2 o Mecanismo Hereditário

Das Sein ist ewig; denn Gesetze

Bewahren die lebend’gen Schätze,

Aus welchen sich das All geschmückt.1

Goethe

A expectativa do físico clássico, longe de ser trivial, é errada

Assim , chegam os à conclusão de que um organism o e todos os processos biologicam ente relevantes que ele experim enta devem ter um a estrutura extrem am ente “m ultiatôm ica" e estar resguardados de form a que eventos “m onoatôm icos” aleatórios não cheguem a ter m uita im portância. Isso, afirm a-nos o “físico ingênuo”, é essencial para que o organism o, por assim dizer, possua leis físicas suficientem ente precisas a que recorrer a fim de aj ustar seu funcionam ento m aravilhosam ente regular e bem ordenado. Com o essas conclusões, obtidas, biologicam ente falando, a priori (isto é, a partir do ponto de vista puram ente físico), se aj ustam aos fatos biológicos reais? A prim eira vista, tende-se a pensar que as conclusões são pouco m ais que triviais. Um biólogo, digam os, de 30 anos atrás, teria dito que, em bora fosse bastante conveniente para um divulgador enfatizar a im portância, no organism o assim com o em outros lugares, da física estatística, o ponto seria, na verdade, um truísm o bem fam iliar. Pois, naturalm ente, não apenas o corpo de um indivíduo adulto de qualquer espécie superior, m as toda célula que o com põe, contém um núm ero "cósm ico" de átom os individuais de todo tipo. E todo processo fisiológico particular que se observa, sej a no interior da célula, sej a em sua interação com o m eio am biente, parece - ou parecia, há cerca de trinta anos - envolver um núm ero tão grande de átom os individuais e processos atôm icos individuais que todas as leis relevantes da física e da físico-quím ica seriam resguardadas, m esm o perante as exigentes dem andas da física estatística com respeito a

"grandes núm eros”. Tal dem anda, eu a ilustrei há pouco com a regra da .

Hoj e, sabem os que essa opinião teria sido um erro. Com o verem os, grupos incrivelm ente pequenos de átom os, pequenos dem ais para exibirem leis estatísticas exatas, têm um papel preponderante nos eventos bem ordenados e subm etidos a leis dentro de um organism o vivo. Eles têm controle sobre as características observáveis de larga escala que o organism o adquire ao longo de seu desenvolvim ento e determ inam im portantes características de seu funcionam ento. E, em tudo isso, leis biológicas m uito precisas e estritas se m anifestam .

Devo com eçar expondo um breve resum o da situação na biologia - m ais especificam ente, na genética. Em outras palavras, devo sum ariar o estado atual do conhecim ento num cam po que não dom ino. Isso não tem com o ser evitado e eu m e desculpo, particularm ente, com qualquer biólogo, pelo caráter diletante de m eu sum ário. Por outro lado, peço a licença de lhes colocar as principais ideias de form a m ais ou m enos dogm ática. Não se deve esperar que um pobre físico teórico produza qualquer coisa parecida com um levantam ento com petente da evidência experim ental, que consiste, por um lado, de m uitas séries de longos e adm iravelm ente interconectados experim entos de reprodução, cuj a engenhosidade verdadeiram ente não tem precedentes e, por outro, de observações diretas da célula viva, conduzidas com todo o refinam ento da m icroscopia m oderna.

O código hereditário (cromossomos)

