Tópicos em malacologia médica
6.6 Alimentação
Introdução
Os gastrópodes são os moluscos de maior sucesso na radiação adaptativa, sendo encontrados em vários tipos de ambientes devido, principalmente, a multiplicidade de seus hábitos alimentares. Ocorrem como herbívoros, pastadores, detritívoros, filtradores de plâncton e também como carnívoros, parasitas e predadores. A presença de rádula, na massa bucal (átrio), ornada com numerosas fileiras de minúsculos dentes quitinosos, confere aos pulmonados dulcícolas características de animais essencialmente raspadores.
Uma das dificuldades na criação e manutenção dos caramujos em laboratório resulta da falta de melhor conhecimento de seus hábitos alimentares. Em décadas anteriores, a demanda de grandes quantidades de moluscos para estudos do ciclo evolutivo do parasita, biologia reprodutiva, sistemática, genética, comportamento e principalmente para screening de drogas, deu origem a numerosos trabalhos, visando aprimorar as técnicas de criação em massa. Eram adotados alimentos de eficiência já conhecida e usados comumente na manutenção de animais em cativeiro. No caso dos planorbídeos, eram oferecidos principalmente alimentos usados pelos aquaristas em quantidade indicada para manutenção de boa qualidade da água.
Brumpt (1941) usou na sua técnica de criação, alface crua macerada. Alface seca ou fresca continuou sendo oferecida, principalmente para manutenção de caramujos paralelamente ao uso de outras hortaliças (Barbosa & Silva, 1951; Chernin & Michelson, 1957; Szumlewic, 1958; Souza et al., 1985; Thomas, 1987). Também foram usadas rações de fórmulas bastante eficientes como a de Standen (1951) que sofreu modificações significativas, dentre elas as de Moore et al. (1953) e Pellegrino & Katz (1968).
O Gide (Grupo Interdepartamental de Estudos de Esquistossomose -Universidade Federal de Minas Gerais) mantinha uma bem-sucedida criação de moluscos em mais de 100 aquários de armação metálica e paredes de vidro (30 x 30 x 60 cm) com cerca de 150 Biomphalaria glabrata, adultos, por aquário, alimentados com ração própria, a fórmula de Standen (1951), modificada (Pellegrino & Katz, 1968). A grande demanda de caramujos para screening de drogas, levou o Gide a montar uma sala especial para criação dos recém-eclodidos, "o berçário". A existência desta sala se impunha devido as altas taxas de mortalidade dos recém-nascidos, um problema crucial das criações em massa. Apesar de algum sucesso nas técnicas de criação, ainda pouco se sabe sobre o alimento natural e sua capacidade em promover o crescimento dos planorbídeos no campo. Sabe-se, contudo, que se alimentam de algas perifíticas, detritos, bactérias e qualquer material orgânico aderido em plástico, pedras, madeiras, troncos, folhas e frutos de macrófitas, vivas ou mortas. Raspam com a rádula e ingerem tudo que se encontra agarrado em órgãos de plantas, inclusive seus tecidos em decomposição (Freitas et al., 1975; Russel & Hunter, 1978; Santos, 1985).
Neste capítulo tenta se fazer uma síntese sobre os alimentos usados em laboratório, para criação e manutenção de caramujos, principalmente planorbídeos americanos e sobre os estudos desenvolvidos relativos à sua preferência alimentar no hábitat natural com ênfase nas associações moluscos-macrófitas. Procura-se com este conhecimento tentar compreender as suas relações com os recursos alimentares, e os mecanismos responsáveis pela dispersão e fixação dos moluscos nos hábitats naturais. A meta principal é encontrar subsídios ao controle das populações de moluscos de interesse epidemiológico, baseados no seu comportamento em relação aos alimentos.
Alimentação em laboratório. Técnicas de criação
O uso da alface na alimentação iniciado na década de quarenta vem sendo adotado até hoje. Assim como a alface, outras hortaliças como couve, agrião ou cenoura, alimentos naturais de moluscos nas hortas, têm sido usadas em laboratório, juntamente com ração para peixes ou para animais domésticos, mesmo após o desenvolvimento de fórmulas mais específicas (Pimentel-Souza et al., 1990; Pointer et al., 1991; Barbosa et al., 1992; Rosemberg et al., 1992; Baptista et al., 1993; Theron & Gerard, 1994).
A primeira fórmula, ainda hoje muito usada, foi a de Standen (1951). Era composta de Bemax, alginato de sódio, alface seca e leite em pó, nas proporções de 1,0:1,0:1,0 e 0,5, respectivamente. Foi modificada por Moore et al. (1953) que substituíram a alface seca por "Cerofil", um alimento para peixes, e acrescentaram Glandex (10%). Outra alteração resultou na fórmula do Gide (Pellegrino & Katz, 1968). Consistiu na substituição da alface por alfafa seca, introdução de ração para cobaia, Testitur, germe de trigo e leite em pó integral, nas seguintes proporções:
Alfafa seca 330g
Testitur 300g
Germe de trigo l00g
Leite em pó 70g
À fórmula do Gide eram acrescentados 200g de carbonato de cálcio, 60 g/kg de glicerina ou 40 g/kg de polvilho, para melhor consistência dos comprimidos. A fórmula de Standen modificada é a que tem sido mais adotada desde seu desenvolvimento em 1951. Muitas vezes ela é complementada com alface ou agrião (Chernin & Michelson, 1957; Rey, 1959; Ritchie et al., 1963; Gerken, 1977).
