ch08

Duas estratégias bem distintas se referem ao tempo de permanência dos filhotes no ninho. Os filhotes das aves nidícolas (altriciais) permanecem no ninho por um número variado de dias após a eclosão. Em geral, esses filhotes nascem nus ou com poucas plumas, como no caso dos beija-flores ou aves de rapina (Figura 8.11). Por outro lado, aves nidífugas (precoces), assim que nascem ou em pouco tempo após a eclosão, já estão aptas a deixar o ninho e acompanhar os pais. Nessas espécies, os filhotes já nascem de olhos abertos e cobertos por penugem, como em Galliformes e Charadriiformes. Após deixar o ninho, tanto aves nidícolas quanto nidífugas ainda dependem dos pais por períodos de tempo que variam entre as espécies, para alimentá-las e ensiná-las a sobreviver. Em geral, aves com alto grau de inteligência e predadores dependem por mais tempo dos pais devido ao maior período de aprendizado. Um jovem de gavião-real pode depender dos pais por mais de 2 anos.

Em muitas espécies de aves, os jovens apresentam coloração da plumagem diferente daquela dos adultos. Em alguns casos, como nos gêneros Sporophila e Sicalis (Emberezidae), por exemplo, os jovens dos dois sexos são semelhantes às fêmeas adultas e somente após duas ou três mudas é que os machos jovens irão adquirir a plumagem característica do macho da espécie. Em algumas espécies de gaviões (Acciptridae) e falcões (Falconidae), os jovens são diferentes de ambos os pais, geralmente apresentando coloração críptica. Na jaçanã (Jacana jacana), assim como no savacu (Nycticorax nycticorax), os jovens são tão diferentes dos pais que aparentam ser outra espécie (Figura 8.12). Podem existir razões evolutivas por trás da diferença entre jovens e adultos. De modo geral, percebe-se que tal diferença ocorre no sentido de tornar o jovem mais discreto no ambiente, pois este normalmente apresenta uma coloração discreta (como a das fêmeas) ou críptica, o que pode favorecer um indivíduo ainda inexperiente frente a predadores. Outro aspecto positivo é que, em espécies muito territorialistas, um macho adulto pode até tolerar a presença de um macho em plumagem juvenil, mas dificilmente toleraria outro macho com plumagem adulta, o qual representaria um rival.

 

Figura 8.11 Filhotes de aves nidícolas e nidífugas. A. Filhote de jacuaçu (Penelope obscura) com poucos dias de idade, apresentando o corpo coberto por densa penugem e já apto a acompanhar os pais fora do ninho. B. Filhotes de balança-rabo-de-bico-torto (Glaucis hirsutus), com 2 dias de idade, apresentando seus corpos quase desprovidos de penugem. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

Figura 8.12 Exemplo de variação na plumagem em relação à idade da ave. A. Juvenil. B. Adulto de savacu (Nycticorax nycticorax). (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

■ Migração

A migração das aves é um dos mais fascinantes e desconhecidos fenômenos da natureza. Na América do Sul, assim como em várias partes do globo, aparecem determinadas espécies de aves apenas periodicamente, seja para reproduzir, para passar o período não reprodutivo ou apenas de passagem, para alcançar outras regiões. A permanência de muitas espécies de aves na parte mais austral do continente americano pode durar entre 4 e 7 meses e, em seguida, elas desaparecem da região, para reaparecerem no ano seguinte, na mesma época.21 Tal fenômeno é denominado migração. Pode-se caracterizar grosseiramente a migração como um deslocamento sazonal e cíclico, ou seja, que ocorre de maneira previsível e regular, espacial e temporalmente. Outros grupos de animais, incluindo invertebrados, realizam movimentos migratórios, mas em nenhum outro grupo a migração tem tanta importância quanto para as aves.

De modo geral, as aves migram em busca de melhores condições para alimentação e/ou reprodução. Normalmente, quando se fala em migração, pensa-se logo em um deslocamento em larga escala, como a migração de um polo a outro. Contudo, existem espécies que realizam movimentos que podem ser caracterizados como sazonais e cíclicos em escalas muito menores. Assim, as migrações podem ser classificadas com base na extensão do deslocamento em: migrações locais, migrações regionais e migrações continentais.

É importante ressaltar ainda que, além dos movimentos migratórios, ocorrem outros que não são cíclicos nem obedecem necessariamente à sazonalidade, como os diários em busca de alimento ou, ainda, para locais de dormitórios coloniais.

A motivação para a migração pode ter várias origens. A mais clássica e evidente é a forte sazonalidade, como invernos rigorosos e consequente redução na oferta de recursos alimentares das regiões temperadas. No entanto, outras motivações mais sutis e difíceis de documentar ocorrem em vários locais (p. ex., floração e frutificação, estação seca e chuvosa ou o nível da água em corpos d’água). Algumas espécies se deslocam previsivelmente de um tipo de vegetação a outro, fenômeno típico para algumas aves do Cerrado e Caatinga.22 Para aves granívoras, por exemplo, a estação seca oferece mais alimento, enquanto as aves aquáticas continentais serão mais influenciadas pelo nível das águas. Assim, diferentes fatores podem estar envolvidos de acordo com a espécie em questão. A maioria das migrações é latitudinal e horizontal, mas existem importantes migrações verticais chamadas de altitudinais, que ocorrem em cadeias de montanhas, como a Serra do Mar e a Cordilheira dos Andes, sem relação direta com a latitude.21 Várias espécies exibem complexos padrões migratórios; algumas podem apresentar populações migradoras e, mesmo dentro de uma população, pode haver indivíduos que migram e outros que não migram em um dado ano.

A flutuação na oferta de alimento ao longo do ano deve ter sido a maior força evolutiva que levou as aves ao desenvolvimento, no passado, de movimentos migratórios e, posteriormente, a adaptações endócrinas e fisiológicas que as ajustaram para realizar esses movimentos sazonais e cíclicos. Nas regiões temperadas, por exemplo, as migrações são reguladas pelo fotoperíodo. Em regiões tropicais e subtropicais, onde a variação no fotoperíodo é menos pronunciada, os motivos das migrações são menos claros, mas outros fatores ambientais, tais como a floração e a frutificação, devem influenciar mais que o fotoperíodo. De maneira geral, regiões com sazonalidade mais acentuada abrigam maior riqueza de espécies de aves migratórias, em virtude da acentuada diminuição na oferta de recursos alimentares em um determinado período do ano. Há um gradiente no número de espécies de aves migratórias que coincide inversamente com o padrão global geral de riqueza de espécies, quando se vai do equador em direção aos polos; enquanto a riqueza de espécies tende a diminuir na medida em que se afasta do equador em direção a latitudes maiores, o número de espécies de aves migratórias tende a aumentar.

