Zoologia médica. Dípteros

I – Anatomia externa

Diagnóstico: Insetos com um par de asas e um par de balancins; partes bucais pungitivas, metamorfoses completas:

O corpo dos dípteros adultos compõe-se de três segmentos principais, a cabeça, o tórax e o abdome. Entre os dois primeiros há um pescoço membranáceo que permite a rotação da cabeça.

Os segmentos são compostos de anéis. A cabeça forma um conjunto, sem demarcação aparente, de seis ou mais artículos; o tórax compõe-se de três anéis mal separados e desiguais, sendo o mediano muito maior que os outros. O abdome tem um número variável de segmentos aparentes, não excedendo a nove; muitas vezes só se vêem quatro ou cinco.

Na cabeça existem os órgãos dos sentidos e apêndices exteriores; são as antenas, palpos e partes bucais que representam os membros dos anéis fusionados. Os olhos podem ser simples ou compostos. Os simples, ou ocelos, são inconstantes; quando presentes, encontramos no vértice, em numero de três. Os olhos compostos são formados por um grande número de pequenas córneas poligonais, ou facetas de um ou dois tamanhos. Quando os olhos confluem na linha mediana, ocupando a maior parte da cabeça, chama-se holópticos. Quando não são unidos na linha mediana, eles são dicópticos. A parte horizontal do espaço interocular chama-se vértice, e a parte declive fronte. Embaixo desta existe um par de antenas, compostas de três ou mais artículos principais. Servem para o tato e a audição e possuem também órgãos que parecem ser olfativos. Os palpos, compostos de um a cinco artículos, também servem ao tato e de suporte de órgãos dos sentidos. Representam a parte exterior das maxilas. A parte da cabeça inferior às antenas quando é diferenciada chama-se clípeo; no caso contrário, face inferior. A parte mediana tem o nome de epístoma e as partes laterais genae ou bochechas. Se as antenas são pendentes e se acham alojadas em uma depressão, dá-se a esta o nome de fóvea antenal; pode ser dividida por uma crista mediana. A região abaixo da boca chama-se mentum ou gula. Não raras vezes carrega uma barba, que se estende ao peito. Possui, também, pêlos isolados ou macroquetas que formam fileiras cujo nome varia conforme a localidade. A parte da sistemática que se ocupa delas e a quetotaxia. As partes bucais (sem contar os palpos) são em número de sete no máximo; quatro são pares e três são ímpares. São estas o labrum ou lábio superior, o labium, ou lábio inferior e o epifaringe ou língua. Estas partes são mais constantes que as primeiras, as mandíbulas e maxilas, que podem faltar em parte ou totalmente. Estes órgãos são todos reunidos dentro do lábio inferior que pode ser coberto de pêlos ou escamas. Ele forma uma tromba que pode ser retraída parcial ou totalmente. Tem na sua extremidade um par de válvulas laterais chamados labelos, que parecem representar os palpos labiais.

As outras partes bucais são sempre duras, de cor amarela ou preta e aparentemente constituídas por quitina quase pura. Têm a forma de lâminas estreitas, muitas vezes munidas de dentes laterais e terminais, e por isso dá-se-lhes o nome de estiletes ou quando são muito finas, cerdas bucais. Em oposição ao lábio inferior acha-se o lábio superior ou labrum ou epifaringe, comprido, largo e pontudo, geralmente escavado na face inferior; entre os dois encontra-se a hipofaringe (ou língua), mais estreito e munido de uma goteira na qual se abre o duto excretório comum das glândulas salivares. Por fora destas partes ímpares acham-se em cima as mandíbulas e, embaixo, as maxilas. Esta armação bucal só é completa nos sugadores de sangue ortorrafos e nestes, mesmo os machos (que não são hematófagos), carecem muitas vezes das mandíbulas.

Estas faltam também às espécies de culicídeos que, ao contrário das outras, não sugam sangue.

Os três segmentos do tórax são: o protórax, o mesotórax e o metatórax. A face superior é o dorso, ou notum, as laterais são as pleuras, ou pleurae, a ventral o peito, ou sternum. Quando se empregam os termos gregos também podem ser combinados com os prefixos pro, meso e meta, para designar as partes dos diferentes anéis, dizendo-se por exemplo o metanoto, para designar a parte dorsal do último anel do tórax.