Outras fórmulas têm sido usadas, tendo como componentes básicos principais alguns tipos de rações comerciais para cães, peixes ou ratos (Andrade & Carvalho, 1972; Souza et al., 1979) ou alimento semi-sintético (caseína e polissacarídeos) em culturas axênicas (Senna & Vieira, 1970). Xavier et al. (1968) adotam alimento natural, de solo úmido, algas cianofíceas, a Oscillatoria formosa na criação de Bulinus contortus. Malek (1985) recomenda a alface mas que deve ser suplementada com germe de trigo ou ração para peixe, algas e folhas de algumas árvores, principalmente frutíferas.
Nota-se que muitos tipos de alimentos são adequados para a produção e manutenção de planorbídeos em laboratório. Mas há evidências de que estes moluscos deveriam ter um ritmo de crescimento bastante superior no campo em relação aos obtidos em laboratório (Barbosa & Olivier, 1958; Etges & Ritchie, 1966). Experimentos de campo, com caramujos em gaiolas submersas, desenvolvidos por Freitas (1973) em duas represas, tendo como alimento organismos perifíticos e detritos, suplementados ou não com alface, mostraram que B. glabrata cresceu mais de 10mm em 33 dias no campo e ainda produziu descendentes que atingiram 3 a 5mm neste período. A marca de 10mm com um mês de idade, pareceu um bom parâmetro para avaliar as técnicas de criação. Aliás, alguns pesquisadores (Gerken, 1977; Chiquiloff et al., 1978), usando a técnica desenvolvida por Freitas (1975), conseguiram um crescimento de B. glabrata superior a 12,00 mm de diâmetro, aos 30 dias de
idade (Tabela 1).
TABELA 1: Crescimento de Biomphalaria glabrata, no período de 30 a 150
dias, de acordo com as técnicas de criação (autor), alimento e volume de
água (Modificado de Gerken, 1977)
Autor (es) Diâmetro no Duração do Final do Volume Alimento
início do experimento experimento de água
experimento (dias) - por Diâmetro Idade * (mm) caramujo (mm) x (dias)
(mim- (ml) max)
Szunlewicz, 8,1-9,4 90 13,4(11,9-150* 300-500 Alface 1958 15,0)
Pereira & — 60 7,2(6,6- 120 25-100 Alface Deslandes, 9,8) 1957
Barreto, 115 7,8(7,1- 115 50 Standen, 1960 8,5) 195 + Alface Pointier et 1,0 90 10,0 - - 90 250 Alface al. 1991
Chernin & 3,4 45 9,4(8,3- 75* 25-100 Agrião Michelson, 13,0) 1957
5,9 40 13,1(11,3-70* 50-400 Agrião
15,5)
Ritchie et Recém 40 14,6 - - 40 200 Moore et al. 1963 eclodidos al.,19 +
Alface
Freitas, 1,0 30 13,6(8,0-30 60-150 Gide 1973 16,7) modificações
+ Alface
Gerken, 1,0 30 13,9(7,0-30 75-300 Gide 1977 21,0) modificações
-1- Alface
Chiquiloff, 1,0 30 13,1(5,0-30 200 Gide 1978 18,0) modificações
+ Alface
Gerken (1977) compara a eficiência da ração do Gide, pura ou com alface, no crescimento e fecundidade de B. glabrata. O crescimento e o número de ovos/desovas foram diretamente relacionados, em testes estatísticos significativos, com a quantidade de alimento oferecida. A autora lista numerosos trabalhos, onde pode-se ver que mesmo oferecendo como alimento alguma fórmula e alface, os caramujos atingiam a maturidade, geralmente, em dois a quatro meses e alcançavam 9 ou 10mm em dois a seis meses e, às vezes, em um ano.
O sucesso da criação depende não só da alimentação, como também de outros fatores. O alimento deve ser suficiente e em quantidade apropriada e disponível aos caramujos recém-nascidos. Para tanto os aquários devem apresentar teores de Oxigênio Dissolvido (OD) iguais ou próximos de 50% de saturação. O início da criação deve ser com caramujos da mesma idade, um ou dois dias. Outra variável de alta relevância é a introdução de ração pulverizada nos aquários, sete ou oito dias antes do início do experimento. Forma-se uma camada de fungos e detritos orgânicos, que parecem os preferidos pelos recém-eclodidos. Nestas condições, tanto em aquários de 30 litros de água e 150 caramujos, como em cubas de plástico com capacidade para 4 litros e 20 caramujos, tem-se conseguido resultados satisfatórios com uso de qualquer tipo de ração (para ratos, aves, cobaia, suínos etc.) ou mesmo com a própria alface seca pulverizada.
Os melhores resultados, contudo, têm sido obtidos com uso de ração e alface, outras plantas e perifiton com complementação (Santos, 1985; Bronmark, 1989; Barbosa et al., 1992; Souza et al., 1985). O efeito crowding, resultante da elevada densidade de moluscos, nos recipientes de criação, responsabilizado pela queda de crescimento e de fecundação nas colônias, pode ter sido confundido com falta de OD e de alimento em quantidade adequada, pois quanto maior a densidade menor a disponibilidade de perifiton por caramujo. Freitas (1973) mostrou que mesmo com 500 ou 1000 B. glabrata por aquário de 30 litros, parece não ter ocorrido o fenômeno crowding.
