1 Relações Hídricas

ψπ + ψp) (Figura 1.8 B).

Quando uma célula vegetal é colocada em água pura, a água se moverá

para dentro da célula até o ψ da célula se igualar a zero (Figura 1.8 A e B). Nessa condição de equilíbrio, a célula atinge o turgor total. Se uma célula com ψ = –0,8 MPa for imersa em uma solução de sacarose a 0,1 M com ψ = –0,2 MPa, ocorrerá também absorção de água até o ψ da célula atingir –0,2

MPa, ou seja, se igualar ao da solução (Figura 1.8 C). No entanto, nesse ponto a célula não atingirá o turgor total. Nessas condições de equilíbrio, o ψp (0,5 MPa) da célula será menor “em módulo” que o seu ψπ (–0,7 MPa). Logo, o ψ da célula, assim como o da solução, será negativo, ambos com valor igual a –0,2 MPa. Diferente disso é o que ocorre com a célula em equilíbrio com a água pura, em que o ψπ (–0,7 MPa) se iguala ao ψp (0,7

MPa) “em módulo” e o ψ da célula atinge o valor zero (Figura 1.8 B e C).

Mesmo um ligeiro aumento no volume causa uma considerável elevação da pressão hidrostática dentro das células vegetais, em virtude das

paredes celulares relativamente rígidas. Na Figura 1.8 B e C, o ψp (0,7 e 0,5 MPa, respectivamente) da célula em equilíbrio com o meio é sempre maior

que aquele da célula (0 MPa) antes da imersão (Figura 1.8 A). A parede celular resiste ao aumento da pressão interna exercendo uma pressão contrária sobre a célula. Assim, a entrada de água na célula provoca um aumento da pressão hidrostática ou pressão de turgor (ψ ), aumentando p consequentemente o ψ. Considerando que as células vegetais apresentam paredes celulares bastante rígidas, conclui-se que pouca água deve entrar. Pode-se então supor que o ψπ da célula varia pouco durante o processo até o equilíbrio. As relações entre ψ , ψ e ψ de uma célula isolada imersa em p π

água pura são ilustradas na Figura 1.9.

O formato exato das curvas da Figura 1.9 depende da rigidez da parede celular. Se a parede for muito rígida, uma pequena mudança no volume causa uma grande mudança na pressão de turgor (ψp). A rigidez da parede pode ser medida pelo coeficiente de elasticidade, simbolizado por ε (letra grega epsilon). A propriedade de elasticidade da parede é dada pela mudança na pressão hidrostática (Δψp) dividida pela mudança relativa no volume (Δv/v):

 

O coeficiente de elasticidade, ε, é a inclinação da curva do ψ na Figura p

1.9, logo expresso em unidades de pressão, com valor típico na ordem de 10 MPa. Valores altos de ε indicam paredes rígidas relativamente pouco elásticas, enquanto pequenos valores apontam paredes mais elásticas.

Retirando-se a célula em equilíbrio com a solução de sacarose 0,1 M

(Figura 1.8 C) e imergindo-a em uma solução de sacarose 0,3 M, portanto com um valor de ψπ menor (mais negativo), a água se moverá para fora da célula em resposta ao gradiente de ψ. No equilíbrio, a célula se tornará

flácida, e o ψ será zero, diminuindo assim o volume e o ψ da célula (Figura p

1.8 D). O ponto em que o protoplasto deixa de pressionar a parede celular, (ψp = 0 e ψπ = ψ) é chamado de plasmólise incipiente. Plasmólise refere-se à condição em que o protoplasto se desprende da parede celular, essencialmente um fenômeno de laboratório, com possíveis exceções em condições extremas de estresse salino ou de água, raras na natureza.

Independentemente da situação apresentada na Figura 1.8, no equilíbrio o movimento de água para dentro e para fora é igual, e o fluxo líquido é zero.

O ponto comum de todos os exemplos apresentados na Figura 1.8 reside no fato de que o movimento da água é passivo. A água move-se, em resposta a forças físicas, de uma região de maior para outra de menor potencial de água ou energia livre. Assim também é o movimento por simples difusão que ocorre entre células conectadas por plasmodesmos. Consequentemente, dentro de um grupo estruturalmente homogêneo de células, como o parênquima, células individuais podem ter diferentes valores de ψ , mas, quando o tecido está em equilíbrio, o valor de ψ é o π

mesmo para todas as células.

Figura 1.8 Movimentos da água de célula imersa em diferentes meios para ilustrar os conceitos de potencial de água e seus componentes. A. Célula vegetal flácida antes da imersão com ψ = 0. B. Célula imersa em água pura absorverá água, visto que seu p

potencial de água é menor. Após certo período, ocorrerá o equilíbrio dinâmico, em que os movimentos de água em ambas as direções se igualam (aumento do ψ , turgor total) e a p célula atingirá ψ = 0 (ψ = ψ em módulo). C. Após imersão e equilíbrio com solução de π p

sacarose 0,1 M, a célula apresentará menor ψ e ψ que em B (ψ < ψ em módulo), sem p p π atingir o turgor total. D. Em equilíbrio com solução de sacarose 0,3 M, a célula voltará a ter ψ = 0 e diminuirá ainda mais o ψ (célula flácida). No equilíbrio, o potencial de água fora p

(ψ ) sempre é igual ao de dentro da célula (ψ ) (Δψ =ψ – ψ = 0). f d f d

 

Figura 1.9 Aumento no potencial de água em uma célula flácida até o equilíbrio, após ser colocada em água pura. Notar que, para o potencial osmótico e o de água, os valores são negativos, e, para o potencial de pressão, positivos. Adaptada de Höfler (1920).