O protórax é muito reduzido. Do lado superior vêm-se apenas os calos umerais.

O metatórax está em condições quase análogas. O matanoto pouco aparece aos lados, atrás e por baixo do escutelo que é a parte posterior e destacada do mesonoto. O resto deste segmento constitui o escudo, scutum ou disco. Nas pleuras há um estigma anterior e outro posterior.

Na face inferior dos três anéis nascem os três pares de pernas. A parte superior destas, coxa ou quadril, é geralmente curta, mas pode ser alongada principalmente no primeiro par. A ela segue uma peça curta, chamada trocanter, depois vêm dois segmentos compridos, o fêmur e a tíbia, e mais cinco segmentos planos, os tarsos, que formam o pé. O primeiro é mais comprido que os outros e pode mesmo exceder a tíbia em tamanho. Muitas vezes é chamado metatarso. O último segmento carrega duas unhas simples ou compostas.

Entre estas pode haver um empódio de forma variável e duas almofadas laterais, chamadas pulvilli.

As asas só raras vezes faltam ou são rudimentares. Em regra geral existem só as superiores, sendo as inferiores substituídas pelos halteres que caracterizam os dípteros. A parte membranácea e composta de duas folhas entre as quais se acham os nervos, nervuras ou veias que garantem a rigidez das asas. Nestas distingue-se uma base, uma margem anterior e outra posterior, separadas pelo apex ou ápice, uma face dorsal ou superior e uma ventral ou inferior. Na base da margem posterior destaca-se um segmento chamado álula ou lobo anal.

Em seguida a esta encontra-se uma membrana mais opaca chamada escâmula ou caliptera que falta nas moscas acalipteras. Em muitas muscidas há duas, pertencendo a superior à asa e a inferior ao tórax. Cobrem as calipteras que consistem de um pecíolo ou haste e de um capitulum mais grosso. A sua função é sensorial e reguladora do vôo, razão por que também se chamam balancis. No tórax há também macroquetas, denominadas conforme a sua sede.

No abdome distingue-se o dorso e o ventre formados por peças duras, escleritos, entre as quais se acham membranas flexíveis. Entre os segmentos há também as membranas chamadas membranas intersegmentais; as membranas entre o dorso e o ventre denominam-se membranas laterais. As partes membranosas agem a modo de um fole, permitindo nos sugadores de sangue uma distensão colossal, que se pode verificar também antes da oviposição. Nas fêmeas os últimos anéis do corpo que podem ser retraídos um no outro, como as partes de um telescópio, às vezes podem formar um ooscapto ou ovipositor. Ambos os sexos possuem, nos dois últimos segmentos, visíveis apêndices em forma de tenazes ou lóbulos que servem para a união durante o vôo. A presença ou ausência de macroquetas no abdome é um importante distintivo nos ciclorrafos.

II – Anatomia interna dos dípteros

A respiração, como em todos os insetos, e feita por meio de um sistema de tubos, chamados traquéias, que comunicam com o exterior por meio dos estigmas e se ramificam entre os intestinos. Conhecem-se pelos anéis transversais que lhe dão a rigidez necessária, como também pelo ar contido que lhes da um brilho prateado. Os estigmas não são abertura simples, mas órgãos complexos, tendo as cavidades fechadas por meio de membranas que mostram esculturas características. Faltam na cabeça. No tórax há geralmente apenas um anterior e um posterior.

Nos anéis visíveis do corpo há mais de um de cada lado.

O tubo digestivo dos dípteros começa pela boca que se abre entre a hipofaringe e o labro. As glândulas salivares, situadas geralmente na parte anterior do tórax, reúnem os seus dutos num canal ímpar que se abre na hipofaringe. A boca segue a faringe que nos sugadores de sangue faz o papel de uma bomba aspiradora. é situado na cabeça e se continua pelo esôfago que atravessa o pescoço e o tórax para abrir-se no estômago ou intestino gástrico ou do quilo, que corresponde à parte anterior do intestino; termina onde desembocam os vasos de Malpighi. Estes, em número de quatro ou cinco, representam os rins e o fígado; são tubos cilíndricos bastantes compridos e sem ramificações. Segue o intestino médio e o terminal ou reto. O ânus abre-se no fim do abdômen do lado ventral.