Preferência de alimento no hábitat natural - associação moluscos/macrófitas A observação de moluscos se deslocando contínua e lentamente sobre ramos e folhas de macrófitas ou sobre as paredes de vidro de aquários, em atitude de "pastagem" tem levado a generalização de que eles se utilizavam de organismos aquáticos e de perifiton como alimento. Por outro lado, as informações sobre as estreitas relações entre a distribuição dos moluscos e os tipos de substrato em que vivem e sobre as numerosas plantas aquáticas indicadoras de condições de hábitat favoráveis (Sturrock, 1974) reforçam as hipóteses sobre a importância das plantas aquáticas como alimento e tem conduzido a diversos experimentos de laboratório na tentativa de detectar tais relações (Harman, 1972; Sterry et al., 1983; Kolodziejczyk, 1984; Santos, 1985; Pieri & Thomas; 1987; Thomas, 1987; Freitas et al., 1990).
Estas associações trazem numerosos benefícios para os caramujos, além de abrigo e alimento, sendo que um dos mais importantes é a manutenção das condições de hábitat, muitas vezes dependente das plantas, mas raramente se alimentam dos tecidos vivos destas plantas (Pimentel & White, 1959; Teesdale, 1962; Pip & Stwart, 1976; Klump et al., 1980; Pointer & McCullough, 1989; Thomas, 1990). No entanto, B. glabrata tem apresentado respostas positivas a extratos de macrófitas vivas (Michelson, 1960; Etges & Frick, 1966; Thomas, 1987) e B. tenagophila está presente naquelas valas onde se concentra mais vegetação. Quando trechos destas valas são capinados os moluscos desaparecem. Com a volta da vegetação recomeça a colonização do planorbídeo (Santos, 1985).
Outro bom exemplo do papel da vegetação aquática na manutenção de população de moluscos no Brasil pôde ser observado na lagoa central de Lagoa Santa, Minas Gerais, região metropolitana de Belo Horizonte. O junco ocupava toda a orla da lagoa e parecia não apresentar condições de hábitat a B. straminea que colonizava, principalmente, as comunidades de Chara spp. e Nitella spp., nas profundidades de 2,0 a 5,0m. O junco nas margens servia de barreira às carófitas e ao caramujo na sua tentativa de invadir as praias (Freitas, 1976). Com o desaparecimento total, em 1979, da larga faixa e contínua de junco, contornando toda a orla da lagoa (mais de 4 km), extinguiu-se a população da bionfalária. Até hoje, nem as macrófitas aquáticas nem B. straminea retornaram.
A Pomacea haustrum, também dizimada quase totalmente naquela época, após a destruição do junco, continua presente na lagoa, mas não encontra mais as hastes cilíndricas dos Eleocharis spp. para depositar suas desovas acima da lâmina d'água e nem os abundantes detritos das macrófitas e seu perifiton, ambos fonte de alimento. Para reduzir ainda mais a disponibilidade de alimento para a fauna autóctone, a lagoa foi invadida em 1986/87 pelo Melanoides tuberculata, que em poucos anos ocupou toda sua orla em grandes densidades. O desaparecimento de B. straminea da lagoa poderia ser até interpretado, como resultado de exclusão competitiva se sua extinção tivesse coincidido com a invasão de M. tuberculata. Mas a invasão do tiarídeo só ocorreu sete anos após a extinção das plantas e de B. straminea e a redução de P. haustrum. As represas da Pampulha e da Serra Verde e a lagoa do Sumidouro todas na região metropolitana de Belo Horizonte foram também invadidas pelo M. tuberculata no final da década de oitenta, mas as espécies de bionfalárias autóctones ou invasoras, continuam presentes. Não parece ter havido, também nestes casos, qualquer indicação de exclusão competitiva de B. glabrata por M. tuberculata, apesar da sobrecarga de demanda de alimento pelo tiarídeo.
No entanto, Barbosa et al. (1985) e Paraense (1970) relatam ocorrência de exclusão competitiva entre bionfalárias no Nordeste, e em Belo Horizonte. Os longos experimentos de campo de Guimarães (1981) no Alto São Francisco demonstraram a eficiência de P. haustrum na redução da população de B. glabrata. No Caribe, diversas observações e experimentos de campo de longa duração, levaram os pesquisadores a atribuírem à exclusão competitiva a substituição de bionfalárias por tiarídeos (Pointer & McCullough, 1989).
Estes e outros exemplos mostram que há necessidade de melhor conhecimento das relações plantas/caramujos e da competição por recursos alimentares em diversas situações de hábitat. De três comunidades bem-definidas de macrófitas existentes na lagoa Olhos d'Água em Lagoa Santa, a presença de B. straminea, com elevadas densidades, foi registrada em duas delas (na de Chara spp. e de Elodea spp.). No entanto esteve ausente, durante três anos consecutivos, da extensa e compacta comunidade de junco (Eleocharis squamigera) que faz limites com essas duas (Freitas et al., 1990). O fato do junco não ter apresentado condições adequadas à colonização de B. straminea, pode nos levar a supor que os organismos que compõem esta comunidade, tanto os predadores como os competidores de bionfalária, associados ao junco, seriam espécies mais eficientes do que as existentes ou as associadas aos stands de Chara spp. e de Elodea spp. Outra hipótese seria a existência de substâncias químicas liberadas pelo junco, que se apresentou, pelos testes estatísticos, negativamente associado a B. straminea. Neste caso o junco exerceria ação de repelência contra o planorbídeo, o que não pareceu ocorrer pelo menos temporariamente, em relação a B. glabrata no hipódromo Serra Verde (Nogueira et al., 1980).