Perm itam -m e usar o term o “padrão” de um organism o, no sentido em que o biólogo o em prega: "o padrão tetradim ensional”, querendo dizer não apenas a estrutura e o funcionam ento daquele organism o na fase adulta, ou em qualquer outra em particular, m as o todo de seu desenvolvim ento ontogenético, desde a célula-ovo fertilizada, até a m aturidade, quando o organism o com eça a se reproduzir. Sabe-se que todo o padrão tetradim ensional é determ inado pela estrutura daquela única célula: o ovo fertilizado. Mais que isso, sabem os que ele é determ inado apenas por um a pequena parte daquela célula: seu núcleo. Esse núcleo, no “estado de repouso1” com um da célula, usualm ente aparece com o um a rede de crom atina,2 distribuída pela célula. Porém , nos processos vitalm ente im portantes de divisão celular (m itose e m eiose, vej a m ais adiante), vê-se que o núcleo é constituído de um a série de partículas, usualm ente fibroides ou com form a de bastão, cham adas crom ossom os, em núm ero de 8 a 12 ou, no hom em , 48. Na verdade, eu deveria m esm o era ter escrito esses núm eros ilustrativos com o 2 x 4, 2 x 6,..., 2 x 24,..., e deveria ter falado de dois conj untos, de form a a usar a expressão no sentido costum eiram ente em pregado pelo biólogo. Pois em bora os crom ossom os individuais sej am às vezes claram ente distinguidos e individualizados pela form a e tam anho, os dois conj untos são quase com pletam ente iguais. Com o irem os ver em um m om ento, um conj unto vem da m ãe (o óvulo) e um do pai (o esperm atozoide fertilizador). São esses crom ossom os, ou, provavelm ente, apenas um filam ento esquelético axial daquilo que realm ente vem os ao m icroscópio com o um crom ossom o, que contêm , em algum tipo de código, todo o padrão do desenvolvim ento futuro do indivíduo e de seu funcionam ento no estado m aduro. Todo conj unto com pleto de crom ossom os contém o código total. Assim existem , com o regra, duas cópias desse código no óvulo fertilizado, que form a o estágio m ais prim itivo do futuro indivíduo. Ao cham ar código a estrutura dos filam entos crom ossôm icos, querem os dizer que a m ente onisciente concebida por Laplace, para a qual toda conexão causal ficava im ediatam ente clara, poderia dizer, a partir de sua estrutura, se o ovo se desenvolveria, sob condições favoráveis, em um galo preto ou em um a galinha pintada, em um a m osca ou em um pé de m ilho, em um rododendro, besouro, cam undongo ou num a m ulher. A isso, podem os acrescentar que frequentem ente a aparência dos óvulos é notavelm ente sim ilar; e m esm o quando não o é, com o no caso dos ovos com parativam ente gigantescos de pássaros e répteis, a diferença não é tanto nas estruturas relevantes, m as no m aterial nutritivo que, nesses casos, é m ais expressivo, por razões óbvias. Mas o term o código é, evidentem ente, m uito estreito. As estruturas crom ossôm icas são ao m esm o tem po instrum entais na realização do desenvolvim ento que prefiguram . São o código legal e o poder executor ou, para usar outra analogia, são o proj eto do arquiteto e a perícia do construtor em um só.

Crescimento do corpo por divisão celular (mitose)

Com o os crom ossom os se com portam na ontogênese?3 O crescim ento de um organism o é levado a efeito por divisões celulares consecutivas. Tal divisão celular é cham ada m itose. Na vida de um a célula, a m itose não é um evento tão frequente quanto se poderia esperar, considerando o enorm e núm ero de células que com põe nosso corpo. No com eço, o crescim ento é rápido. O ovo divide-se em duas “células-filhas” que, no passo seguinte, produzirão um a geração de quatro, então 8, 16, 32, 64, ... etc. A frequência de divisão não perm anece exatam ente a m esm a em todas as partes do corpo em desenvolvim ento, e esse fato quebra a regularidade daqueles núm eros. Mas, a partir de seu rápido aum ento, inferim os através de um a conta sim ples que, na m édia, apenas 50 ou 60 divisões sucessivas são suficientes para produzir o núm ero de células4 de um hom em crescido ou, talvez, dez vezes o núm ero, levando em conta as substituições celulares que acontecem durante a vida. Assim , um a de m inhas células som áticas, na m édia, é apenas a 50a ou 60a “descendente” do ovo que eu fui.

Na mitose, todo cromossomo é duplicado

Com o os crom ossom os se com portam na m itose? Eles se duplicam : am bos os conj untos, am bas as cópias do código se duplicam . O processo tem sido m uito estudado ao m icroscópio e é do m aior interesse, em bora sej a m uito com plexo para ser descrito em detalhe neste ponto. O que im porta é que cada um a das duas “células-filhas” recebe um dote de dois conj untos adicionais com pletos de crom ossom os exatam ente sim ilares àqueles da célula parental. Assim , todas as células do corpo serão exatam ente iguais com respeito ao patrim ônio crom ossôm ico.5

Mesm o que pouco entendam os do m ecanism o, não podem os deixar de ver que deve ser de algum m odo m uito im portante para o funcionam ento do organism o que toda célula individual, m esm o a m enos im portante, deva possuir um a cópia com pleta (dobrada) do código. Há algum tem po, soubem os pelos j ornais que, na cam panha na África, o general Montgom ery considerava relevante ter cada um de seus soldados m eticulosam ente inform ado de todos os seus planos. Se isso é verdade (o que provavelm ente é, considerando o alto nível de inteligência e de confiabilidade de suas tropas), aí está um a excelente analogia para nosso caso, no qual o fato correspondente é literalm ente verdadeiro. O fato m ais surpreendente é a duplicidade do conj unto de crom ossom os, m antida através das divisões m itóticas. Que essa é um a característica im portante do m ecanism o genético é revelado pelo único e singular desvio da regra, que agora passam os a discutir.