Além do estômago do quilo há um ou mais divertículos, que são ligados por um canal ao esôfago e têm a função de um papo.

O nome de estômago suctório não corresponde à função. Um nome latino para o maior divertículo, pouco usado na literatura, é inglúvia.

O sistema circulatório é representado pelo vaso dorsal, cujas contrações são bem visíveis em certos tabanídeos, que têm o abdome translúcido e o sangue verde. Comunica por meio de fendas laterais com as lacunas do corpo onde circula o sangue, não havendo um sistema vascular fechado.

O sistema nervoso é formado por um gânglio cerebral, acima da faringe, outro sub-esofágeo abaixo deste, e um ou mais gânglios torácicos e vários gânglios abdominais, que fornecem os outros nervos.

Nas formas menos compridas, por exemplo, nas moscas, não há gânglios abdominais.

As glândulas sexuais do macho são os testículos, observados em número de dois, aos quais correspondem os ovários das fêmeas. Além dos canais eferentes há ainda alguns canais acessórios, entre os quais se destacam os receptáculos seminais na fêmea, geralmente em numero de três. A vagina pode ser modificada de modo a formar uma espécie de útero nas espécies larvíparas e pupíparas. Nestas últimas há umas glândulas que fornecem um líquido leitoso que alimenta a larva no útero.

III – Estados anteriores dos dípteros

Os dípteros nascem de ovos de forma variada. Em muitos casos são bastante alongados, principalmente nas espécies com larvas aquáticas. O número total varia, mas raramente excede a alguns centos; pode alcançar milheiros, mas neste caso os ovos são muito pequenos. A ecdise das larvas demora geralmente poucos dias; algumas vezes é quase imediata. Pode também ser anterior à postura.

Nos pupíparos e alguns muscídeos o desenvolvimento da larva é anterior à postura e o que nasce é uma pupa ou uma larva adulta que não se alimenta mais. As larvas têm geralmente uma organização bastante simplificada. Não possuem extremidades articuladas; podem, todavia, ter pernas falsas ou não articuladas, que servem para locomoção e têm, geralmente, forma cilíndrica.

A respiração das larvas se faz por meio de traquéias como nos adultos.

O número de estigmas é reduzido; quando são anteriores e posteriores, as larvas chamam-se anfipneusta. Quando são limitadas à parte posterior, são metapneustas. Nestas observa-se muitas vezes um tubo respiratório no qual se abrem os estigmas posteriores. O tubo digestivo pode oferecer diferenciação semelhante aos adultos; existem sempre tubos de Malpighi. Os órgãos genitais se desenvolvem só no período pupal.

Os olhos são geralmente pouco desenvolvidos nas larvas de dípteros, reduzindose na regra a dois ocelos, quando não faltam completamente. Apenas antes da metamorfose mostram maior complexidade, porque neste estado o olho da imago já pode ser formado.

As larvas são em parte aquáticas, em partes terrestres. A primeira categoria pertence à maioria dos Nematóceros, cuja organização se mostra bastante diferenciada. Podem apresentar três segmentos, cabeça ou cápsula cefálica com apêndices bem desenvolvidos, tórax e abdome. A pele, mais ou menos endurecida e pigmentada, mostra pêlos e espinhos em maior número.

Possuem geralmente um sifão respiratório ou aparelho branquial. Vivem em águas de várias qualidades e, excepcionalmente, na terra mais ou menos úmida ou em outros meios semi-sólidos.

As larvas terrestres, principalmente as dos braquíceros, têm a organização externa muito mais simples. A pele, geralmente sem pigmento, apresenta pouca diferenciação e o corpo, mais ou menos fusiforme, não apresenta mais os três segmentos, mas apenas anéis de estrutura simples. Na extremidade cefálica notase um par de ganchos maxilares e na caudal um par de estigmas.