Atração dos moluscos por macrófitas e perifiton As associações positivas entre moluscos e macrófitas podem ser motivadas pelo encontro de abrigo e alimento e podem ser concretizadas através de sua habilidade em encontrá-los, graças a percepção química que desempenha importante papel na seleção e localização de itens alimentares (Kohn, 1961). Há evidências de que a percepção de substâncias químicas seja a principal forma de reconhecimento do ambiente, favorecendo uma não-aleatoriedade na associação macrófitas/moluscos (Croll, 1983). No entanto, Bovbjerg (1968) sugere que moluscos herbívoros de água doce, por viverem em vegetação densa, não sofrem pressão de seleção para identificar o alimento à distância. Tal condição favoreceria o encontro ao acaso e o seu reconhecimento se daria pelo contato. Esta interpretação é diferente da de Croll e parece não se aplicar também às associações macrófitas/B. straminea de Lagoa Santa (Freitas et al., 1990). As diferenças na capacidade de atração dos moluscos podem estar ligadas aos diversos tipos de substâncias que são liberadas nas águas pelas macrófitas e perifiton (Thomas et al., 1983).
Estudos quantitativos sobre atração de moluscos brasileiros por macrófitas e seus perifitons foram realizados por Santos (1985) com espécies provenientes do hábitat natural. As macrófitas que apresentaram as maiores taxas de atração em laboratório foram as mesmas que no campo estavam positivamente associadas a B. tenagophila. A ordem de preferência na atração pelas plantas foi a seguinte Nasturtium pumilum > Polygonum acre > Commelina spp. = E. crusgali > controle. Tanto os perifitons raspados destas plantas aquáticas, como os colonizados em lâminas de vidro apresentaram o mesmo forte grau de atração aos caramujos, mas não houve, de maneira geral, nenhuma ordem de preferência por perifiton de determinada macrófita (Santos & Freitas, 1988).
Em todos os testes os moluscos permaneceram mais de 60% do tempo junto aos substratos de gelatina (=iscas), contendo extratos de macrófitas ou o perifiton, proveniente delas. Mais de 75% dos caramujos avançaram 40cm em direção às iscas de perifiton nas extremidades de um tubo de 114cm, a partir do centro dos tubos, nas duas primeiras horas de teste. No entanto, no controle, quase 70% dos moluscos permaneceram no meio do tubo, durante as 5 horas de observações. Estes animais adotaram a atitude de inércia na ausência da isca de perifiton que libera substâncias químicas atrativas (Santos, 1985).
Trabalhos de Calow (1974) e Hunter (1983) evidenciaram que as substâncias excretadas pelos moluscos, após decomposição, serviriam de nutrientes (N e P) para o perifiton, aumentando sua produção em até 88%. Daí advém a hipótese de simbiose para explicar a associação moluscos/perifiton, apesar da predação que este sofre. Segundo Porter (1977), a pastagem não seletiva no perifiton favorece a coexistência de algas competidoras com outras menos competitivas, mantendo todas em baixa densidade, evitando assim a exclusão competitiva entre elas.
Consumo de macrófitas
A suspeita de que numerosas espécies de plantas associadas aos pulmonados de água doce pudessem servir de alimento levou alguns pesquisadores a testar macrófitas aquáticas na sua alimentação. Experimentos de Kolodziekczyk (1984) mostraram que os gastrópodes testados consumiam, principalmente, plantas mortas em decomposição (50%) e perifiton (30%). Plantas vivas foram rejeitadas. Apenas uma espécie de molusco, das sete testadas, Lymnae stagnalis, se alimentou de uma das plantas oferecidas - Elodea canadensis. L. stagnalis ingeriu 5,2 a 14,6 mg de alimento/dia, tendo assimilado, em média, 52%, enquanto o Planorbis corneus consumiu 1,5 a 3,2 mg e assimilou, em média, 34% do alimento ingerido. O coeficiente de assimilação dependeu do tipo de alimento e da espécie de molusco.
Exames de tubo digestivo de B. pfeifferi do lago Itta, Ibadan, Nigéria, mostraram que eram muito escassos tecidos vivos de macrófitas no seu trato digestivo. De nove espécies testadas, apenas duas: Lemna paucicostada e Salvinia nymphellula foram consumidas. Mesmo assim, da última espécie, só 33%; as outras espécies (sete) foram rejeitadas por B. pfeifferi e Helisoma duryi. O H. duryi ingeriu maior quantidade das duas plantas e a Nymphaea lotus, quando fervida, foi também normalmente consumida. Houve, contudo, maior abundância relativa de detritos orgânicos no estômago de B. glabrata (cerca de 2/3 do conteúdo) do que de algas ou de tecidos de L. paucicostada (Thomas & Tait, 1984).
O interessante é que, apesar da forte correlação positiva de B. pfeifferi com Ceratophillum demersum, esta e outras macrófitas se apresentaram negativamente associadas a várias espécies de caramujo e os extratos de Nasturtium sp., Elodea sp. e C. demersum foram repelentes a B. glabrata. Santos (1985) observou o contrário em relação ao Nasturtium pumilum, cujos extratos foram os mais atraentes para a B. tenagophila.
Consumo de perifiton no hábitat natural Até recentemente estudos quantitativos sobre consumo de perifiton por bionfalárias americanas eram quase inexistentes, principalmente em seu hábitat natural. Santos (1985) foi o primeiro a medir a quantidade de perifiton consumida por B. tenagophila no campo. No entanto desde o inicio de setenta tem sido realizados diversos experimentos que têm fornecido informações quantitativas sobre o impacto da pastagem do perifiton por diversos moluscos que não as bionfalárias (Kehde & Wilhm, 1972; Calow, 1973; McMahon et al., 1974; Townsend, 1975; Cuker, 1983 e Cattaneo, 1983).