Divisão redutiva (meiose) e fertilização (singamia)

Logo depois de com eçado o desenvolvim ento do indivíduo, um grupo de células é reservado para produzir, num estágio posterior, os assim cham ados gam etas, esperm atozoides ou óvulos, conform e o caso, necessários à reprodução do m esm o na m aturidade. "Reservado" significa que essas células não servem para outros propósitos enquanto esperam , e sofrem m uito poucas divisões m itóticas. Á divisão redutiva ou excepcional (cham ada m eiose) é aquela pela qual finalm ente, na m aturidade, os gam etas são produzidos a partir dessas células reservadas, com o regra apenas pouco antes do tem po em que a singam ia deve acontecer. Na m eiose, o duplo conj unto de crom ossom os da célula parental sim plesm ente se separa em dois conj untos singulares, cada um dos quais vai para um a das células-filhas, os gam etas. Noutras palavras, a duplicação m itótica do núm ero de crom ossom os não acontece na m eiose: o núm ero perm anece constante e, assim , cada gam eta recebe m etade - isto é, apenas um a cópia com pleta do código, não duas; por exem plo, no hom em , apenas 24 e não 2 x 24 = 48.

Células com apenas um conj unto de crom ossom os são cham adas haploides (do

grego , singular). Assim , os gam etas são haploides e as células

som áticas norm ais, diploides (do grego , duplo). Ocasionalm ente, ocorrem indivíduos com três, quatro, ou, de um a form a geral, m uitos conj untos de crom ossom os em suas células som áticas. São então cham ados triploides, tetraploides,..., poliploides. No ato da singam ia, o gam eta m asculino (esperm atozoide) e o gam eta fem inino (óvulo), am bos células haploides, coalescem para form ar o ovo fertilizado, que é, portanto, diploide. Um de seus conj untos de crom ossom os vem da m ãe, o outro do pai.

Indivíduos haploides

Outro ponto pede retificação. Em bora não sej a indispensável para nossos propósitos, ele é de interesse, pois m ostra que, realm ente, um código com pleto do "padrão” está contido em cada conj unto de crom ossom os. Existem instâncias em que a m eiose não é im ediatam ente seguida de fertilização, com a célula haploide (o "gam eta”) sofrendo nesse tem po um a série de divisões m itóticas, o que resulta no desenvolvim ento de um indivíduo com pletam ente haploide. Esse é o caso do m acho da abelha, o zangão, o qual é produzido partenogeneticam ente, isto é, a partir de ovos não fertilizados, e portanto haploides, da abelha-rainha. O zangão não tem pai! Todas as suas células som áticas são haploides. Se preferirem , podem considerá-lo um esperm atozoide exagerado. Na verdade, com o todos sabem , funcionar com o tal é o único obj etivo de sua vida. No entanto, esse é, talvez, um ponto de vista um tanto ridículo. Pois o caso não é único. Existem fam ílias de plantas nas quais o gam eta haploide produzido por m eiose e cham ado esporo cai ao solo e, com o um a sem ente, desenvolve-se num a planta verdadeiram ente haploide, com parável em tam anho com a diploide. A Figura 5 representa um esboço ligeiro de um m usgo, bem conhecido em nossas florestas. A parte folhosa inferior é a planta haploide, cham ada gam etófito, um a vez que, em sua extrem idade superior, está apta a desenvolver órgãos sexuais e gam etas que, por fertilização m útua, produzem , da form a norm al, um a planta diploide. Esta é a haste nua com a cápsula no topo e recebe o nom e de esporófito porque produz, na cápsula, por m eiose, esporos. Quando esta se abre, os esporos caem ao solo e se desenvolvem em um a haste folhosa etc. O curso dos eventos recebe o apropriado nom e de alternação de gerações. Vocês podem , se desej arem , ver o caso do hom em e de outros anim ais da m esm a form a. Mas, então, o "gam etófito" terá, com o regra, um a geração unicelular m uito curta, esperm atozoide ou óvulo, conform e o caso. Nossos "esporos" são as células reservadas a partir das quais, por m eiose, inicia-se a geração unicelular.

