamente atrás da boca. Na extremidade da cauda existe outro conjunto de corações, também par, associado às veias caudais. O terceiro coração auxiliar localiza-se na região média do corpo e está associado ao sistema porta-hepático, que é responsável por levar os nutrientes absorvidos pelo trato digestivo ao fígado.5,9

Peixes-bruxa, portanto, têm seis corações, com ritmos de batimentos distintos e pressão sanguínea bastante baixa. Os corações auxiliares são responsáveis basicamente pelo bombeamento do sangue nos trechos do circuito localizados após os seios venosos, onde a pressão sanguínea tende a ser ainda menor. Contrações da musculatura do corpo quando esses animais estão ativos também auxiliam no restabelecimento do fluxo sanguíneo após os seios venosos. Outra particularidade interessante do sistema circulatório dos peixes-bruxa é que esses animais não sangram quando são cortados.5

 

■ Excreção e osmorregulação

De modo geral, a concentração osmótica interna de um peixe-bruxa é aproximadamente a mesma da água do mar, e por esse motivo, esses animais são considerados osmoconformadores.5 Seus tecidos, incluindo o tegumento e as brânquias, são altamente permeáveis, como ocorre em diversos grupos de invertebrados marinhos. Os túbulos pronéfricos dos peixes-bruxa são funcionais na fase adulta, formando um glomo associado à cavidade pericárdica. Sua função não parece estar associada à formação de urina, mas sim à formação do fluido peritoneal e à filtragem entre esse meio e o sangue.9 Esse glomo é, por vezes, chamado de rim cefálico.17 Os corpúsculos renais dos peixes-bruxa são relativamente grandes e segmentares e representam, na verdade, mesonefros. Ductos arquinéfricos conectam os rins à cloaca.9,17 O tamanho relativo dos corpúsculos renais dos peixes-bruxa assemelha-se ao de peixes de água doce, que têm de lidar com um influxo de água constante a partir do ambiente externo. Esse grande tamanho relativo e outras particularidades do funcionamento dos pronefros dos peixes-bruxa sugerem que o ancestral do grupo era um animal que vivia em água doce.13

 

■ Sistema nervoso e órgãos dos sentidos

O sistema nervoso central dos peixes-bruxa, assim como o de outros craniados, origina-se durante a neurulação, embora certos detalhes do processo sejam ligeiramente diferentes nesse grupo. Ao contrário dos vertebrados, por exemplo, as dobras neurais fecham-se no sentido anteroposterior do embrião.

As três regiões principais do encéfalo dos craniados, prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo, podem ser percebidas mesmo antes do fechamento do canal neural na região cranial.18 Uma característica peculiar do encéfalo dos peixes-bruxa é ser achatado dorsoventralmente, condição que pode ser uma adaptação associada ao desenvolvimento em ovo encapsulado por uma membrana semirrígida.9 Outra particularidade interessante do sistema nervoso dos peixes-bruxa é que, ao contrário dos vertebrados, não existe bainha de mielina ao redor dos axônios. Embora nos vertebrados a mielina esteja associada à rápida condução do impulso nervoso e à manutenção das condições saudáveis dos axônios, as implicações fisiológicas de sua ausência nos peixes-bruxa ainda são desconhecidas.13,17

O sistema da linha lateral é extremamente reduzido ou completamente ausente, embora sua presença seja considerada primitiva para Craniata. Recentemente, pequenos conjuntos de neuromastos foram identificados apenas em uma espécie de Eptatretus.19 Os olhos também são muito reduzidos, recobertos pelo tegumento, e não dispõem de lentes verdadeiras ou musculatura associada, embora a retina esteja presente. Foi descoberto que peixes-bruxa do Paleozoico possuíam olhos mais desenvolvidos que os das espécies atuais, o que indica que tal condição é secundária.