 

Como visto, a força que dirige o movimento da água é o gradiente de potencial de água (Δψ), mas o que determina a taxa em que a água se move depende, além do Δψ entre a célula e o ambiente que a envolve, da permeabilidade da membrana à água, uma propriedade conhecida como condutividade hidráulica (Lp) da membrana. A força que dirige o movimento (Δψ), a permeabilidade da membrana (Lp) e a taxa em que o fluxo ocorre (Jv) estão relacionadas pela seguinte equação:

 

A condutividade hidráulica expressa a capacidade da água de mover-se pela membrana, envolvendo unidades de volume, de área da membrana, de tempo e de gradiente de potencial de água (p. ex., m3 m–2 s–1 MPa–1 ou m s–1 MPa–1). Quanto maior a condutividade hidráulica, maior será a taxa do fluxo. O fluxo (Jv) é o volume de água atravessando a membrana por unidade de área de membrana por unidade de tempo (m3 m–2 s–1 ou m s–1). Quando o movimento de água for de célula para célula pelos plasmodesmos, a orientação é dada apenas pelo Δψ.

Além da essencialidade do conceito de potencial de água como fator que governa o transporte da água no sistema solo-planta-atmosfera, é importante como medida do estado de hidratação das plantas. Esse estado pode variar tanto entre espécies de diferentes extratos em uma formação

vegetal quanto para as mesmas espécies em diferentes estações (Figura

1.10). Uma deficiência de água no solo e, em consequência, na planta inibe o crescimento por afetar processos de fotossíntese, abertura estomática, síntese proteica, síntese de parede, expansão celular, entre outros.

 

Figura 1.10 Potencial de água de nove espécies de plantas pertencentes a um cerradão do município de São Carlos (Brasil). A. Valores médios obtidos para espécies pertencentes a diferentes estratos. B. Valores médios obtidos para as nove espécies nas estações seca e chuvosa. Adaptada de Perez e Moraes (1991).

 

Água no solo

Tanto a água utilizada pelas plantas nas suas funções vitais quanto aquela perdida para a atmosfera por transpiração provêm do solo. As plantas absorvem água do solo pelas raízes e translocam até as folhas, onde é perdida para a atmosfera, estabelecendo uma coluna contínua de água no sistema solo–planta–atmosfera, obedecendo a um gradiente decrescente de

ψ (Figura 1.11). É importante para o entendimento de todo esse movimento da água uma abordagem sucinta a respeito da natureza dos solos, uma vez que o conteúdo de água e a taxa do movimento da água no solo dependem do tipo de solo e de sua estrutura.

O solo é um sistema complexo constituído de três fases: sólida, líquida e gasosa. A fase sólida (matriz) compõe-se pelas frações mineral e orgânica. A fração mineral resulta da ação degradadora (intemperismo) de natureza física, química e biológica sobre as rochas, originando partículas de

diferentes tamanhos (Tabela 1.3) que constituirão a estrutura do solo. A fração orgânica, mais conhecida como matéria orgânica do solo ou húmus, resulta da decomposição biológica de animais, microrganismos e principalmente vegetais. Em equilíbrio com a fase sólida, encontra-se a fase líquida do solo, formada por uma solução aquosa diluída. A fase gasosa geralmente está em equilíbrio com a atmosfera.

A estrutura do solo afeta a porosidade, que está ligada diretamente à retenção da água e à aeração. Solos arenosos têm relativamente baixa área superficial por grama de solo, com espaços relativamente grandes, ou canais entre as partículas, exatamente o oposto de um solo argiloso. Portanto, solos argilosos que apresentam microporos ou poros capilares reterão mais água que solos arenosos, que apresentam poros de maior diâmetro.

Figura 1.11 Variação dos valores de ψ entre o solo, as raízes, as folhas e a atmosfera. A água se move espontaneamente do solo para a atmosfera, passando pela planta a favor de um gradiente de ψ.

Tabela 1.3 Características físicas de diferentes solos.

Solo 2 Diâmetro da partícula (mm) Área super cial por grama (m)

 

Areia na 0,2 a 0,05 < 1 a 10

 

Silte 0,05 a 0,002 10 a 100

 

Argila < 0,002 100 a 1.000

Quando um solo recebe grande quantidade de água, por chuva ou irrigação artificial, os poros ficam saturados, diminuindo parcial ou totalmente os espaços aéreos. O excesso de água é drenado livremente por gravidade, e o restante permanecerá retido nas camadas superficiais do solo. O conteúdo de água do solo que permanece retido por capilaridade após o excesso de água ter sido drenado livremente é denominado capacidade de campo (CC), expressa em gramas de água por 100 m ℓ de solo. Sob condições naturais, podem ser necessários 2 a 3 dias para um solo argiloso retornar à CC após um período de muita chuva.

Pelo fato de o solo argiloso apresentar maior quantidade de poros menores, ele tem maior capacidade de estocar água, ou seja, maior CC que o solo arenoso. Assim, o solo arenoso apresenta baixa capacidade de campo e é bem aerado, enquanto o argiloso tem alta CC, embora menos aerado. O ideal para o desenvolvimento das plantas é uma estrutura de solo que represente um balanceamento entre retenção de água e aeração.

Assim como nas células, pode-se considerar o potencial de água (ψ) da solução do solo tendo dois componentes, o potencial osmótico (ψπ) e o potencial de pressão (ψp). Quanto mais seco estiver o solo, menor será o seu ψ. Na maioria dos solos, em razão de a fase líquida ser bastante diluída, o ψπ da solução é geralmente desprezível, aproximando-se de zero, algo em torno de –0,02 MPa. Portanto, exceto em solos salinos, nos quais o ψ pode π atingir valores até mesmo menores que –0,2 MPa, o ψ do solo é determinado principalmente pelo potencial de pressão negativo (–ψp).