A grande relevância da divisão redutiva

O evento im portante e realm ente decisivo no processo de reprodução do indivíduo não é a fertilização, m as a m eiose. Um conj unto de crom ossom os provém do pai, outro, da m ãe. Nem chance, nem destino podem interferir nisso. Todo hom em 6 deve exatam ente m etade de sua herança a sua m ãe, e a outra m etade ao pai. Que um a ou outra das correntes pareça às vezes prevalecer é devido a outras razões, que verem os adiante. (O sexo é, evidentem ente, a instância m ais sim ples dessa prevalência.)

Mas quando se traça a origem de nossa herança até os avós, o caso é diferente. Perm itam -m e fixar a atenção em m eu conj unto paternal de crom ossom os, em particular, em um deles, digam os, o núm ero 5. Ele é um a réplica fiel ou do núm ero 5 que m eu pai recebeu de seu pai ou do núm ero 5 que ele recebeu de sua m ãe. A questão foi decidida por um a probabilidade 50:50 na m eiose que aconteceu no corpo de m eu pai em novem bro de 1886 e que produziu o esperm atozoide que, alguns dias depois, seria efetivo em m e produzir. Exatam ente a m esm a história poderia ser repetida com respeito aos crom ossom os núm eros 1, 2, 3,..., 24 de m eu conj unto paternal e, m utatis m utandis, com cada um de m eus crom ossom os m aternais. Além disso, todos os 48 crom ossom os são inteiram ente independentes. Mesm o que se soubesse que m eu crom ossom o paternal núm ero 5 veio de m eu avô Josef Schrödinger, o núm ero 7 ainda teria a m esm a chance de ter vindo ou dele ou de sua esposa Marie, nascida Marie Bogner.

Crossing-over. Localização das características hereditárias

Mas a sorte pura e sim ples tem um papel ainda m ais im portante na m istura da herança parental na progénie do que poderia parecer a partir da descrição precedente. Além disso, ficou tacitam ente suposto que um crom ossom o em particular era ou do avô ou da avó ou, noutras palavras, que crom ossom os individuais são m antidos íntegros ao serem passados adiante. De fato, não é assim , ou não é sem pre assim . Antes de serem separados na divisão redutiva - no corpo do pai, digam os - quaisquer dois crom ossom os “hom ólogos” entram em estreito contato entre si, durante o qual, às vezes, trocam porções inteiras, tal com o ilustrado na Figura 6. Por esse processo, cham ado crossing-over, duas características situadas nas respectivas partes daquele crom ossom o serão separadas no neto, que seguirá o avô em um a delas e a avó na outra. O crossing-over, não sendo nem m uito raro, nem m uito frequente, dá-nos m uita inform ação acerca da localização das características hereditárias nos crom ossom os. Para term os um a im agem com pleta, devem os lançar m ão de conceitos que só serão introduzidos no próxim o capítulo (por exem plo, heterozigose, dom inância etc.). Porém , com o isso nos levaria para m uito além do âm bito deste pequeno livro, perm itam -m e indicar de um a vez o ponto m ais relevante.

Se não houvesse crossing-over, duas características pelas quais fosse responsável o m esm o crom ossom o seriam sem pre passadas adiante j untas, e nenhum descendente que recebesse um a deixaria de receber a outra. Mas duas características devidas a diferentes crom ossom os, ou teriam probabilidade 50:50 de ficarem separadas ou ficariam invariavelm ente separadas, o últim o caso ocorrendo quando elas estivessem localizadas em crom ossom os hom ólogos do m esm o ancestral, que j am ais podem seguir adiante j untos. Essas regras e oportunidades sofrem interferência do crossing-over. Portanto, a probabilidade desse evento pode ser avaliada pelo registro cuidadoso da com posição percentual da progénie em longos experim entos de cruzam ento, planej ados com esse propósito. Ao se analisarem as estatísticas, aceita-se a sugestiva hipótese de trabalho de que a “ligação" entre duas características situadas no m esm o crom ossom o é tão m enos frequentem ente quebrada pelo crossing-over quanto m ais próxim as estiverem entre si. Nesse caso, é m enor a possibilidade de o ponto de perm utação estar entre elas, enquanto propriedades localizadas perto das extrem idades opostas dos crom ossom os estão separadas por todos os crossing-overs. (O m esm o se aplica às propriedades de recom binação localizadas em crom ossom os hom ólogos do m esm o ancestral.) Dessa form a, espera-se obter, a partir da “estatística de ligação”, um tipo de “m apa de propriedades" dentro de todo crom ossom o.