Nos experimentos realizados no campo por Santos (1985), o consumo de alimento variou de acordo com a produção de perifiton colonizado nas gaiolas de plástico e expostas em tanques escavados na área rural de Brasília. Nos meses de verão (fevereiro/março) a produção e o consumo de perifiton foram quase a metade da dos meses de maio e junho. No período quente, o consumo foi de 4,5 a 8,1 mg/caramujo/dia e no período frio, de 10,4 a 13,1 mg/caramujo/dia. As médias foram de 9,7 e 8,5 mg/caramujo/dia nas gaiolas transparentes e pretas. Foram contudo semelhantes, conforme análise de
variância ã teste de "t". As médias mensais estão na Tabela 2.
TABELA 2: Consumo médio de perititon por Biomphalaria tenagophila em 30
dias (mg/peso seco) nos meses de fevereiro a julho e média de perititon por
gaiola transparente (Santos, 1985)
Montagens Perfiton por Média (mg/ps) de perititon nº datas caramujo/dia produzido por gaiola
(mg±DP)
sem com caramujo caramujo
1 fev-março 6,3 + 1,6 191 ±36 29±18
2 março- 5,7±2,3 97 + 3 30±8 abril
3 maio 12,6±1,7 259 ±35 137±37
4 junho- 11,3±1,6 245 ±76 115±43 julho
Houve sempre sobras nas gaiolas, indicando que o consumo foi proporcional a produção do perifiton. Esta proporcionalidade foi refletida na alta correlação observada entre consumo/disponibilidade de alimento. Alguns autores relatam fatos semelhantes em relação a outros alimentos e observam que as taxas de crescimento dependem também da quantidade de alimento oferecida adequadamente (Freitas et al, 1975; Townsend, 1975; Thomas et al, 1983). Comportamento diferente foi relatado por Calow (1975), em relação a H. fluviatilis e P. contortus. O autor destaca contudo que quando há redução do alimento os caramujos apresentam adaptações fisiológicos para suprir a falta. Utilizam estratégias comportamentais para solucionar seus problemas alimentares, possuindo um considerável potencial adaptativo face a disponibilidade de alimento. Basta lembrar que em muitas criações são necessários três a seis meses para os caramujos atingirem a maturidade, mas que com alimentação e OD suficientes, iniciam a postura em três ou quatro semanas (Gerken, 1977).
Quanto à qualidade do perifiton parece que as mesmas espécies que colonizaram as gaiolas pretas se instalaram também nas transparentes. Em três montagens, mais de 70% dos organismos perifíticos vegetais eram constituídos por espécies de Stigeoclonium spp. e Oedogonium spp. e em uma delas, cerca de 59% dos organismos eram representados por Oedogonium spp., Euglena spp. e Oscillatoria spp., gêneros estes com muitas espécies indicadoras de ambientes eutróficos. A proporção numérica dos organismos perifíticos vegetais nas gaiolas transparentes foi de 80 a 92% em relação a dos animais; mas nas gaiolas de plástico preto as Charchesium spp. foram os organismos de maior abundância e a sua participação e de outros organismos na comunidade perifítica animal foi também superior a 90% (Santos & Freitas, 1986). Análise de variância entre o número total de perifitons das gaiolas controle, sem molusco, e daquelas com moluscos, mostrou uma correlação positiva acima de 89%. Também o índice de similaridade de Raabe, entre as gaiolas pastadas e não-pastadas foi superior a 80%.
Manejo de macrófitas e controle de caramujos
Baseados nas generalizações de que detritos orgânicos e perifiton constituem a principal fonte de alimento para os caramujos, foram testados no passado moluscicidas sistêmicos considerados de "alta especificidade" contra moluscos e inócuos para as algas e macrófitas. Faltava na ocasião conhecimento básico sobre o perifiton como alimento de planorbídeos. Sabia-se contudo que B. glabrata cresce e se reproduz no campo, em gaiolas submersas, sem outro alimento senão o produzido dentro da própria gaiola (Freitas, 1973) e que este alimento foi identificado como perifiton e quantificado o seu consumo por B. tenagophila (Santos, 1985). Os dados indicaram que não houve seletividade dos caramujos por espécies de perifitons.
Fato semelhante foi observado por Nogueira et al. (1980). As algas mais freqüentes e mais abundantes nas macrófitas foram as mesmas encontradas no trato digestivo de B. glabrata. Não houve seletividade, mas variação mensal no número de gêneros de perifiton e uma sucessão contínua no número e na estrutura em espécies. Houve meses em que os caramujos ingeriram cerca de dez gêneros de algas perifíticas e em outros meses 40; sendo que o número de gêneros por macrófita no ano, variou de 74 a 82. Por outro lado, as altas densidades de M. tuberculata na Pampulha e de B. straminea no Nordeste seriam dificilmente explicadas se houvesse seletividade, ou se a pastagem dos moluscos não estimulasse a produção de perifiton e ainda mais se não houvesse uma relação simbiótica entre estes organismos (Thomas & Tait, 1984; Santos, 1985).