Para solos úmidos, o ψp encontra-se próximo a zero; no entanto, à medida que água é evaporada e não reposta, o ψp diminui, reduzindo consequentemente o ψ. Alguns textos atribuem essa diminuição do ψ ao potencial mátrico (ψ ), e não ao ψ negativo. Mas o ψ do solo deriva m p m primariamente da pressão local, causada pela capilaridade e pela interação da água com as superfícies sólidas do solo. Neste capítulo, será considerado o ψp o componente principal responsável pela diminuição do ψ do solo.

A ocorrência do potencial de pressão negativo (–ψp) no solo está ligada ao fato de a água apresentar alta tensão superficial. A água adsorvida pelo solo na CC ou abaixo desse ponto é encontrada em canais capilares ou espaços intersticiais entre partículas de solo. À medida que o solo vai secando, a água é inicialmente removida dos espaços maiores entre as partículas. Nessas condições, a água forma uma fina camada (filme) envolvendo a superfície das partículas. Conforme a água evapora desse filme, ou é absorvida pelas raízes, a interface ar–água retrai para os pequenos espaços entre as partículas do solo. Isso cria meniscos microscópicos com superfícies muito pequenas e curvas. O raio dos meniscos diminui progressivamente, e a tensão superficial na interface ar– água promove uma crescente pressão negativa (–ψ ). Consequentemente, o p conteúdo de água no solo, na ou abaixo da CC, estará sob tensão (–ψp), e o potencial de água será negativo. O potencial de pressão negativo desenvolvido nas pequenas superfícies curvas pode ser estimado pela fórmula:

 

em que T é a tensão superficial da água (7,28 × 10–8 MPa m–1) e r é o raio de curvatura do menisco. Quando esse raio for bem pequeno, como ocorre nos solos secos, o valor do ψ será muito negativo. Logo, a força com a qual p

a água do solo é retida aumenta consideravelmente à medida que, durante a secagem, os poros de maior diâmetro são esvaziados e a água permanece apenas nos poros mais finos.

Quando a água é removida pelas raízes do solo próximo a elas, na rizosfera, pode ocorrer uma tensão (–ψ p) diminuindo o ψ dessa região, o que facilita o movimento da água em direção às raízes. A taxa desse movimento de água no solo dependerá da magnitude do gradiente de pressão e da condutividade hidráulica do solo. Essa condutividade é uma medida da facilidade com que a água se move pelo solo. Solo argiloso apresenta baixa condutividade hidráulica em razão dos seus pequenos espaços; o contrário é válido para o solo arenoso.

A absorção de água pelas plantas só ocorre se houver um gradiente

favorável de ψ entre o solo e as raízes (ver Figura 1.11). Em um solo perdendo água permanentemente por evapotranspiração durante o dia, as plantas terão dificuldades crescentes de retirar água para balancear a perdida por transpiração, levando a uma perda de pressão de turgor ou murchamento. No entanto, com a quase total interrupção da transpiração à noite, o turgor das plantas poderá ser recuperado.

Eventualmente, o potencial de água no solo pode chegar a um nível tão baixo (ψ do solo se torna inferior ou igual ao ψ das raízes), que, mesmo impedindo totalmente a perda de água, a planta não consegue recuperar a pressão de turgor. Esse nível é chamado de ponto de murchamento permanente (PMP). No PMP, as plantas permanecem murchas, com pressão de turgor nula mesmo à noite, e o turgor só poderá ser recuperado se mais água for adicionada ao solo.

O valor real do PMP é relativamente baixo para solo arenoso (1 a 2%) e alto para solo argiloso (20 a 30%). Entretanto, independentemente do tipo de solo, o ψ no PMP apresenta certa uniformidade. Na agricultura e na ciência dos solos, um ψ do solo de –1,5 MPa é considerado norma para o PMP. Para outras espécies de interesse ecológico, o ψ do solo no PMP pode variar entre –4 e –1 MPa. Desse modo, lembrando que o ψπ das células varia entre as espécies de plantas, diferentemente da CC, o PMP não deve ser considerado uma propriedade exclusiva do solo.

De maneira aproximada, estabeleceu-se que a disponibilidade de água do solo para as plantas está compreendida entre a CC e o PMP. Mas nem toda água nessa faixa está uniformemente disponível, pois a retirada de água se torna progressivamente mais difícil à medida que o ψ do solo diminui em direção ao PMP. Isso é facilmente observado em plantas submetidas à deficiência hídrica, que apresentarão sinais de estresse hídrico e redução no crescimento antes de o ψ do solo chegar ao PMP. Assim como a retenção, a faixa de disponibilidade de água para as plantas é maior nos solos argilosos (com maior superfície) que nos arenosos.

 

Absorção e movimento radial de água nas raízes Nas plantas, o sistema de raízes é tão complexo quanto a parte aérea em sua diversidade, apresentando muitas interações com a matriz do solo e com a grande quantidade de organismos que o circundam. O sistema de raízes exerce várias funções importantes, como sustentação da planta, armazenamento de reservas, síntese de substâncias importantes e absorção de nutrientes. Além disso, a maior parte da água que as plantas adquirem é absorvida pelas raízes. Toda absorção da água ocorre em virtude de um gradiente decrescente de ψ entre o meio em que as raízes se encontram e o xilema destas. O gradiente pode ser menor ou maior, dependendo da taxa de transpiração da planta. As principais forças envolvidas na absorção de água pelas raízes podem ser descritas como:

 

Em que ψp e ψπ são os potenciais de pressão e osmótico e r a resistência ao fluxo (segundos cm–1), respectivamente.