Como será que as aves sabem aonde devem ir, especialmente aquelas que viajam milhares de quilômetros sem escalas? Durante os deslocamentos migratórios, diferentes espécies podem apresentar diversos mecanismos de orientação; elas podem se orientar por características da paisagem, tais como os acidentes de terreno, os sistemas hidrológicos e montanhosos, as linhas costeiras continentais e os maciços florestais. Além disso, podem se orientar pela posição do sol, da lua e das estrelas, ou até mesmo pela direção dos ventos dominantes e diferenças na temperatura e umidade das massas de ar. Algumas espécies têm a extraordinária capacidade de orientar-se pelo campo magnético do planeta. Além do sentido de orientação, são inúmeras as estratégias que diferentes espécies empregam para conseguir finalizar as migrações. Algumas espécies de aves preferem realizar os movimentos migratórios durante o dia, enquanto outras o fazem principalmente durante a noite. Em alguns casos, como muitos maçaricos (Scolopacidae) e batuíras (Charadriidae), elas acumulam energia em forma de gordura para que possam percorrer grandes percursos sem escalas para alimentação; outras espécies, como vários Passeriformes, percorrem pequenas distâncias diariamente, parando frequentemente para se alimentar. Pode-se dividir o ciclo anual de uma ave migratória em quatro períodos distintos, dois sedentários (nos sítios de invernada e reprodução) e dois dinâmicos (quando está se deslocando entre esses locais).

Em geral, as migrações ocorrem no sentido latitudinal (norte-sul e vice-versa). Neste contexto, o Brasil é um país privilegiado para a realização de migrações de aves devido a uma grande amplitude latitudinal que abrange (desde 4° de latitude norte até 34° de latitude sul), além da enorme variedade de hábitats propícios para as aves que contém. No Brasil, há grande número de espécies migratórias neárticas, que visitam o país por semanas a meses, mas que não se reproduzem aqui, fazendo do Brasil sua área de invernada, ou apenas parando por pouco tempo para logo retomarem a migração. Em número reduzido, ocorrem também aves migratórias paleárticas, vindas do Velho Mundo, principalmente da Europa e África. Há ainda migrantes setentrionais, que migram do norte para o sul, e migrantes meridionais, que fazem o caminho inverso. Algumas áreas importantes para aves migratórias no Brasil incluem a região da Lagoa do Peixe, o Pantanal e vários pontos ao longo do litoral, especialmente nos estados do norte e nordeste, mas também nos estados do sul e sudeste (Figura 8.13).

Há padrões globais gerais de rotas migratórias, mas há uma enormidade de peculiaridades de estratégias e variações dos padrões gerais reconhecidos em qualquer região biogeográfica. No Brasil, o entendimento sobre as rotas migratórias de muitas espécies ainda é insipiente em comparação com o que já se sabe sobre o assunto no hemisfério norte. Contudo, a ornitologia brasileira é uma ciência em franca expansão, e o conhecimento sobre as aves migratórias tem aumentado substancialmente nos últimos anos. Por exemplo, Nunes e Tomas23 e Morrison et al.24 trazem importantes informações sobre as aves migratórias que frequentam o Pantanal. Valente et al. 25 apresentaram uma análise abrangente realizada no Brasil, com destaque para as aves migratórias neárticas.

 

Figura 8.13 Esquema generalizado das principais rotas utilizadas pelas aves migratórias nas Américas. As rotas de ida e volta são discriminadas em A e B. Note que as rotas percorridas por uma ave para ir de norte a sul e retornar podem não ser as mesmas.

 

O anilhamento de aves silvestres (procedimento no qual um anel metálico é implantado geralmente no tarso da ave) é a técnica mais antiga e tradicional para estudos das rotas migratórias das aves. O anilhamento possibilita, por exemplo, obter dados sobre a procedência da ave, o tempo que levou para fazer a jornada e a longevidade da espécie. Muitas aves anilhadas na América do Norte, Europa e Antártida já foram recuperadas em território brasileiro.26 Em alguns países, como EUA e Inglaterra, o anilhamento é feito há mais de um século. No Brasil, em 1978, foi criado o Centro de Estudos de Migrações de Aves (CEMAVE), junto ao IBAMA, responsável por desenvolver e incentivar o anilhamento de aves no país. Atualmente, existem técnicas sofisticadas, como a telemetria e a utilização até mesmo de satélites, para monitorar os deslocamentos dos indivíduos em seus movimentos através da paisagem. Algumas dessas técnicas tornam possível o acompanhamento em tempo real do deslocamento da ave. Sem deixar de reconhecer a importância do anilhamento, essas novas técnicas têm propiciado um substancial aumento no conhecimento das rotas migratórias e das estratégias empregadas pelas aves.

Dentre as aves, a migração não está concentrada em um único grupo; há aves migratórias em diversas ordens e com os mais diversos hábitos. Migrações ocorrem em aves tão diminutas como beija-flores ou tão grandes como cegonhas, diurnas como os Passeriformes ou noturnas como corujas, aquáticas ou continentais, florestais ou campestres. Independentemente do grupo considerado, as aves podem apresentar diversos padrões, por vezes, muito complexos de migração. Por exemplo, o trinta-réis-boreal (Sterna hirundo) se reproduz na região leste da América do Norte e visita o Brasil no período não reprodutivo. Ela chega ao norte do Brasil a partir do final de setembro e vai rumo ao sul; por volta de novembro, chega ao Rio Grande do Sul, mas há pontos de invernada em vários locais no Brasil, especialmente ao longo da costa atlântica. De acordo com Sick21 e Antas,22 apenas uma parte da população se torna ativamente reprodutiva a cada ano, a qual retorna para a sua área de reprodução no hemisfério norte; ao passo que outra parte da população permanece no Brasil ao longo de todo o ano, incluindo jovens e alguns adultos que passam este ano sem desenvolver atividade reprodutiva. Esta parte da população que permanece no Brasil pode ainda realizar movimentos dentro do país ao longo do ano em que não fazem a longa migração para a América do Norte.