Há necessidade de melhor conhecimento da dieta a fim de contribuir para elucidar os mecanismos que envolvem a regulação e controle das populações de caramujos, inclusive conhecimento sobre as algas tóxicas do hábitat e as plantas terrestres de seus arredores, que podem lançar folhas ou frutos tóxicos no meio aquático. Há necessidade também de revisão da importância que é dada a cadeia alimentar. Parte-se do princípio de que todos os organismos obtêm energia, através da ingestão de outros organismos. Este enfoque é simplista e pode dar informações equivocadas. Bastaria examinar os conteúdos estomacais e saber como funcionam os sistemas modulares aquáticos. No entanto, pequenos organismos permanecem viáveis após terem sido ingeridos e a matéria orgânica dissolvida ("DOM" ã Thomas, 1990) é também importante componente da dieta. Por outro lado, algas e bactérias não-digeridas têm uma relação simbiótica com os caramujos e fungos que se desenvolvem à custa de detritos que servem de alimento para os jovens.
Tem-se que ter uma visão holística dos sistemas modulares que leve em conta tanto as interações positivas como as negativas como predação e competição para entender os mecanismos nos sistemas modulares ou nos ecossistemas (Thomas, 1990). Por último, ao se usarem moluscos como competidores, levando-se em conta sua alta capacidade de ingerir e assimilar detritos orgânicos, matéria orgânica dissolvida e algas de águas poluídas, poder-se-ia pensar em estender sua ação ao controle da qualidade da água. Para tanto seria necessário acrescentar mais um elo na cadeia alimentar dos corpos d'água, hábitats de moluscos hospedeiros de Schistosoma spp. Tal elo poderia ser representado por peixes, aves ou outro organismo eficiente predador destes moluscos.
Referências bibliográficas
ANDRADE, R. M. & CARVALHO, O. S., 1972. Alimentação e fecundidade de planorbídeos criados em laboratório. I. Biomphalaria tenagophila (D'Orbigny, 1835). Pulmonata, Planorbidae. Revista Brasileira de Biologia, 32: 225-233.
BAPTISTA, D. F. & JURBERG, P., 1993. Factors conditioning the habitat and the density of Biomphalaria tenagophila (Orbigny, 1835) in an isolated schistosomiasis focus in Rio de Janeiro City. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 88: 457-464.
BARBOSA, F. S. & SILVA, G. M., 1951. Curvas de crescimento de Australorbis glabratus e sua aplicação à epidemiologia e à profilaxia da esquistossomose. Publicações Avulsas do Instituto Aggeu Magalhães, 1: 35-42.
BARBOSA, F. S.; PEREIRA da COSTA , D. P. & ARRUDA, F., 1985.Competitive interactions between species of freshwater snails I. laboratory. I. C. Comparative survival of Biomphalaria glabrata and B. straminea kept out of water. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 80: 155-157.
BARBOSA, F. S. & OLIVIER, L., 1958. Studies on the snail vectors of bilharziasis mansoni in northeastern Brazil. Bulletim of the World Health Organization, 18: 895-908.
BARBOSA, F. S.; SANCHES, O.; BARBOSA, C. S. & ARRUDA, F., 1992. Dynamics of snail populations of Biomphalaria glabrata and B. straminea under semi-natural conditions. Cadernos de Saúde Pública, 8: 157-167.
BOVBJERG, R. V., 1968. Response to food in Lymnaeid snails. Physiological Zoology, 41: 412-423.
BRONMARK, C , 1989. Interactions between epiphytes, macrophytes and freshwater snails: a review. Journal of Molluscan Studies, 55: 299-311.
BRUMPT, E., 1941. Observations biologiques diverses concernant Planorbis (Australorbis) glabratus hôte intermédiate de Schistosoma mansoni. Annals of Parasitology, 18: 9-45.
CHERNIN, E. & MICHELSON, E. H., 1957. Studies on the biological control of schistosome bearing snails. III. The effects of populations density on growth and fecundidty in Australorbis glabratus. American Journal of Hygiene, 65: 57-71.
CALOW, P., 1974. Some observations on locomotory strategies and their metabolic effects in two species of freshwater gastropods, Ancylus fluviatilis Müll. and Planorbis contortus Linn. Oecologia, 16: 146-161.
______, 1975. The feeding strategies of two freshwater gastropods, Ancylus fluviatilis Müll. and Planorbis contortus Linn. (Pulmonata), in terms of ingestion rates and absorption efficiencies. Oecologia, 20: 33-49. CATTANEO, A., 1983. Grazing on epiphites. Limnology and Oceanography, 28: 124-132.
CHIQUILOFF, M. A. G.; SCHERRER, J. F. & FREITAS, J. R., 1978. Estudo preliminar das variedades xadrezadas de Biomphalaria glabrata (Say, 1818) em confronto com as variedades pigmentada e albina. Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo, 20: 22-30.
CROLL, R. P., 1983. Gastropod chemoreception. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 58: 293-319.
CUKER, E. B., 1983. Competition and coexistence among the grazing snail Lymnaea, Chironomidae, and microcustacea in an Arctic epilithic lacustrine community. Ecology, 64: 10-15.
ETGES, F. J. & RITCHIE, L. S., 1966. Comparative observations on growths rate and reprodution of Australorbis glabratus in field and laboratory conditions. Bulletim of the World Health Organization, 34: 963-967.
ETGES, F. J. & FRICK, L. P., 1966. An experimental field study of chemoreception and response in Australorbis glabratus (say) under rheotactic conditions. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 15: 434-438.