A água é principalmente absorvida pelas raízes mais finas, que se encontram em íntimo contato com um maior volume de solo por unidade de volume de raiz. Nessas raízes finas, a zona de maior absorção de água está situada na porção subapical, entre o meristema e a região de cutinização e suberização; são regiões que podem distar 0,5 cm da ponta das raízes e se estender até 10 cm. Essa zona geralmente corresponde à região de maturação celular, isto é, onde os tecidos vasculares, em particular o xilema, têm iniciado a diferenciação.

A zona de mais rápida e maior absorção de água coincide com a região

de maior incidência de pelos absorventes nas raízes (Figura 1.12). Os pelos são extensões microscópicas das células epidérmicas, que aumentam muito a área superficial das raízes em contato íntimo com os filmes de água que

circundam as partículas do solo (Figura 1.13). Isso aumenta muito a capacidade de absorção de água e nutrientes do solo, pois os pelos absorventes podem constituir mais de 60% da área superficial das regiões apicais das raízes. Com o crescimento, ocorre progressivamente a substituição dos pelos absorventes que funcionam por apenas alguns dias, de modo que, permanentemente, a zona pilosa das raízes está em contato com novas regiões do solo.

 

Figura 1.12 Variação da quantidade de água absorvida nas diferentes regiões das raízes.

 

As regiões mais maduras das raízes podem dispor de camadas externas de tecidos com paredes celulares contendo materiais hidrofóbicos que dificultam a absorção de água. No entanto, para espécies arbóreas, especialmente durante os períodos de dormência, as regiões mais velhas das raízes conseguem absorver quantidade significativa de água.

Após a água ter sido absorvida nos pelos ou nas células da epiderme da raiz, ela precisa se movimentar radialmente atravessando o córtex para

chegar aos elementos do xilema localizados no centro do órgão (Figura

1.13). Existem três caminhos possíveis para o movimento da água da epiderme até a endoderme das raízes: a via do apoplasto, a da

transmembrana e a do simplasto (Figura 1.13). A via apoplasto verifica-se por um caminho contínuo representado pelas paredes celulares e os espaços intercelulares; nela, portanto, a água não atravessa nenhuma membrana.

Tanto na via transmembrana quanto pelo simplasto, a água necessita atravessar membranas. No caso do caminho transmembrana, há passagem de água por meio de várias membranas, entrando em uma célula de um lado e saindo do outro para entrar em outra célula. A água atravessa pelo menos duas membranas de cada célula, isso quando o tonoplasto não está envolvido.

O simplasto consiste no espaço ocupado por citoplasmas de células interconectadas por plasmodesmas (microporos), pelos quais a água caminha de uma célula para outra. A importância relativa das vias apoplasto, transmembrana e simplasto ainda não está claramente estabelecida. Esses caminhos não são, necessariamente, mutuamente excludentes, existindo apreciável transferência de água de um para o outro quando esta cruza o córtex da raiz. Na realidade, a água do apoplasto está em constante equilíbrio com a água do simplasto e do vacúolo.

Nas regiões mais jovens próximas ao ápice das raízes, a água fluirá diretamente do córtex para dentro do xilema em desenvolvimento, encontrando relativamente pouca resistência ao longo do caminho. Os vasos do xilema localizam-se no centro das raízes, em uma região conhecida como estelo. Nas regiões mais maduras, circundando o estelo encontra-se

uma camada de células conhecida como endoderme (Figura 1.13).

Na raízes, a parede das células da endoderme apresenta um espessamento característico, chamado de estrias de Caspary. Essas estrias são principalmente compostas de suberina, uma mistura complexa de substâncias hidrofóbicas, ácidos graxos de cadeia longa e alcoóis, que ocupam os espaços entre as microfibrilas de celulose e os espaços intercelulares. Com isso, na endoderme, as estrias de Caspary apresentam-se como uma barreira física efetiva ao movimento radial de água pelo apoplasto. O resultado é que a água se move para dentro e para fora do estelo somente passando pelas membranas das células da endoderme, ou seja, a endoderme é que oferece a maior resistência ao movimento de água pela raiz.

Nas raízes com crescimento secundário, geralmente a endoderme é eliminada com o córtex. Naquelas regiões mais velhas que permanecem com crescimento primário, frequentemente se desenvolvem paredes secundárias espessas. A formação dessas paredes pode não ocorrer em algumas células da endoderme opostas aos polos do xilema, que retêm as estrias de Caspary e não sofrem espessamentos adicionais. Essas células denominam-se células de passagem e, nesses casos, são importantes para a passagem de água, bem como de minerais, pela endoderme em direção ao xilema.

Após atravessar a endoderme, já dentro do estelo, a água encontra resistências semelhantes àquelas do córtex, podendo voltar a se mover nas paredes celulares (apoplasto) e, a partir de então, chegar ao lume dos elementos de vaso e traqueídes.

Figura 1.13 Seção transversal de uma raiz com diferentes tecidos, que vão desde a epiderme (mais externamente) até o xilema (mais internamente); os pelos absorventes estão em íntimo contato com filmes de água que circundam as partículas de solo.

 

 

Assim como na absorção, independentemente do caminho do movimento radial, o fluxo de água dependerá do gradiente decrescente de potencial de água entre o xilema e a solução do solo em contato com a superfície das raízes. Esse gradiente aumenta com o estabelecimento de uma pressão negativa (tensão) dentro do xilema, em decorrência da evaporação de água nas folhas (transpiração).