Células fotorreceptoras também são encontradas na região da cloaca. O ouvido interno contém apenas um canal semicircular e uma mácula, sendo o mais simples dentre os craniados atuais.20 A pele e, principalmente, os tentáculos têm uma rica inervação sensorial. Sabe-se que peixes-bruxa mantêm seus tentáculos em contato constante com o substrato quando estão procurando presas.6 O órgão olfatório é desenvolvido e localiza-se no ducto nasofaríngeo, anteriormente à região do encéfalo, e certamente desempenha uma função importante na busca por alimento.21

 

■ Reprodução e desenvolvimento

Os aspectos mais básicos do comportamento reprodutivo dos peixes-bruxa ainda são desconhecidos. Migrações sazonais reprodutivas são aparentemente incomuns, sendo relatadas apenas para Eptatretus burgeri.22 Outras inferências podem ser feitas a partir de exemplares coletados e observações de animais mantidos em aquários.

Peixes-bruxa têm uma única gônada, que, em indivíduos imaturos é diferenciada como ovário anteriormente e como testículo posteriormente. Entretanto, indivíduos adultos são funcionalmente machos ou fêmeas, não sendo conhecidos casos de hermafroditismo funcional. Tendo em vista que machos não têm órgãos intromitentes e que não são conhecidas fêmeas grávidas, presume-se que a fertilização seja externa. As fêmeas produzem de 20 a 30 ovos relativamente grandes (1,5 a 4,0 cm de comprimento), que são colocados em lotes no fundo do oceano. Os ovos têm formato aproximado de salsicha e grande conteúdo de vitelo, além de serem envolvidos por uma capa proteica fibrosa (Figura 2.6). O desenvolvimento é direto, sem fase larval: os jovens emergem com cerca de 45 mm de comprimento após 2 meses de incubação.5

 

Figura 2.6 Ovo de um peixe-bruxa. (Adaptada de Bigelow e Schroeder, 1953.) (Ilustração de Jaime Luis Lopes Pereira – Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura da Universidade Estadual de Maringá.)

 

Sistemática e filogenia

 

Os primeiros estudos taxonômicos sobre peixes-bruxa datam do século 18. Na 10a edição do Systema Naturae (1758), Linnaeus descreveu Myxine glutinosa, do Atlântico Norte, classificando-a entre os vermes. Desde então, a sistemática do grupo tem sido tratada por vários pesquisadores, principalmente nos últimos 50 anos, período no qual mais de 70% das espécies do grupo foram descritas. Atualmente, 78 espécies válidas são conhecidas, além de duas espécies fósseis – Myxinikela siroka, do Pensilvaniano de Illinois, EUA, e Myxineidus gonororum, do Carbonífero Superior de Allier, França.

A ordem Myxiniformes pertence à classe Myxini e é composta de apenas uma família, Myxinidae. Esta, por sua vez, divide-se em duas subfamílias, Myxininae e Eptatretinae.23

As principais características de Myxininae são: ductos branquiais eferentes confluentes em uma única abertura de cada lado do corpo, ou seja, apenas um par de aberturas branquiais externas; linha lateral ausente e olhos vestigiais cobertos por tecido muscular (ausência de área despigmentada). As espécies de Eptatretinae compartilham o seguinte conjunto de caracteres: ductos branquiais eferentes com aberturas independentes para o exterior, resultando em 5 a 14 pares de aberturas branquiais externas; sistema da linha lateral bastante reduzido e olhos vestigiais cobertos pela pele (normalmente despigmentada nesta região). As relações filogenéticas entre espécies recentes de Myxinidae ainda não estão bem estabelecidas, e a quantidade de gêneros válidos é controversa.

Estudos sobre peixes-bruxa no Brasil, assim como outros grupos de peixes do mar profundo, iniciaram-se apenas recentemente. A primeira espécie reportada para águas brasileiras, em 2000, foi Eptatretus menezesi, que ocorre do Rio de Janeiro ao Rio Grande do Sul. Outras quatro espécies de peixes-bruxas são conhecidas no Brasil: Myxine sotoi (Rio de Janeiro a Santa Catarina), Myxine australis (costa sul da América do Sul, incluindo o Rio Grande do Sul), Nemamyxine kreffti (do Rio Grande do Sul ao norte da Argentina), e Eptatretus multidens (costa norte e leste da América do Sul, incluindo a costa nordeste e leste do Brasil).