Um dos grupos que mais atrai a atenção pelas distâncias percorridas, pela rapidez com que as percorrem, pelas grandes concentrações de indivíduos nos locais de paradas e pela multiplicidade de estratégias que apresentam inclui aves das famílias Charadriidae e Scolopacidae. Um indivíduo da espécie maçarico-de-papo-vermelho (Calidris canutus) anilhada na latitude de 30° sul foi recuperado 13 dias depois na latitude de 40° norte, sugerindo um voo sem escalas substanciais. O trinta-réis-ártico (Sterna paradisaea) percorre 18 mil km desde a sua área de nidificação no Ártico até a zona de invernada na Antártida, para fazer todo o caminho de volta alguns meses depois.

Dentre as inúmeras espécies de ambientes terrestres que realizam movimentos migratórios, uma das mais conhecidas é o falcão-peregrino, que se reproduz no hemisfério norte e tem áreas de invernada no hemisfério sul. Tal espécie realiza suas migrações solitariamente e ocorre em baixa densidade nas áreas de invernada. Por outro lado, o gavião-papa-gafanhoto (Buteo swainsoni), que migra da América do Norte aos pampas do sul da América do Sul, pode ser observado em bandos com centenas ou até milhares de indivíduos em alguns locais de sua rota migratória. O gavião-caramujeiro também pode ser observado em bandos de centenas de indivíduos em suas migrações pela Amazônia.

Muitas aves de pequeno porte também realizam movimentos migratórios. Dentre os Passeriformes, é possível destacar espécies das famílias Tyrannidae e Hirundinidae (esta última é um símbolo de aves migratórias). A migração também é um fenômeno comum nas famílias Columbidae, Trochilidae, Turdidae, Emberezidae, Parulidae, Thraupidae, Vireonidae, dentre outras. Um bom exemplo desses pequenos migradores é a tesourinha (Tyrannus savana), uma ave bastante conhecida por frequentar também ambientes urbanos. Suas áreas de invernada ficam no norte do Brasil, na Venezuela e Guianas, e suas áreas reprodutivas estão no Brasil central e sul da América do Sul. Outro caso interessante é o da pomba-de-bando, que apresenta um padrão de migração no nordeste brasileiro associado à produção de sementes.22 O pinguim-de-magalhães (Spheniscus magellanicus), uma ave não voadora, migra da Patagônia e Terra do Fogo para a foz do Rio da Prata, podendo alcançar o litoral sul do Brasil.22

Para qualquer espécie de ave e em qualquer escala espacial considerada, a migração apresenta seus riscos e, muitas vezes, seu preço é alto. Os benefícios da migração devem ultrapassar os seus custos, levando a um incremento no sucesso reprodutivo da espécie, ou não faria sentido realizar a migração. Durante a migração, uma porcentagem de aves morre devido a diversos fatores, tais como maior exposição a predadores (incluindo caça por seres humanos), exaustão, más condições climáticas, colisões com estruturas de origem antrópica (p. ex., prédios, moinhos de vento, torres e cabos de transmissão de energia) e degradação ambiental nos extremos das rotas migratórias. A área de distribuição de uma ave migratória inclui toda a extensão geográfica alcançada pela espécie, e a conservação dessas espécies deve considerar a preservação de hábitats ao longo de toda sua extensão. Isso pode ser muito difícil de alcançar, visto que a distribuição geográfica dessas espécies é ampla e frequentemente engloba vários países e suas fronteiras políticas. Considerando que as políticas de conservação podem divergir muito entre os países, há uma incerteza de que o hábitat utilizado pela espécie em um determinado ano estará lá no ano seguinte para fornecer os recursos necessários à manutenção da população. Por exemplo, a população de gavião-papa-gafanhoto que se reproduz na região central dos EUA está em declínio possivelmente pelo aumento da conversão de suas áreas de invernada na América do Sul em áreas agrícolas.

Além da preocupação com a conservação dessas aves, é necessário considerar o caráter sanitário e socioeconômico. Justamente por não estarem sujeitas às fronteiras políticas, as aves migratórias também chamam a atenção pela sua potencialidade em serem vetores de agentes patogênicos, fato este já evidenciado em doenças como a gripe aviária e a febre do Nilo, que podem ter as aves migratórias como vetores.

 

Morfologia | Introdução

 

De modo geral, a morfologia das aves é bastante uniforme, e as necessidades do voo moldaram claramente muitos de seus aspectos. Algumas partes, no entanto, são bastante variáveis, devido às especializações atreladas ao modo de vida, como os bicos e os pés, relacionados com a alimentação e locomoção, respectivamente, ou ainda o formato da asa, que se relaciona com o tipo de voo.

Morfologia externa

 

■ Penas

Assim como as escamas córneas dos répteis e os pelos dos mamíferos, a pena tem origem epidérmica e constitui o revestimento externo do corpo das aves. Do mesmo modo que o cabelo, as unhas e as escamas, as penas são apêndices tegumentares, sendo considerados os mais complexos dentre os presentes nos vertebrados. As aves apresentam vários tipos de penas, cada uma com estruturas especializadas de acordo com sua função, e dependem delas para propósitos específicos. No entanto, na maioria das aves, as penas não crescem uniformemente pelo corpo. As regiões em que as penas se desenvolvem são chamadas pterilas, as quais são separadas por regiões aptérias (sem penas) (Figura 8.14). Algumas aves como as ratitas e os pinguins têm as penas distribuídas uniformemente sobre a pele de todo o corpo, não apresentando regiões pterilas definidas.

 

Figura 8.14 Representação da distribuição das penas sobre o corpo das aves, destacando as regiões pterilas (com inserção de penas) com suas denominações específicas e também as regiões aptérias (desprovidas de penas).