 

Movimento ascendente de água no xilema O principal tecido condutor de água nas plantas é o xilema, responsável também pela condução de minerais, de algumas pequenas moléculas orgânicas e por sua sustentação. Comparado com a complexidade do movimento radial, no xilema o caminho da água é mais simples, apresentando baixa resistência. Com o floema, o xilema se constitui de um sistema contínuo de tecido vascular que se estende pelo corpo da planta

(Figura 1.14 A). As células condutoras no xilema têm anatomia especializada que as capacita a transportar grandes quantidades de água com muita eficiência.

Existem dois tipos básicos de células condutoras no xilema, os traqueídes e os elementos de vaso, ambos mortos. Constituem-se de células alongadas com paredes secundárias nas quais ocorrem as pontoações

(Figura 1.14 B). As pontoações dos traqueídes pontiagudos concentram-se nas extremidades, conectando-os com o traqueíde vizinho. Os elementos de vaso, além das pontoações, apresentam perfurações áreas destituídas de paredes primária e secundária. As perfurações podem ocorrer lateralmente, mas geralmente surgem nas paredes terminais (placa de perfuração), de modo que os elementos de vaso são unidos por placas de perfuração constituindo colunas contínuas e longas, chamadas de vasos.

O traqueíde, considerado evolutivamente mais primitivo que o elemento de vaso, é o único tipo de célula condutora de água nas gimnospermas. O xilema da grande maioria das angiospermas é formado predominantemente por elementos de vaso. Acredita-se que os elementos de vaso são condutores de água mais eficientes que os traqueídes; no entanto, as bolhas de ar que podem ser formadas no interior dos vasos causam, em geral, maior obstrução ao fluxo de água nos primeiros que nos últimos.

Diferentemente do movimento radial na raiz, a resistência ao fluxo de água no xilema é relativamente menor, dada a ausência de citoplasma. Além disso, as placas de perfuração dos elementos de vaso permitem que a água se mova livremente. O movimento de água no xilema é um fluxo em massa gerado por um gradiente de potencial de pressão (Δψp) entre as extremidades do sistema condutor.

Quando soluções marcadas com corantes, solutos radioativos ou água contendo 3H ou 18O são administrados à planta, os pulsos radioativos são rapidamente detectados nos vasos e traqueídes, de modo a possibilitar o acompanhamento do movimento da seiva. A velocidade do movimento pode variar de 1 m h–1 (0,3 mm s–1) até, em casos extremos, 45 m h–1 (13 mm s–1). Tem-se estimado que, para o movimento de água em um vaso do xilema de 80 μm de diâmetro a uma velocid ade de 4 mm s–1, seja necessário um Δψp = 0,02 MPa m–1. Esse valor é extremamente inferior ao gradiente de potencial de água (Δψw) exigido para a água se movimentar radialmente nas raízes, que é estimado em 2 × 108 MPa m–1.

Considera-se que o Δψp = 0,02 MPa m–1 é necessário para vencer as resistências do movimento de água inerentes à estrutura dos tecidos condutores, como superfícies irregulares nas paredes, perfurações etc. No entanto, somada a essas resistências existe a força da gravidade, que é de 0,01 MPa m–1. Se forem consideradas árvores de grande porte como a sequoia (Sequoia sempervirens), cujo movimento de água das raízes até as folhas pode envolver distâncias de cerca de 100 m, estima-se a necessidade de um Δψ = 3 MPa (0,02 + 0,01 = 0,03 MPa m–1 × 100 m = 3 MPa), ou p

seja, 29,6 atm para vencer o somatório de todas as resistências.

Nesse contexto, o que sempre interessou muito aos fisiologistas de plantas foi entender como o Δψp é gerado. Claramente, sabe-se que diferentes forças podem provocar movimento de água no xilema, como a pressão positiva da raiz e a capilaridade. Entretanto, a teoria considerada mais completa para explicar os movimentos a maiores distâncias é a teoria da coesão e tensão, que combina a transpiração com a alta força de coesão entre as moléculas de água para explicar a formação do Δψ . p

Figura 1.14 A. Seção transversal de tecido vascular de raízes jovens, com destaque para os grandes vasos do xilema. B. Estrutura de traqueídes e elementos de vaso envolvidos no transporte de água pelo xilema.

 

Pressão positiva da raiz

Como já mencionado, a força motriz que dirige o movimento da água pela raiz é representada pela diferença de potencial de água entre a solução do solo na superfície da raiz e a seiva do xilema. O potencial osmótico (ψ ) π contribui relativamente pouco para o potencial de água no xilema em plantas com alta taxa transpiratória, mas é importante a baixas velocidades de transpiração, levando ao desenvolvimento de um fenômeno conhecido como pressão positiva da raiz. O ψ π, nessa situação, atinge os seus níveis mais baixos em plantas desfolhadas em que a transpiração é zero.

A pressão positiva da raiz é facilmente visualizada quando o caule de uma planta herbácea é cortado acima da linha do solo; nessa condição, a seiva do xilema exsudará na superfície cortada por várias horas. Essa pressão pode ser medida a partir do acoplamento de um manômetro à

extremidade cortada (Figura 1.15). A pressão da raiz pode ser interpretada como uma pressão hidrostática no xilema, entretanto ela leva esse nome porque a força que causa o movimento da seiva que exsuda se origina na raiz.