 

Sugestão de aulas práticas

 

Diversas espécies de peixes-bruxa ocorrem no Brasil, mas o grupo ainda é pouco representado em coleções científicas e universidades devido às dificuldades de coleta em águas profundas. Apesar disso, com os avanços da pesquisa no país, gradualmente torna-se mais comum que cursos de graduação em Ciências Biológicas e áreas afins tenham à disposição alguns exemplares para manuseio em aulas práticas. É importante observar as características básicas da morfologia externa de um peixe-bruxa, como disposição e quantidade de aberturas branquiais, poros das glândulas produtoras de muco, barbilhões cefálicos e narina única, por exemplo. Na medida do possível, convém fazer uma pequena incisão na região ventral da parte anterior da cabeça (no “queixo” do animal), a fim de expor as placas dentígeras. Esse procedimento muitas vezes é necessário quando se pretende identificar a espécie.

Embora a coleta seja difícil, algumas espécies de peixes-bruxa são aparentemente abundantes, pelo menos em certas regiões. Se esses organismos forem coletados com covos em águas profundas e trazidos à superfície com vida, com certo preparo adequado (p. ex., resfriamento da água, cuidado no manuseio), é possível mantê-los vivos por um bom tempo em aquário. Algumas instituições no Brasil têm obtido sucesso nessa atividade. Observar um exemplar de peixe-bruxa vivo é uma oportunidade única e impressionante, particularmente para estudantes de graduação.

 

Sugestão de leitura

 

Bigelow, H. B.; Schroeder, W. C. Fishes of the Gulf of Maine. Fishery Bulletin U.S. 1952; 53:1-577. Cole, F. J. A monograph of the general morphology of the myxinoid fishes based on a study of Myxine. I. The anatomy of the skeleton.

Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 1905; 31:749-88.

Dawson, J. A. The oral cavity, the ‘jaws’ and the horny teeth of Myxine glutinosa. In: The Biology of Myxine. Brodal, A.; Fänge, R.

(eds.). Oslo: Universitetsforlaget, 1963. pp. 231-5.

Garman, S. The Fishes. In: Reports on an exploration off the west coasts of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos

Islands in charge of Alexander Agassiz, by the the U.S. Fish Commission steamer “Albatross”, during 1891, Lieut. Commander Z. L.

Tanner, U.S.N., commanding. XXVI. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology. 1899; 24:1-431. Atlas: pls. 1-85 + A-M.

Helfman, G. S.; Collette, B. B.; Facey, D. E. et al a . The diversity of fishes: biology, evolution and ecology. 2 ed. Oxford: Wiley-

Blackwell, 2009.

Jensen, D. The hagfish. Scientific American. 1966; 214:82-90.

Jollie, M. Chordate morphology. New York: Reinholt, 1962.

Jørgensen, J. M.; Lomholt, J. P.; Weber, R. E. et al. The biology of hagfishes. London: Chapman & Hall, 1998. Nani, A.; Gneri, F. S. Introduccion al estudio de los Mixinoideos Sudamericanos, 1. Un nuevo gênero de “babosa de mar”, Notomyxine

(Classe Myxini, Família Myxinidae). Revista del Instituto de Investigacion de las Ciencias Naturales, Museu Argentino de Ciencias

Naturales Bernardino Rivadavia, Ciencias Zoológicas. 1951; 2(4):183-224.

 

Referências bibliográficas

 

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2. Sumich, J. L. An introduction to the biology of marine life. Dubuque, Wm. C. Brown, 1992.

3. Mincarone, M. M. & J. E. McCosker. Eptatretus lakeside sp. nov., a new species of five-gilled hagfish (Myxinidae) from the

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4. Møller, P. R.; Jones, W. J. Eptatretus strickrotti n. sp. (Myxinidae): first hagfish captured from a hydrothermal vent. The Biological

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5. Helfman, G. S.; Collette, B. B.; Facey, D. E. et al a . The diversity of fishes: biology, evolution and ecology. 2 ed. UK: Wiley-

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7. Heimberg, A. M.; Cowper-Sal-lari, R.; Sémon, M. et al. MicroRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and

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8. Janvier, P. MicroRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution. PNAS. 2010; 107(45):19137-138.

9. Hardisty, M. W. Biology of the cyclostomes. London: Chapman & Hall, 1979.

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