 

A pena cresce a partir de sua base como um fio de cabelo. Inicia-se com o espessamento da epiderme rica em vasos sanguíneos, estrutura chamada placoide ou papila epidérmica. A proliferação das células ao redor desse primórdio cria uma depressão (folículo). Estes folículos estão arranjados nas regiões pterilas. O crescimento de queratenóides na epiderme do folículo força as células mais velhas a subir e a sair. O folículo então se divide em uma série de cristas longitudinais, que crescem helicoidalmente ao redor do germe tubular da pena para formar a ráqui, que irá sustentar o vexilo (superfície plana expandida e entrelaçada). O folículo constitui o cálamo, um simples tubo que é a base da pena e fica inserido na epiderme da ave (Figura 8.15).

Apesar de toda a sua complexidade estrutural, as penas são notavelmente simples quanto a sua composição química. Mais de 90% de uma pena consiste em betaqueratina; em torno de 1% é lipídio; 8%, água e o restante são outras proteínas e pigmentos, como a melanina. Uma pena típica (como as penas de contorno descritas adiante) é formada por uma ráqui que sustenta numerosas barbas, as quais estão dispostas de modo paralelo e normalmente muito próximas, procedentes de ambos os lados da ráqui, formando o vexilo. Ao microscópio, é possível observar que cada barba parece uma miniatura de uma pena, com numerosos filamentos paralelos denominados, por sua vez, bárbulas. As bárbulas de uma barba se sobrepõem às bárbulas da barba vizinha, formando um padrão de zigue-zague e se mantendo unidas com grande tenacidade por minúsculos ganchos (Figura 8.15). Músculos lisos e fibras elásticas da pele possibilitam à ave levantar ou agitar as penas, a fim de facilitar seu arranjo quando está, por exemplo, se banhando ou se alisando. O hábito de alisar as penas com o bico provoca o realinhamento das bárbulas, sendo um comportamento eficaz em situações em que o vexilo destas se desarranje por meio de algum impacto mecânico.

Existem dois tipos básicos de penas: penas de contorno (que revestem todo o corpo e estabelecem a superfície do voo) e plumas (tufos macios alocados sob as penas de contorno).

As penas de contorno ou tectrizes são as responsáveis pela habilidade de voo nas aves, principalmente as de contorno da margem posterior do braço, da mão (rêmiges) e da cauda (retrizes). Já as plumas são macias não apenas devido à existência de uma ráqui rudimentar, como também à ausência de ganchos nas bárbulas. Os folículos das plumas são ricamente supridos por terminações nervosas, o que pode indicar que elas funcionam como órgãos sensoriais auxiliando na movimentação das outras penas, proporcionando controle aerodinâmico e reduzindo a turbulência. No entanto, fundamentalmente, são responsáveis pelas propriedades de isolamento térmico. Quando uma ave está com frio, uma estratégia é ficar “encorajada” e, nessas ocasiões, as plumas são responsáveis por manter o ar próximo ao corpo da ave, evitando que ela perca calor para o ambiente. Contrariamente, quando estão com muito calor, elas mantêm as penas bem ajustadas ao corpo.

 

Figura 8.15 Desenvolvimento e partes da pena. Etapas sucessivas do desenvolvimento de uma pena de contorno de 1 a 5. Em 5, uma típica pena da asa com vexilos, mostrando suas principais características estruturais. Nos detalhes, o arranjo das barbas, bárbulas e ganchos, o que mantém a estrutura da pena.

 

Além das plumas e penas de contorno, outros tipos de penas ocorrem em menor quantidade, mas com propósitos específicos. As filoplumas são penas filiformes com poucas barbas e bárbulas, e estão esparsamente distribuídas pelo corpo da ave, aparentemente com função sensorial, auxiliando a manter as penas de contorno no lugar e ajustando-as adequadamente ao voo. Há também as cerdas, consideradas filoplumas modificadas (Figura 8.16); são comuns ao redor do bico de alguns Tyraniidae e Caprimulgidae, parecendo indicar que as mesmas auxiliam na detenção e/ou captura de presas. Contudo, em algumas aves tipicamente insetívoras, como as andorinhas e até certas espécies de bacuraus, as cerdas são muito pequenas ou inexistem. As plumas pulverulentas apresentam barbas em sua extremidade, muito semelhante às plumas, mas que se desintegram à medida que crescem, formando um pó fino que ajuda a impermeabilizar as penas, substituindo até certo ponto a secreção oleosa da glândula do uropígio. Tal pó é distribuído quando as aves estão alisando as penas, ocorrendo em vários grupos de aves, como em garças, gaviões e papagaios. Pouco mencionadas, mas de grande importância, são as penas sonoras encontradas em alguns grupos, como em alguns representantes da família Cracidae. Nessas aves, as primárias mais externas são modificadas e apresentam um brusco adelgaçamento em sua porção terminal, funcionando como rêmiges sonoras (ver Seção Comunicação). Por outro lado, as corujas, predadoras exímias, apresentam um voo extremamente silencioso, eliminando componentes ultrassônicos, devido ao fato de o vexilo das penas dessas aves ser serrilhado na borda, o que elimina o ruído de voo.

 

Figura 8.16 Tipos de penas. A. Rêmige. B. Rectriz. C. Pena de contorno ou tectriz. D. Pluma. E. Filopluma. F. Cerdas.

 

A coloração variada das penas resulta principalmente de pigmentos depositados durante o crescimento da pena no folículo (cores pigmentares) e de características estruturais que causam reflexão e refração de certos comprimentos de onda (cores estruturais). Penas amarelas, laranjas e vermelhas são produzidas pelo depósito de lipocromos nas bárbulas das penas durante seu desenvolvimento. Já a melanina produz as cores preta, marrom, marrom-avermelhado e cinza. A maioria dos tons de azul são cores estruturais, que não dependem da pigmentação, mas da dispersão de comprimentos mais curtos de ondas de luz pelas partículas das penas. Em geral, o verde é uma combinação do pigmento amarelo com o azul estrutural, e as cores iridescentes, como as que ocorrem em muitos beija-flores, baseiam-se na interferência de algumas ondas luminosas sobre as outras que as reforçam, as enfraquecem ou as eliminam. Alguns pigmentos podem ser adquiridos através da alimentação, como no caso do guará (Eudocimus ruber); a coloração vermelho-carmesin dessas aves na fase reprodutiva é consequência de um pigmento chamado caratenoide cantaxantina, o qual é produzido devido à ingestão de alguns tipos de crustáceos. A falta destes crustáceos na dieta inibe a produção desta pigmentação, e a cor da ave vai desbotando gradativamente.