Como se desenvolve a pressão positiva da raiz? Da solução diluída do solo, as raízes absorvem íons, que são transportados para o estelo e depositados ativamente no xilema. O acúmulo de íons diminui o potencial osmótico e, consequentemente, o potencial de água (ψ) da seiva do xilema. Essa redução do ψ gera um movimento de água passando das células corticais para o estelo atravessando as membranas das células da endoderme (ver abordagem anterior sobre absorção e movimento radial de água nas raízes), originando então uma pressão hidrostática positiva no xilema. Nesse caso, as raízes podem ser comparadas a um simples osmômetro em que a endoderme constitui a membrana semipermeável, os íons acumulados no xilema representam o soluto dissolvido e os vasos do

xilema compreendem o tubo vertical (ver Figura 1.6).

Figura 1.15 Representação de um tipo de manômetro, dispositivo utilizado para medir a pressão positiva na raiz. A pressão pode ser obtida pela medição do deslocamento que a absorção de água pelas raízes causa na coluna de mercúrio.

 

A pressão positiva da raiz é maior em plantas bem hidratadas, sob condições de alta umidade relativa do ar, acarretando, nessa situação, pouca transpiração, e de solos com boas condições de umidade. Em plantas com alta taxa transpiratória, a absorção, o transporte e a perda de água para a atmosfera são tão rápidos que a pressão positiva no xilema nunca se desenvolve. Nesses casos, ocorre na realidade o estabelecimento de uma pressão negativa. Por causa das variações das condições ambientais, a pressão positiva da raiz varia continuamente durante o dia e entre as estações do ano. Existem também grandes diferenças entre espécies, variando de 0,05 a 0,5 MPa.

Considerando que a pressão positiva da raiz não é um fenômeno observado em todas as espécies, que no xilema de plantas sob elevada taxa transpiratória ocorre tensão (pressão negativa) e que a pressão medida é muito menor que aquela necessária para vencer o somatório das resistências para chegar ao topo de uma árvore de 100 m, por exemplo (3 MPa), fica claro que esse fenômeno não é o responsável pela ascensão da seiva em todos os casos.

A mais óbvia evidência da existência de uma pressão positiva nas raízes

é a ocorrência de um fenômeno conhecido como gutação (Figura 1.16), que consiste na eliminação de líquido pelas folhas pelos hidatódios. Os hidatódios são poros semelhantes aos estômatos, localizados sobre espaços intercelulares da epiderme das folhas. Abaixo desses poros, existe um tecido frouxo adjacente e em contato direto com as terminações do xilema, chamado epitema. A gutação é mais perceptível quando a transpiração é suprimida e a umidade relativa do ar e do solo é alta, o que geralmente ocorre durante a noite. Trata-se de um fenômeno muito frequente em plantas de florestas pluviais tropicais, como a floresta amazônica. No entanto, exemplos corriqueiros são as gotas de água sobre a lâmina foliar de gramíneas e ao longo da margem de folhas de algumas espécies de plantas herbáceas, pela manhã.

Figura 1.16 Folhas de Cissus verticillata apresentando gutação pela manhã. Observar secreção de gotículas de água pelos hidatódios, que estão localizados nas margens dos limbos das folhas. Imagem de V. F. Kinupp.

 

Capilaridade

Se um tubo capilar de vidro aberto nas extremidades for inserido verticalmente em um volume de água, o líquido subirá pelo tubo acima da superfície da água. Esse fenômeno é chamado de capilaridade e se dá pela interação de forças como adesão, coesão e tensão superficial da água com a força da gravidade agindo sobre a coluna de água. A força de adesão é gerada pela atração entre as moléculas de água (dipolo) e a superfície interna do tubo, quer seja o tubo de vidro, quer sejam elementos traqueais do xilema. À medida que ocorre o fluxo de água ao longo da parede do tubo, as forças de coesão entre as moléculas de água agem “puxando” o volume de água no interior do tubo. Essa subida da água continua até essas forças serem balanceadas pela força da gravidade.

Quanto mais estreito o tubo, mais alto a água subirá, em virtude das forças atrativas da superfície, que são maiores em relação à da gravidade, ou seja, a subida da água em um tubo capilar é inversamente proporcional ao raio do tubo. Em elementos traqueais de 50 μm de diâmetro, a água sobe a uma altura de cerca de 0,6 m; já em elementos de vaso com diâmetro de 400 μm, subirá apenas 0,08 m. Com base nesses números, o movimento ascendente da água por capilaridade no xilema pode ser considerado importante somente para plantas vasculares de pequeno porte. Logo, a capilaridade é insuficiente para explicar o mecanismo geral de ascensão da seiva no xilema.

 

Teoria da coesão e tensão

Nas plantas vasculares, a água chega até as folhas por meio do xilema, que apresenta muitas ramificações, formando uma intrincada rede de vasos no limbo foliar. Em virtude da transpiração que as plantas geralmente apresentam, é muito importante que a água perdida seja rapidamente reposta. Para explicar a ascensão da seiva no xilema, a teoria mais amplamente aceita é a da coesão e tensão, detalhada inicialmente por H. H. Dixon, em 1914.

A reposição da água nas folhas resulta de uma diminuição no potencial de água causada pela evaporação nesses órgãos, que provocará o carreamento de água dos terminais do xilema. Do xilema, a água é “puxada” junto às paredes celulares para dentro das células da folha. Como resultado da remoção de água do xilema, a seiva fica sob tensão (pressão negativa), transmitida para as regiões inferiores da planta até as raízes, pelas colunas contínuas de água existentes nos traqueídes ou nos elementos de vaso. Nas raízes, o menor potencial de água (mais negativo) da seiva do xilema fará a água se mover em direção aos elementos condutores, vinda da solução do solo, atravessando o córtex e a endoderme. A teoria da coesão e tensão fundamenta-se na existência de uma coluna contínua de água indo da ponta das raízes, passando pelo caule, até as células do mesofilo das folhas.