FREITAS, J. R., 1973. Ritmo de Crescimento da Biomphalaria glabrata. Padronização da Técnica de Criação. Tese de doutorado, Belo Horizonte: Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais.
FREITAS, J. R., 1976. Ecologia dos vetores de doenças, o habitat primitivo da Biomphalaria glabrata. Ciência e Cultura, 28: 212-217.
FREITAS, J. R.; RESENDE, E. S.; JUNQUEIRA, D. V.; COSTA, A. M. & PELEGRINO, J., 1975. Criação em massa e ritmo de crescimento da Biomphalaria glabrata. Ciência e Cultura, 27: 968-974.
FREITAS, J. R.; ALVES, C. W.; JÚNIOR P. DE MARCO; ROCHA, L. A. & SANTOS, M. B. L., 1990. Preferência de habitat da Biomphalaria straminea. Ciência e Cultura, 42: 667-68. (ANAIS DA SBPC).
GERKEN, S. E., 1977. Efeitos da Alimentação e da Densidade Populacional sobre o Crescimento, a Sobrevivência e a Fecundidade de Biomphalaria glabrata (Say, 1818). Tese de mestrado, Belo Horizonte: Universidade Federal de Minas Gerais.
GUIMARÃES, C. T., 1981. Algumas observações de campo sobre biologia ecologia de Pomacea haustrum. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 76: 343-51.
HARMAN, W. N., 1972. Benthic substrates: their effect on freshwater mollusca. Ecology, 53: 271-277.
HUNTER, R. D., 1980. Effects of grazing on the quantity and quality of freshwater aufwuchs. Hidrobiologie, 69: 251-259.
HUNTER, R. D., 1983. Bioenergetic and community changes in intertidal aufwuchs grazed by Littorina Littorea. Ecology, 64: 761-769.
KEHDE, P. M. & WILHM, J. L., 1972. The effects of grazing by snails on community structure of periphyton in laboratory streams. American Midland Naturalist, 87: 8-24.
KLUMP, R. K. & CHU, K. Y., 1980. Importance of the aquatic weed Ceratophylum to transmission of Schistosoma haematobium in the Volta Lake, Ghana. Bulletin of the World Health Organization, 58: 791-799.
KOHN, A. J., 1961. Chemoreception in gastropod molluscos. American Zoologist, 1: 291-309.
KOLODZIEJCZYK, A., 1984. Occurrence of gastropoda in the lake littoral and their role in the production and transformation of detritus. I. Snails in the littoral of Mikolajskie Lake - general characteristics of occurrence. Ekologia Polska, 32: 441-488.
MALEK, E. A., 1985. Snail hosts of Schistomiasis and other snail transmitied diseases in Tropical América: a manual. OMS. Washington, DC: Scientific Publication nº 478.
McMAHON, R. F.; HUNTER, R. D. & RUSSEL-HUNTER, W. D. 1974. Variation in aufwuchs at six freshwater habitats in terms of carbon biomass and of carbon: nitrogen ratio. Hydrobiologia, 45: 391-404.
MICHELSON, E. H., 1960. Chemoreception in the snail Australorbis glabratus. American Journal of Tropical Medicine and Higiene, 9: 480-487.
MOORE, D. V.; THILLET, C. J.; CARNEY, D. M. & MELENEY, H. E., 1953. Experimental infection of Bulinus truncatus with Schistosoma haematobium. Journal of Parasitology, 39: 215-22.
NOGUEIRA, M. L. R.; CAVENAGHI, T. M. C. M.; GONTIJO, T. A. & FREITAS, J. R., 1980. Perifiton de macrohidrófitas como alimento de Biomphalaria glabrata. Ciência e Cultura, 32 (Supl.): 500.
PARAENSE, W. L., 1970. Planorbídeos hospedeiros do Schistosoma mansoni. a In: Esquistossomose mansoni (A.S. Cunha, ed.), 1 ed., pp. 13-30, São Paulo: USP.
PELLEGRINO, J. & KATZ, N., 1968. Experimental chemoterapy of Schistosomiasis mansoni. In: Advances in Parasitology (D. Ben, ed.), pp. 233-290, London: Academic Press.
PIERI, O. S. & THOMAS J. D., 1987. Snail host control in the eastern coastal areas of North East Brasil. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 82: 197-201.
PIMENTEL, D. & WHITE, P. C , 1959. Biological environment and habits of Australorbis glabratus. Ecology, 40: 541-549.
PIMENTEL-SOUZA, F.; BARBOSA, N. D. C. & RESENDE, D. F., 1990. Effect of temperature on the reproduction of the snail Biomphalaria glabrata. Brazilian Journal of Medical and Biological Researche, 23: 441-449.
PIP. E. & STEWART, J. M., 1976. The dynamics of two aquatic plant - snail associations. Canadian Journal of Zoology, 54: 1192-1205.
POINTIER, J. P. & MCCULLOUGH, 1989. Biological control of the snail hosts of Schistosoma mansoni in the Caribbean area using Thiara spp. Acta Tropica, 46: 147-155.
POINTIER, J. P.; TOFFART, J. L. & LEFEVRE, M., 1991. Life tables of freshwater snails of the genus Biomphalaria (B. glabrata, B. alexandrina, B. straminea) and of one of its competitors Melanoides tuberculata under laboratory conditions. Malacologia, 33: 43-54.
PORTER, K. G., 1977. The plant animal interface in freshwater ecosystems. American Scientist, 65: 159-170.
REY, L., 1959. Monografía sobre Esquistossomose mansoni. Biologia. Condições gerais de vida. Revista Brasileira de Malariologia e Doenças Tropicais, 11: 151-170.