As penas das aves são substituídas periodicamente durante sua vida por meio da muda – crescimento de novas penas pelo mesmo folículo após a queda das penas antigas. Tipos distintos de penas apresentam diferentes resistências ao desgaste e a efeitos de agentes ambientais. Dessa maneira, para manter a funcionalidade da plumagem, as penas devem ser substituídas periodicamente. Assim, a principal função da muda é substituir a plumagem desgastada e adaptar o aspecto da ave em suas diferentes etapas vitais e anuais. Tal fenômeno é desencadeado por uma secreção da tireoide e já se notava no fóssil de Archaeopterix. De modo geral, todas as aves passam pelo menos uma vez ao ano por esse processo, sendo normalmente um fato atrelado à reprodução. No entanto, a muda ocorre mesmo se o indivíduo não reproduzir, garantindo a troca das penas desgastadas. Não é rara a ocorrência de duas mudas anuais:

• uma parcial (pré-nupcial), antes da reprodução, com substituição das penas do corpo e frequentemente alterando o colorido

(ver Seção Reprodução)

• uma completa (pós-nupcial; chamada também de muda de descanso ou repouso), com a substituição de todas as penas do

corpo.

O processo de muda exige muita energia; assim, ela raramente coincide com a estação reprodutiva ou com a época de migração. A muda das rêmiges primárias normalmente ocorre de maneira sucessiva de dentro para fora (motivo pelo qual são numeradas neste sentido, sendo a décima a mais externa), enquanto as rêmiges secundárias podem ser mudadas nos dois sentidos (Figura 8.17). Há muita variação no ciclo das mudas e na época em que elas ocorrem, variando até mesmo entre indivíduos da mesma população. A duração da muda é condicionada a muitos fatores e varia em resposta adaptativa a diferentes necessidades ecológicas. Em pássaros pequenos, por exemplo, o processo de muda costuma durar algumas semanas; nas águias, pode durar vários meses. Em qualquer caso, a muda é um processo altamente ordenado, em que as penas são substituídas aos poucos para evitar o aparecimento de partes nuas. As penas de voo das asas e da cauda são trocadas aos pares (de modo simétrico), uma de cada lado, para que o equilíbrio de voo não seja prejudicado (Figura 8.18). Em geral, as penas substituídas emergem antes que a próxima dupla seja perdida, possibilitando que a maioria das aves continue a voar durante a muda. Contudo, em algumas aves aquáticas, como nas marrecas e saracuras, ocorre a queda de todas as rêmiges do corpo ao mesmo tempo, provocando a perda periódica da capacidade de voo. Algumas aves apresentam a muda de susto, em resposta a uma ameaça, na qual a ave deixa cair uma grande quantidade de penas, sobretudo retrizes e penas da barriga (que são rapidamente substituídas), sendo possível interpretar como um tipo de defesa para salvar a vida, fenômeno análogo à perda da cauda pelos lacertílios.

 

Figura 8.17 Nomenclatura e numeração das penas da asa e da cauda.

Figura 8.18 Urubu-de-cabeça-amarela (Cathartes burrovianus) jovem demonstrando a muda sincronizada e simétrica das rêmiges das duas asas. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

Morfologia interna e funcionamento geral

 

■ Esqueleto

A aquisição da faculdade de voo implicou em uma redução máxima do peso dos ossos sem prejudicar a estabilidade e a resistência do esqueleto. O esqueleto das aves é leve e delicado, contém alguns ossos entremeados por cavidades aéreas que diminuem o peso (ossos pneumáticos), mas a substância óssea é extremamente dura. O principal requisito para o sucesso do voo nas aves é a leveza do esqueleto. No entanto, se compararmos o peso total do esqueleto de uma ave com o de um mamífero de tamanho similar, o peso é muito similar. A diferença ocorre na distribuição da massa: enquanto os ossos pneumáticos e o crânio são extremamente leves nas aves, os ossos das pernas são mais pesados que os dos mamíferos. Isso auxilia na distribuição da gravidade, fundamental para a estabilidade aerodinâmica. Em algumas espécies de aves que perderam secundariamente a capacidade de voo durante sua história evolutiva, os ossos se tornaram compactos e pesados (p. ex., emas e pinguins).

O crânio das aves modernas pode ser considerado mais especializado que em seus ancestrais, sendo quase imperceptível sua origem diapsida. Ele é levemente construído e, na maioria das vezes, os ossos que o compõem são fusionados em uma única peça. De modo geral, devido à ordenação motora rápida e visão aguçada, a caixa craniana e as órbitas são amplas para abrigar os olhos e o encéfalo protuberante. Existe uma conexão flexível entre o crânio e a maxila superior, que possibilita um aumento da abertura da boca. Aves modernas são desprovidas de dentes, mas o bico córneo queratinizado está moldado ao redor dos ossos das maxilas. A maxila inferior é um complexo de vários ossos articulados que proporcionam a dupla articulação necessária para abrir amplamente a boca. Em corujas (Strigiformes), ocorre uma particularidade com relação à morfologia da cabeça, sendo detentoras de um crânio sem simetria bilateral, visto que os ouvidos estão dispostos assimetricamente na cabeça, auxiliando na detecção de fontes sonoras de diferentes direções.

A coluna vertebral das aves é extremamente rígida. A maioria das vértebras, com exceção das cervicais, é fusionada, e junto à cintura pélvica há uma firme, porém leve, estrutura que sustenta as pernas e proporciona grande rigidez para o voo. As costelas também são fundidas (na maioria das vezes) com as vértebras, com a cintura peitoral e com o esterno para auxiliar na rigidez. O tórax ósseo protege os órgãos internos e é capaz de ligeira contração e expansão para tornar possível a respiração, consistindo em:

 

• vértebras dorsalmente

• costelas achatadas lateralmente

• esterno ventralmente, com uma quilha mediana em que se prendem os músculos peitorais (Figura 8.19).