É na superfície das paredes celulares das folhas que se desenvolve a pressão negativa que causa o movimento ascendente da seiva no xilema. A água nos espaços intercelulares do mesofilo está sujeita às mesmas forças de tensão superficial encontradas nos poros capilares do solo (ver item Água no solo). A água envolve a superfície das células do mesofilo como uma fina película, aderida às microfibrilas de celulose e outras superfícies hidrofílicas. As células do mesofilo estão em contato direto com a atmosfera por um extenso sistema de espaços intercelulares. Inicialmente, evapora-se a água do delgado filme que reveste esses espaços. Como a água é perdida para a atmosfera, a interface ar–líquido retrai-se nos interstícios

da parede celular (Figura 1.17). Isso cria meniscos microscópicos curvos na superfície ar–água.

À medida que aumenta a evaporação da água da parede, a interface ar– água desenvolve meniscos de raios cada vez menores, e a tensão superficial nessa interface promove progressivamente uma pressão cada vez mais negativa (ver equação 1.10), a qual tende a deslocar mais líquido em direção a essa superfície. Em razão de a coluna de água ser contínua, esse potencial de pressão negativo, ou tensão, é transmitido por toda a coluna até o solo adjacente à raiz. Como resultado, a água é literalmente “arrastada” pela planta, das raízes até a superfície das células do mesofilo nas folhas. Assim, segundo essa hipótese, a força motriz que dirige o transporte no xilema é gerada na interface ar–água dentro das folhas, provocando queda do ψp e, consequentemente, do ψ.

Evidências indiretas têm corroborado a teoria da coesão e tensão, por indicarem que a água no xilema de plantas transpirando apresenta significativa tensão. Por exemplo, com o rompimento da coluna contínua (cavitação), a água recua rapidamente, produzindo vibrações que podem ser ouvidas a partir de amplificações ultrassônicas. Além disso, se o rompimento da coluna for feito a partir do corte do caule abaixo de uma superfície com solução colorida, facilmente é visualizada a rápida absorção da solução para dentro dos elementos traqueais. A coloração artificial de flores baseia-se exatamente nesse princípio.

Outras evidências envolvem medidas da espessura do caule e avaliação direta da tensão nos vasos do xilema. Por intermédio de medidas sensíveis com dendrógrafos, usados para medir pequenas mudanças no diâmetro de caules, tem sido observado decréscimo na espessura dos caules durante períodos de transpiração ativa e retorno quando a transpiração declina. Além disso, foi possível fazer medidas diretas da tensão nos vasos do xilema com a bomba de pressão, técnica desenvolvida por P. F. Scholander (Scholander et al., 1965). Cortando-se uma folha ou um ramo da planta durante a transpiração, as colunas de água recuam abruptamente para o interior do tecido, abaixo da superfície cortada, por causa da tensão. A coluna de água pode ser forçada para o caminho contrário até a superfície cortada, por um aumento de pressão induzido em uma câmara onde a parte

da planta está inserida (Figura 1.18). A magnitude da pressão necessária para o retorno da água à superfície cortada é aproximadamente igual à tensão que existia no xilema. Com esse dispositivo, têm-se medido tensões no xilema da ordem de –0,5 a –2,5 MPa em plantas sob alta taxa transpiratória.

Figura 1.17 Retração da interface ar–líquido nos interstícios da parede celular originando tensões ou pressões negativas nas folhas. A evaporação ocorre na interface ar–água do filme de água que cobre a parede celular das células do mesofilo. Com o aumento da evaporação, desenvolvem-se meniscos de raios microscópicos cada vez menores. A tensão superficial causa pressão negativa na fase líquida.

Figura 1.18 Bomba de pressão usada para medir a tensão ou pressão negativa da água no xilema. Cortando-se um ramo de uma planta que esteja transpirando, a coluna líquida no interior do xilema recua para o interior do vaso, em decorrência da tensão a que ela estava submetida. A pressão necessária para que a seiva possa emergir na extremidade cortada do ramo é equivalente à tensão que existia na água presente no xilema. A quantificação dessa pressão pode ser feita a partir da medição da pressão injetada na câmara da bomba.

 

Finalmente, também é importante como evidência o fato de o potencial de água (ψ) na base de uma planta ser menos negativo que o ψ no topo, principalmente em razão de diferenças do componente potencial de pressão. As evidências indicam com clareza que a coluna de água do xilema é literalmente puxada para a parte superior de uma planta vascular em resposta à transpiração.

A teoria é chamada de coesão e tensão porque requer que as propriedades coesivas da água consigam suportar tensão da coluna de água do xilema, ou seja, é muito importante que a coluna contínua de água seja mantida. É necessário lembrar, também, que a adesão das moléculas de água às paredes dos traqueídes e vasos do xilema e às paredes das células das folhas e raízes é tão importante para a ascensão da seiva quanto a tensão e a coesão.

A manutenção da integridade da coluna de água ou a resistência à ruptura devem-se à força tênsil da água, que é alta em virtude das forças coesivas entre as moléculas de água. Essa força tênsil depende do diâmetro e das características da parede do conduto, no caso o xilema, e também dos gases e solutos dissolvidos. A força tênsil é uma medida da tensão máxima que determinado material pode suportar sem se quebrar, tipicamente uma propriedade de sólidos.