RITCHIE, L. S.; BERRIOS-DURAN, L. A. & DEWEESSE, R., 1963. Biological potencials of Australorbis glabratus growth and maturation. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 12: 264-68.
ROSEMBERG, B.; REY, L. & PIERI, O. S., 1992. Fecundity of Biomphalaria straminea and B. glabrata in the laboratory: a twelve-month comparative study. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 87: 223-32.
RUSSEL-HUNTER, W. D., 1978. Ecology of freshwater Pulmonates. In: Pulmonates. Systematics, Evolution and Ecology (V. Fretter & J. Peake cols.), Cap. 8, Vol. 2A, London: Academic Press.
SANTOS, M. B. L., 1985. Preferência Alimentar e Consumo de Perifiton do Caramujo B. tenagophila (Gastropoda Planorbidae). Tese de mestrado, Brasília: Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília.
SANTOS, M. B. L. & FREITAS, J. R., 1986. Consumo quantitativo e qualitativo e qualitativo de perifiton colonizado em substrato Artificial, por Biomphalaria tenagophila. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 81: 359-364.
SANTOS, M. B. L. & FREITAS, J. R., 1987. Biomphalaria tenagophila feedind Behavior. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 82: 307-309.
SANTOS, M. B. L. & FREITAS, J. R., 1988. Preference of Biomphalaria tenagophila among macrophytes and their periphytons determined through the degree of attractiveness. Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo, 30: 264-269.
SENNA, I. A. & VIEIRA, E. C , 1970. Culture of the snail Biomphalaria glabrata ou a simplified medium. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 19: 568-70.
SOUZA, C. P.; DIAS, E. P.; AZEVEDO, M. L. L. & PAULINI, E., 1979. Observações sobre alguns fatores que influem na manutenção do Schistosoma mansoni em laboratório. Revista Brasileira de Pesquisas Médicas e Biológicas, 12: 411-419.
SOUZA, C. P.; GAZZINELLI, G.; ARAÚJO, N.; CRUZ, O. F. R. & SILVA, C. R. T., 1985. Criação de caramujos infectados para obtenção em massa de cercárias e esquistossômulos. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 80: 55-81.
STANDEN, O. D., 1951. Some observation upon maintenance of Australorbis glabrata in the laboratory. Annals of Tropical Medicine and Parasitology, 45: 80-83.
STERRY, P. R.; THOMAS, J. D. & PATIENCE, R. L., 1983 - Behavioural responses of Biomphalaria glabrata to chemical factors from aquatic macrophytes includind decaying Lemna paucicostada. Freshwater Biology, 13: 466-476.
STURROCK, R. F., 1974. Ecological notes on hábitats of the freshwater snail Biomphalaria glabrata intermediate host of Schistosoma mansoni on St. Lúcia, West Indies. Caribbean Journal of Science, 14: 149-162.
SZUMLEWIC, A. P., 1958. Studies on the biology oí Australorbis glabratus, a schistosomebearing brazilian snail. Revista Brasileira de Malariologia e Doenças Tropicais, 10: 459-529.
TEESDALE, C , 1962. Ecological observations on the molluscs of significance in the transmission of Bilharziasis in Kenya. Bulletin of the World Health Organization, 27: 759-782.
THERON, A. & GERARD, C , 1994. Development of accessory sexual organs in Biomphalaria glabrata (planorbidae) in relation to timing of infection by Schistosoma mansoni. Consequences for energy utilization patterns by the parasite. Journal of Molluscan Studies, 60: 25-31.
THOMAS, J. D.; GREALY, B.& FENNELL, C. F., 1983. The effects of varying the quantity and quality of various plants on feeding and growth of Biomphalaria glabrata (gastropoda). Oikos, 41: 77-90.
THOMAS, J. D., 1987. An evoluation of the interactions between freshwater pulmonate snail hosts of human schistosomes and macrophytes. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 315: 75-125.
THOMAS, J. D., 1990. Mutualist interations in freshwater modular sistems with molluskan components. Advances in Ecological Research, 20: 125-178.
THOMAS, J. D. & TAIT, A. J., 1984. Control of the snail hosts of Schistosomiasis by environmental manipulation: a field and laboratory appraisal in the Ibadan Área, Nigéria. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 305: 201-253.
TOWNSEND, C. R., 1975. Strategic aspects of time allocation in the ecology of a freshwater pulmonate snail. Oecologia, 19: 105-115.
XAVIER, M. L. S. & FRAGA DE AZEVEDO, J. A., 1968. Importance d'Oscillatoria formosa dans la culture au laboratoire des molusques vectors du Schistosoma haematobium. Bulletin de la Societé de Pathologie Exotique, 61: 52-66.
*José Rabelo de Freitas
*Mairy Barbosa Loureiro dos Santos
*Departamento de Biologia Geral, ICB, Universidade Federal de Minas Gerais
Av. Antônio Carlos, 6627, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil
* Idade real ou estimada
Você terminou Tópicos em malacologia médica
Frederico Simões Barbosa
Livros como este
-
Schistosoma mansoni e esquistossomose
-
Vetores da doença de Chagas no Brasil
-
Leishmanioses do continente americano
-
Saúde: fundamentos de Geografia humana
-
Clínica e terapêutica da doença de Chagas
-
Doença de Chagas: Manual para Experimentação Animal
Depois do livro
Páginas que vieram com esta edição, guardadas aqui para consulta.