 

A cintura peitoral consiste em cada lado em:

• escápula em formato de espada (lâmina de ombro)

• coracoide, um forte elemento de ligação entre o esterno e a escápula que os prendem fortemente contra os poderosos

movimentos para baixo das asas • clavícula, sendo que as duas clavículas estão fundidas em suas extremidades ventrais para formar a fúrcula em formato de V,

ou “osso da sorte”, presa ao esterno. A fúrcula e a quilha são estruturas ósseas únicas da classe das aves (Figura 8.19).

 

O pescoço geralmente contém 16 vértebras cervicais, cada uma apresentando superfícies em formato de sela e que possibilitam os movimentos livres durante as atividades diárias. As vértebras do tronco são unidas fortemente por ligamentos que muitas vezes são ossificados, sendo relativamente imóveis, que combinadas ao sinsacro e ao pigostilo (constituído de 5 a 6 vértebras caudais fundidas) produzem uma coluna vertebral rígida. O sinsacro contribui para a formação do corpo compacto da ave (importante para a aerodinâmica) e para o controle das asas e da cauda, sendo formado pela fusão de um grande número de vértebras (10 a 23) (Figura 8.19). As quatro vértebras caudais livres e o pigostilo comprimido e terminal servem para o movimento das penas da cauda, sendo ausentes em aves que não desenvolveram a cauda, como é o caso da ema.

 

Figura 8.19 Esqueleto de um pardal (Passer domesticus), com detalhe dos ossos da asa.

 

Nas aves, os ossos dos membros anteriores são altamente modificados devido à faculdade de voo; além de serem reduzidos em número, muitos deles são fusionados. Assim, eles são claramente um “rearranjo” dos membros de um tetrápode. Cada membro anterior prende-se dorsalmente na parte superior do corpo, pelo úmero. O “antebraço” contém o rádio e a ulna, como em outros vertebrados terrestres, mas outros ossos das asas são modificados para prover suportes estáveis às rêmiges. Há apenas dois carpianos e três dedos (II, III e IV); os outros ossos do carpo estão fundidos aos três metacarpais para formar o carpometacarpo. Na “mão”, o dedo anterior (II) apresenta a álula (Figura 8.19). As penas mais externas e principais penas de voo ou rêmiges primárias (geralmente em número 10, sendo a décima rudimentar) são sustentadas pelos dedos III e IV e pelo carpometacarpo; as rêmiges secundárias (geralmente em número 9, mas variáveis) são sustentadas pela ulna e as terciárias pelo úmero. Os cálamos das rêmiges são protegidos contra a torção por tecidos conjuntivos das extensões da pele (patágio posterior). A articulação do cotovelo evita a torção da asa durante o voo.

Já os membros posteriores das aves sofreram modificações menos acentuadas em relação ao plano básico tetrápode. Conforme a espécie, esses membros são designados para caminhar, empoleirar, cavar, apanhar alimento ou nadar. Cada perna consiste em: (1) fêmur, (2) tibiotarso com cabeça triangular e, paralelamente a ele, (3) perônio, (4) tarsometatarso fundidos, (5) rótula, mantida por ligamentos na frente da articulação fêmur-tibiotarsal e (6) quatro artelhos, geralmente sendo três para a frente e um para trás (Figura 8.19). Devido à diferente orientação dos artelhos em adaptação aos diferentes usos, houve uma diversificação nos tipos de pés: papagaios, tucanos e pica-paus, por exemplo, são zigodáctilos (o artelho externo deslocado para trás junto ao hálux); martins-pescadores são sindáctilos (todos os três artelhos anteriores unidos na base) e surucuás são heterodáctilos (dois dedos para a frente e dois para trás) (Figura 8.20). Em gaviões e corujas, caçadores de vertebrados, as garras são afiadíssimas, mas isso também ocorre em aves que usam as unhas para se afixar no substrato, como os Andorinhões (Chaetuinae), que pousam em rochas verticais. Representantes da família Motacilidae (caminheiros) têm dedos afilados e longos com a unha do hálux modificada em uma espécie de esporão, o que auxilia na locomoção, que consiste em caminhar e correr pelo solo. O comprimento de tal unha varia entre as espécies de Motacilidae.

 

■ Musculatura

Boa parte da musculatura de uma ave é voltada para promover o deslocamento aéreo. O movimento das asas durante o voo é devido principalmente aos grandes músculos peitorais, que compreendem a maior porção de toda a musculatura da ave. Em cada lado, o grande peitoral origina-se da parte externa da quilha do esterno e insere-se na cabeça ventrolateral do úmero; sua contração move a asa para baixo e levanta o corpo da ave durante o voo. Responsável pela elevação da asa e atuando em conjunto com o grande peitoral, existe o pequeno peitoral ou supracoracoide, o qual se origina na quilha (por dentro do grande peitoral) e afila-se em um forte tendão na porção superior do úmero, puxando a asa para cima por um engenhoso sistema de “cabo e roldana”. Assim, quando o músculo peitoral é contraído, ele puxa a asa para baixo; quando o peitoral é relaxado, o supracoracoide se contrai, puxando a asa para cima.

 

Figura 8.20 Alguns tipos de pés de aves. A. Picaparra (Heliornis fulica). B. Irerê (Dendrocygna viduata). C. Arara-vermelha-grande (Ara chloropterus). D. Sabiá-barranco (Turdus leucomelas). E. Ema (Rhea americana). F. Gavião-real (Harpia harpyja). G. Jaçanã (Jacana jacana). H. Surucuá-de-barriga-amarela (Trogon rufus).

 

As pernas e os pés das aves contêm poucos músculos, uma adaptação que garante formatos aerodinâmicos e evita a perda de calor por essas partes, geralmente desprovidas de penas. A principal massa muscular nas pernas se localiza na coxa; os artelhos são movidos por tendões ligados a músculos nos segmentos superiores das pernas. Os tendões se movem por espaços lubrificados por um líquido, similar ao que ocorre em mamíferos, e sua ação sobre os artelhos é dirigida pelas alças do tendão. Este arranjo coloca a principal massa muscular (músculos peitorais) próxima ao centro de gravidade da ave e, ao mesmo tempo, fornece agilidade para os esbeltos pés.