Tem-se demonstrado que geralmente a água pura, livre de gases dissolvidos, é capaz de resistir a uma tensão da ordem de –25 a –30 MPa a 20°C. Isso é aproximadamente 10% da força tênsil do cobre e 10 vezes maior que a pressão (subatmosférica) negativa ou tensão de –3 MPa (Δψp = 3 MPa, definido anteriormente) requerida para deslocar uma coluna de água até o topo de uma árvore de 100 m, sem que seja interrompida. Desse modo, considera-se que a força tênsil da água é suficiente para evitar a separação das moléculas sob tensão, necessária para a ascensão da água no xilema de grandes árvores.

Apesar disso, a grande tensão que se desenvolve no xilema das árvores e em outras plantas pode criar problemas. Com o aumento da tensão da água, existe uma tendência de ar ser puxado pelos microporos das paredes celulares do xilema. Além disso, a água no xilema contém diversos gases dissolvidos, como dióxido de carbono, oxigênio e nitrogênio, e, quando a coluna de água está sob tensão, os gases ficam propensos a se separar da solução. Como consequência, formam-se inicialmente bolhas microscópicas na interface água–parede dos elementos traqueais. Essas pequenas bolhas podem coalescer e expandir-se rapidamente ocupando todo o conduto do xilema. O processo de rápida formação de bolhas no xilema é chamado cavitação, resultando na formação de bolhas de ar que provocam obstrução do conduto, chamada embolia. A embolia no xilema quebra a continuidade da coluna de água, interrompendo o transporte de água. O rompimento nas colunas de água do xilema não é muito frequente; entretanto, quando ocorre, se não for reparado, pode ser prejudicial às plantas.

A expansão da cavitação no xilema pode ser impedida porque os gases não atravessam facilmente os pequenos poros das pontoações dos elementos de vaso e traqueídes, um efeito também causado pela alta tensão superficial da água. Considerando que os capilares do xilema são interconectados, a bolha de ar não para completamente o fluxo de água, uma vez que esta pode

desviar do ponto bloqueado para o conduto vizinho (Figura 1.19). Desse modo, as pontoações nas paredes do xilema auxiliam no isolamento da bolha de ar em um único traqueíde ou elemento de vaso, restringindo a cavitação. Além disso, muitas plantas têm crescimento secundário, em que um novo xilema é formado a cada ano. Além da embolia, a água sob tensão desenvolve uma força interna dentro dos elementos traqueais do xilema, provocando uma tendência ao colapso. No entanto, esses elementos somente colapsariam se as paredes fossem fracas. Tem-se observado que plantas que apresentam grandes tensões no xilema tendem a apresentar as paredes dos elementos traqueais mais espessadas.

Figura 1.19 Formação de grandes bolhas de ar no interior do xilema, chamada embolia, como resultado da cavitação. Desvio do fluxo de água para vasos adjacentes em razão da embolia.

 

Como visto, são bem estabelecidos os mecanismos que explicam a absorção de água do solo pelas raízes das plantas e seu movimento ascendente no xilema. No entanto, determinadas espécies têm a capacidade de absorver água pelas folhas, transportá-la via xilema até as raízes onde são exsudadas, umedecendo o solo. Para esse transporte, é necessário maior ψ nas folhas que no solo, o que ocorre com frequência em ambientes ricos em neblina, onde a atmosfera é muito úmida. A água da névoa se difunde por meio das cutículas das folhas, que em ambiente úmido sofrem rearranjos e se tornam mais permeáveis, e pode contribuir com até 42% do teor de água foliar (Eller et al., 2013). Como consequência, ocorre inversão no fluxo da água, no sentido atmosfera–planta–solo.

A inversão no curso da água já foi observada em várias espécies de plantas na Costa Rica. Sugeriu-se que a captação de água da neblina pelas árvores pode contribuir com até 30% do volume dos rios de uma região (Goldsmith et al., 2013). Em florestas de sequoias localizadas em regiões com baixa precipitação, árvores com até 115 metros de altura param de transpirar e absorvem água pelas folhas da neblina vinda do mar. O baixo ψ no interior do tronco cria uma força capaz de puxar água da atmosfera para baixo, até a árvore se reidratar (Burgess e Dawson, 2004). No Brasil, essa inversão no movimento da água também tem sido observada em espécies como Drimys brasiliensis, Myrsine umbellata e Eremanthus erythropappus, abundantes em floresta tropical montana nebular da Serra da Mantiqueira (Eller et al., 2013; Eller et al., 2016).

 

Transpiração

A perda de água pelas plantas na forma de vapor é conhecida como transpiração. Esse processo pode ser considerado dominante na relação água–planta. A evaporação da água produz o gradiente de ψ, a causa principal do movimento da água pelo xilema, controlando a taxa de absorção e ascensão da seiva.

Cerca de 95% de toda água absorvida pelas plantas é perdida pela transpiração, sendo o restante (ou menos) usado no metabolismo e crescimento. As plantas de maior interesse do ponto de vista de produção agrícola são as que apresentam maiores taxas de transpiração. Frequentemente, muitas centenas de litros de água são requeridas para produzir cada quilograma de massa seca; transpiração excessiva pode levar a significativa redução na produtividade. Um ponto de discussão ainda é se a transpiração apresenta alguma vantagem às plantas, uma vez que a perda intensa de água tem profundas implicações para o crescimento. Sem a transpiração, uma única chuva ou irrigação poderia prover água suficiente para o crescimento de algumas espécies de plantas, considerando que a cobertura vegetal tenha impedido a evaporação do solo.

A transpiração pode ocorrer em qualquer parte do organismo vegetal acima do solo; no entanto, apesar de uma pequena quantidade de água ser perdida por meio de pequenas aberturas da casca de caules e ramos jovens (lenticelas), a maior proporção ocorre nas folhas (mais de 90%). Isso torna