Essas antecipações foram totalm ente confirm adas. Nos casos em que testes foram extensam ente aplicados (principalm ente, m as não apenas, em Drosophila) as propriedades testadas realm ente se dividem em tantos grupos separados (sem ligação de grupo para grupo) quanto o núm ero de crom ossom os diferentes (quatro na Drosophila). Pode-se construir, dentro de todo grupo, um m apa linear de propriedades que avalia quantitativam ente o grau de ligação entre quaisquer duas pertencentes ao grupo, de form a a que restam poucas dúvidas de que elas estão realm ente localizadas ao longo de um a linha, com o é sugerido pela form a de bastão do crom ossom o.

Evidentem ente, o esquem a do m ecanism o da hereditariedade, tal com o esboçado aqui, é bastante incom pleto, insípido e m esm o ingênuo. Pois, até agora, não dissem os exatam ente o que entendem os por um a propriedade. Não parece adequado nem possível dissecar em “propriedades” discretas o padrão de um organism o, o qual é essencialm ente um a unidade, um “todo”. O que realm ente afirm am os em cada caso particular é que um par de ancestrais era diferente em um certo aspecto bem definido (por exem plo, um tinha olhos azuis, e o outro, castanhos) e que a progénie m ostrará um ou outro desses aspectos. O que fom os capazes de localizar no crom ossom o foi o sítio dessa diferença. (Cham am o-lo, em linguagem técnica, locus ou, se pensarm os na hipotética estrutura m aterial que o sustenta, “gene”.) Diferença de propriedade, de m eu ponto de vista, é o conceito realm ente fundam ental, m ais im portante que a própria propriedade, apesar da aparente contradição lógica e linguística dessa afirm ação. As diferenças de propriedades são realm ente discretas, com o se verá no próxim o capítulo, quando falarm os de m utações, e o árido esquem a apresentado até aqui vai adquirir, espero, m ais vida e cor.

Tamanho máximo de um gene

Acabam os de introduzir o term o gene para designar o m aterial hipotético portador de um a característica hereditária definida. Devem os agora enfatizar dois pontos que serão sobrem aneira relevantes para nossa investigação. O prim eiro é o tam anho - ou, m elhor, o tam anho m áxim o - de tal portador; noutras palavras, qual o m enor volum e a que podem os atribuir um a localização? O segundo ponto será o da perm anência do gene, a ser inferida da durabilidade do padrão hereditário.

Sobre o tam anho, existem duas estim ativas inteiram ente independentes, um a apoiada em evidência genética (experim entos de cruzam ento) e a outra apoiada em evidência citológica (inspeção m icroscópica direta). A prim eira é, em princípio, bastante sim ples. Depois de ter, da form a descrita acim a, localizado num crom ossom o particular (por exem plo, da m osca Drosophila) um núm ero considerável de diferentes características de larga escala, precisam os apenas dividir o com prim ento m edido desse crom ossom o pelo núm ero de características e m ultiplicar o resultado pela seção transversal. Pois, evidentem ente, contam os com o diferentes apenas aquelas características que são ocasionalm ente separadas por crossing-over, de tal form a que elas não possam ser devidas à m esm a estrutura (m icroscópica ou m olecular). Por outro lado, é claro que nossa estim ativa poderá dar apenas um tam anho m áxim o, j á que o núm ero de características isoladas por análise genética cresce continuam ente com o progresso da pesquisa.