Quando uma ave se empoleira, um engenhoso mecanismo de fechamento dos artelhos é acionado para que ela se mantenha empoleirada enquanto dorme. Isso ocorre pela contração dos tendões, fechando automaticamente os artelhos ao redor do poleiro quando a ave se empoleira. Este mesmo mecanismo faz com que as garras de um gavião ou de uma coruja penetrem profundamente em uma presa, ao flexionarem as pernas sob o impacto do choque. Além disso, é bastante complexo o sistema muscular do pescoço das aves, o qual oferece o máximo de flexibilidade encontrada entre os vertebrados, que é obtida por meio de músculos delicados e filamentosos, entrelaçados e subdivididos.

 

■ Locomoção

De modo geral, as aves apresentam os seguintes meios de locomoção:

• marcha bípede: utilizando os membros posteriores

• natação impulsionada: geralmente pelos membros posteriores; para algumas espécies, no entanto, também os membros

anteriores

• voo: propiciado pelos membros anteriores.

 

A marcha bípede pode incluir correr ou andar. Como o centro da gravidade da ave precisa ficar sob os pés, para a manutenção do equilíbrio, a redução na zona de contato com o solo somente pode ser mantida com alguma perda de estabilidade da ave. Nenhuma ave chegou a reduzir a extensão ou o número de artelhos em contato com o solo. No entanto, a avestruz, que é uma ave de grande porte e exclusivamente terrícola, tem somente dois artelhos e, mesmo assim, é atualmente a ave terrestre mais veloz.

Saltar é um modo especial de locomoção podal, encontrada principalmente em aves arborícolas. Isso é mais desenvolvido nos Passeriformes e poucas aves não Passeriformes saltam regularmente. Contudo, diferenças podem ocorrer dentro da mesma família, como em Corvidae, em que os corvos são marchadores, enquanto as gralhas e pegas são saltadoras. Aves limícolas são especializadas em explorar diferentes profundidades de água e tipos distintos de sedimentos. Em uma comunidade de praia, por exemplo, há representantes de pernas curtas, intermediárias ou longas, cada uma explorando diferentes profundidades e recursos. Caso o substrato seja mole, por exemplo, são necessários artelhos longos (como nas garças) ou curtos parcialmente, providos de membranas interdigitais (como nos flamingos). A jaçanã, que caminha sobre vegetação flutuante, tem os maiores artelhos em relação ao tamanho corporal entre as aves.

Algumas espécies desenvolveram pouco o sistema de locomoção podal. Espécies altamente aéreas, como os andorinhões, utilizam-se dos pés apenas para se empoleirar. Já as nadadoras mais especializadas têm suas pernas posicionadas acentuadamente para trás em relação a outras espécies, a fim de auxiliar na propulsão em água. Essa adaptação dificulta seu caminhar em terra firme, pois não é possível caminhar de maneira ereta. Os pinguins ficam em pé e caminham em terra firme, mas suas pernas são muito curtas, o que os impede de se deslocar rapidamente; por outro lado, são exímios nadadores. Os pinguins também desenvolveram uma maneira peculiar de locomoção, deslizando na neve sobre a barriga e utilizando as asas como apoio para dar impulso.

Muitas espécies de aves não relacionadas adquiriram especializações para escalar e forragear em troncos de árvores; elas escalam em árvores ou superfícies verticais, utilizando os pés, a cauda e até mesmo o bico para auxiliar, mas não as asas. Espécies de pica-paus e arapaçus usam seus fortes artelhos agarrando-se na casca das árvores; a cauda é usada como meio de apoio, sendo as penas adaptadas para isso. O pigostilo e as vértebras caudais são mais alargados nessas espécies e sustentam penas mais fortes e rijas (Figura 8.21).

Ainda que nenhuma ave tenha se tornado totalmente aquática, um grande número de espécies apresenta especializações para a natação. Dentre as modificações para o hábito aquático, no caso das espécies nadadoras de superfícies, como patos e marrecas (Anseriformes), estão:

• corpo amplo, que aumenta a estabilidade

• plumagem densa, que provê flutuabilidade e isolamento térmico • glândula uropigial, que produz óleo para impermeabilizar a plumagem contra a água • modificações estruturais nas penas do corpo, que retardam a penetração da água até a pele • pés providos de membranas interdigitais.

A transição de uma ave nadadora de superfície (p. ex., patos e marrecas) para uma de subsuperfície (p. ex., pinguins) ocorreu principalmente de duas maneiras: pela especialização ainda maior dos membros posteriores já adaptados para a natação ou pela modificação da asa para usá-la como nadadeira embaixo da água. Mergulhadores de asas propulsoras evoluíram nos Procellariiformes, Sphenisciformes e Charadriiformes. Dentre outras modificações morfológicas e fisiológicas necessárias para a evolução das aves mergulhadoras, estão:

• redução no volume dos sacos aéreos e também a redução dos ossos pneumáticos • necessidade de expelir o ar da plumagem antes de submergir ou, ainda, ingestão de algumas pedras que funcionam como lastro

(no caso dos pinguins)

• constrição da circulação periférica, redução do ritmo cardíaco e diminuição da taxa metabólica enquanto submersas • tendência a ter grande volume sanguíneo, com alta capacidade de transporte de oxigênio • músculos especialmente capazes de tolerar altas taxas de dióxido de carbono no sangue e com a possibilidade de conseguir

uma quantidade considerável de energia pelo seu metabolismo anaeróbico.

 

O voo promovido pela modificação dos membros anteriores em asas nas aves funciona como um dispositivo para ascensão. Para voar, é preciso que as aves produzam uma força de ascensão maior que sua própria massa. Em geral, a parte mais distal das asas, em que estão localizadas as rêmiges primárias, funciona como uma hélice para prover propulsão. A sustentação é dada pelas rêmiges secundárias, associadas ao antebraço. A asa de uma ave não é uma estrutura sólida como um aerofólio convencional e possibilita que alguma quantidade de ar flua entre as penas e através delas. A asa é aerodinâmica em corte transversal, com uma superfície côncava discreta, com pequenas penas fixadas firmemente, em que o bordo de ataque entra em contato com o ar. O ar desliza suavemente pela asa, produzindo ascensão com um mínimo de arrasto.

 

Figura 8.21 Postura de forrageamento do arapaçu-de-listas-brancas-do-leste (Lepidocolaptes layardi), utilizando as penas da cauda com raqui modificadas como apoio para o corpo. (Esta figura encontra-se reproduzida em cores no Encarte.)

 

Quando o bordo de ataque de um corpo simetricamente aerodinâmico corta o ar, ele empurra o ar igualmente para cima e para baixo, reduzindo a pressão do ar nas superfícies ventral e dorsal, e nenhuma força de sustentação resulta dessa condição. Assim, existem dois modos de alterar esse sistema, dado pelo aumento do ângulo de ataque do aerofólio ou pela modificação da configuração da sua superfície. Em um aerofólio arqueado, a pressão do ar nas duas superfícies é desigual, visto que é deslocado mais ar sobre a superfície dorsal convexa, e também mais rapidamente, em comparação com a superfície ventral côncava. O resultado é uma pressão reduzida sobre a asa (força de sustentação) quando essa força se iguala ou excede a massa corporal da ave; ela então voa.

Nas aves, a curvatura da asa apresenta variação de acordo com as características de voo. Além disso, as asas das aves variam em formato e proporção com relação ao corpo, devido à ocupação de diferentes hábitats e nichos específicos. Em geral, são reconhecidos quatro tipos de asas: elípticas, de alta velocidade, planadoras e de grande sustentação (Figura 8.22).

As asas elípticas geralmente são encontradas em espécies de ambientes florestais (p. ex., Thamnophilidae e Tyraniidae), que necessitam realizar certas manobras nesses ambientes. Em geral, essas asas são muito arqueadas e apresentam numerosas fendas profundas nas rêmiges primárias externas, que auxilia a evitar o estol em mudanças bruscas de direção, auxiliando em voos de baixa velocidade, decolagem e aterrissagens regulares. As asas de alta velocidade são características de aves que se alimentam em voo e/ou que realizam migrações como andorinhas (Hirundinidae). Essas asas costumam apresentar ponta afilada, perfil achatado (pouco arqueada) e não têm fendas nas rêmiges primárias externas, como as asas elípticas. Como esse tipo de asa é adaptado para voos de alta velocidade, não se mostra propícia para conservar uma ave em velocidade baixa.

Os outros dois tipos de asas são adaptados para o planeio, sendo este o modo mais simples de voo, com as asas abertas não requerendo propulsão por parte da ave. As asas planadoras (voo planado ascendente dinâmico) detêm um coeficiente de proporcionalidade alto, sendo longas e estreitas, sem fendas e adaptadas para velocidade e ascensão altas, planando dinamicamente. O voo planado ascendente dinâmico somente é possível em locais em que há um pronunciado gradiente vertical de vento. Os albatrozes e outras aves marinhas são bons exemplos de aves detentoras desse tipo de asa, que são menos manobráveis que as asas de grande sustentação, associadas, por sua vez, ao voo planado ascendente estático. O voo feito com asas de grande sustentação ocorre com ajustes mínimos em seu formato ou posição, tirando vantagem das correntes de ar. Esse tipo de asa tem um gradiente de proporcionalidade intermediário entre o da asa elíptica e aquela de alto coeficiente de proporcionalidade; é muito arqueada e exibe fendas pronunciadas nas rêmiges primárias, as quais fornecem sustentação a velocidades baixas, necessária para planar estaticamente nas correntes inconstantes de ar sobre a Terra. O voo planado estático é uma excelente maneira para voar com baixo custo energético, mas necessita de condições ambientais adequadas. Exemplos de detentores dessas asas são algumas aves de rapina e urubus.

 

Figura 8.22 Tipos de asas. Vista dorsal de: albatroz-gigante (Diomedea exulans), com asas planadoras (A), urubu-de-cabeça-preta (Coragyps atratus), com asas de grande sustentação (B), taperuçu-velho (Cypseloides senex), com asas de alta velocidade (C) e bem-te-vi (Pitangus sulphuratus), com asa elíptica (D).

 

■ Tomada de alimento

As aves evoluíram para utilizar quase todos os tipos de recursos alimentares. No início da evolução da classe, a maioria delas tinha como principal recurso alimentar a proteína animal, alimentando-se principalmente de insetos. Com a vantagem do voo, as aves puderam alcançar recursos em outros locais de difícil acesso aos demais vertebrados. Atualmente, elas vasculham o solo, as cascas das árvores, a folhagem e até galerias de insetos dentro da madeira das árvores. Além dos artrópodes e larvas de insetos, outros alimentos de origem animal são encontrados na dieta das aves, tais como moluscos, crustáceos, répteis, peixes, anfíbios, mamíferos e outras aves. Há ainda as que se alimentam de recursos de origem vegetal, como néctar, folhas, flores, frutos, e sementes.

Com a especialização dos membros anteriores em asas, as aves concentram seus mecanismos predatórios no bico e nos pés. A ausência de dentes impede que o alimento seja processado na boca, como ocorre em mamíferos; assim, o aparato gástrico assume esse papel. O bico das aves é adaptado para hábitos alimentares específicos; em muitos casos, a morfologia do bico é proximamente relacionada com o método de captura da presa ou outras especializações alimentares. A diversidade de tipos de bicos nas aves é notável, sendo, por exemplo, robusto em pica-paus que perfuram a madeira; largo e delicado em andorinhas e tiranídeos que capturam pequenos insetos durante voo; forte e cônico em tentilhões e pardais granívoros; afiado em gaviões, corujas e outros carnívoros; e com margens serrilhadas em patos que filtram pequenas partículas na água (Figura 8.23).

Muitas aves carnívoras, tais como gaviões e corujas, matam suas presas com as garras e usam o bico afiado para dilacerá-la em pedaços menores para serem engolidos. Algumas aves piscívoras, como os biguás (Phalacrocorax brasilianus) e os pelicanos (Pelecanidae), têm a ponta bico em formato de gancho afiado, o qual é usado para apreender peixes. Já o biguatinga (Anhinga anhinga) tem o bico em formato de arpão, usado para perfurar o peixe. Algumas aves aquáticas, como patos e flamingos (Phoenicopteriformes), coletam pequenos crustáceos, insetos ou plâncton, da água ou lama, com bicos que dispõem de um tipo de aparelho filtrador. Maçaricos e curicacas (Threskiornithidae) têm bicos bastante longos, os quais são usados para localizar invertebrados sob a lama e areia.