A outra estim ativa, em bora baseada na inspeção m icroscópica, é bem m enos direta. Certas células de Drosophila (para ser preciso, as das glândulas salivares) são, por algum m otivo, m uito grandes, e assim tam bém são seus crom ossom os. Nos filam entos, é possível distinguir um padrão denso de bandas escuras transversais. C. D. Darlington observa que o núm ero dessas bandas (2.000, no caso que ele em prega), em bora consideravelm ente m aior, é grosseiram ente da m esm a ordem de m agnitude do núm ero de genes localizados naquele crom ossom o, sendo este núm ero determ inado por experim entos de cruzam ento. Ele está inclinado a considerar essas bandas com o indicadores dos próprios genes (ou separações de genes). Dividindo o com prim ento do crom ossom o, m edido em um a célula de tam anho norm al, pelo núm ero de bandas (2.000), ele m ostrou que o volum e de um gene é igual ao de um cubo de 300 A de aresta. Levando em conta o caráter im perfeito das estim ativas, podem os considerar este o tam anho que se obtém tam bém pelo prim eiro m étodo.

Números pequenos

Mais tarde, discutirem os a im plicação da física estatística sobre todos os fatos que estou expondo - ou talvez deva dizer a im plicação desses fatos sobre o uso da física estatística na célula viva. Mas perm itam -m e cham ar a atenção para o fato de que 300 A é apenas 100 ou 150 distâncias atôm icas em um líquido ou sólido, de form a que um gene não contém m ais que um m ilhão ou uns poucos m ilhões de átom os. Esse núm ero é m uitíssim o pequeno (do ponto de vista da 4n) para garantir um com portam ento regrado e ordenado de acordo com a física estatística, o que vale dizer, de acordo com a física. Ele é m uito pequeno, m esm o no caso de todos esses átom os desem penharem o m esm o papel, tal com o o fazem em um gás ou em um a gota de líquido. E certam ente o gene não é um a gota hom ogênea de líquido. E, provavelm ente, um a grande m olécula proteica, na qual todo átom o, todo radical, todo anel heterocíclico desem penha um papel individual, m ais ou m enos diferente daqueles desem penhados por quaisquer dos outros átom os, radicais ou anéis sim ilares. Essa é, pelo m enos, a opinião de grandes geneticistas com o Háldane e Darlington, e logo terem os de nos referir a experim entos que praticam ente a corroboram .

Permanência Voltem o-nos agora para a segunda e altam ente relevante questão: qual o grau de perm anência que encontram os nas propriedades hereditárias e o que, portanto, devem os atribuir às estruturas m ateriais que as portam ? A resposta a isso, na verdade, pode ser dada sem qualquer investigação especial. O sim ples fato de falarm os de propriedades hereditárias indica que reconhecem os ser a perm anência algo quase absoluto. Pois não devem os nos esquecer de que aquilo que foi passado dos pais à criança não é esta ou aquela peculiaridade, com o um nariz adunco, dedos curtos, tendência ao reum atism o, hem ofilia, dicrom acia etc. Podem os, por conveniência, selecionar essas características para estudo das leis da hereditariedade. Mas, na verdade, é o padrão total (tetradim ensional) do "fenótipo”, a natureza visível e m anifesta do indivíduo que é reproduzido por gerações sem alterações apreciáveis, perm anente por séculos - em bora não por dezenas de m ilhares de anos - e carregado em cada transm issão pela estrutura m aterial do núcleo das duas células que se unem para form ar a célula-ovo fertilizada. Essa é a m aravilha, acim a da qual só um a existe; um a que, em bora intim am ente ligada a ela, ainda assim se coloca em um plano diferente. Refiro-m e ao fato de que nós, cuj o ser total está com pletam ente baseado em um m aravilhoso inter-relacionam ento desse tipo, possuam os, além disso, o poder de adquirir considerável conhecim ento acerca do assunto. Acho possível que esse conhecim ento possa avançar até a com preensão quase com pleta da prim eira m aravilha. A segunda pode bem estar além do entendim ento hum ano.

Notas

1 "O Ser é eterno; pois existem leis para conservar os tesouros da vida, às quais o Universo recorre para tirar beleza."

2 A palavra significa "substância que tom a cor", a saber, em um dado processo de coloração usado na técnica de m icroscopia.

3 Ontogênese é o desenvolvim ento de um indivíduo durante sua vida, o que se opõe a filogênese, que é o desenvolvim ento da espécie dentro de períodos geológicos.

4 Grosso m odo, cem ou m il bilhões.

5 O biólogo vai m e desculpar por deixar de lado neste breve sum ário o excepcional caso dos m osaicos.

6 Da m esm a form a, toda mulher. Para evitar prolixidade, exclui do Sum ário a esfera altam ente interessante da determ inação do sexo e das características ligadas ao sexo (com o, por exem plo, o cham ado daltonism o).