O primeiro tipo de larvas observa-se nos mosquitos ou culicídeos, o segundo nas conhecidas larvas de moscas que o povo chama varejeiras. O período larval, que geralmente varia entre poucos dias ou semanas, é, em certos casos, mais longo, mas em nosso clima é provável que nunca exceda a um ano. Durante o período larval há algumas mudas de pele; depois da última aparece a pupa que geralmente se assemelha àquela dos lepidópteros, tendo uma mobilidade muito limitada. Apenas nos culicídeos nota-se atividade maior.

Os casulos dos muscídeos têm geralmente a forma de barril. As glossinas são larvíparas; as larvas não se alimentam, mas transformam-se logo.

Nos pupíparos a larva vive no corpo da mãe até transformar-se; o que é parido não é o ovo, mas um casulo ou uma larva adulta em via de transformação.

Dessas pupas que não se alimentam obtém-se o adulto.

Nos nematóceros e em alguns braquíceros a ecdise tem lugar por meio de uma fenda em forma de T na parte anterior do casulo. Dá-se-lhes o nome de ortorrafos. Sua pupa, ou ninfa, é livre.

Os outros braquíceros que incluem os muscídeos formam a pupa por dentro da última pele larval que se retrai e seca em forma de um barrilzinho. Na ecdise este se abre por meio de uma tampa circular que pode ser dividida ao meio, o que deu ocasião ao nome de ciclorrafos.

Na ecdise, os ciclorrafos têm que destacar os últimos anéis do lado da cabeça, operação esta para que fazem uso de uma vesícula frontal que se enche de líquido. Persiste algum tempo depois da saída do adulto e acaba deixando uma depressão similar na parte chamada lúnula.

IV – Classificação dos dípteros

A divisão mais simples dos dípteros adultos se faz pelas antenas, dividindo-os em nematóceros de antenas longas com muitas articulações e braquíceros, cujas antenas têm apenas três segmentos grandes. Dividem-se os nematóceros em nematóceros verdadeiros e nematóceros anômalos. Aqueles têm por tipo os mosquitos, enquanto estes são muito parecidos com moscas pequenas e têm os segmentos das antenas muito curtas.

Os braquíceros podem ser divididos em ortorrafos e ciclorrafos. Os ortorrafos se parecem mais com os nematóceros e têm o último segmento das antenas subdividido. Incluem os tabanídeos, enquanto os ciclorrafos pertencem os muscídeos, que têm na base do último segmento antenal uma arista nua ou penada de modo variável.

Chave para os dípteros sugadores de sangue:

Dos braquíceros pode se separar um grupo muito modificado pelo parasitismo constante. São os pupíparos, hipoboscídeos ou coriáceos. Têm o corpo duro e achatado em sentido dorso-ventral, as antenas e outros órgãos rudimentares e os ovos, em vez de serem postos, desenvolvem-se no corpo das fêmeas, nascendo uma pupa ou uma larva pronta para fazer casulo.

Alimenta-se com o sangue de mamíferos ou aves, sobre a pele dos quais vivem habitualmente.

Entre os nematóceros há quatro famílias que contêm espécies hematófagas, a saber:

Culicidae, vulgo pernilongos, carapanãs e muriçocas.

Simuliidae, vulgo pium ou borrachudos. (São nematóceros anômalos.)

Chironomidae, subfamília Ceratopogoninae; o nome vulgar das espécies hematófagas é maruim ou muruim, e também mosquito pólvora.

Psychodidae com o gênero Phlebotomus. Nome vulgar birigui ou tatuquira, mosquito palha.

Entre os Braquíceros há, entre nós:

Tabanídeos ou mutucas, que são ortorrafos e ciclorrafos dos gêneros Stomoxys, e Haematobia, ambos introduzidos. (Nome vulgar mosca de cavalo ou brava, e mosca de chifre).

O gênero Glossina é limitado à áfrica.

Os pupíparos são todos parasitos, domésticos e selvagens; só ocasionalmente picam o homem.

Entre as moscas há algumas que, incapazes de ferir, aproveitam-se assim mesmo do sangue derramado por outras espécies ou proveniente de ferida.

As mutucas transmitem tripanossomas e talvez o Bacillus anthracis; a Stomoxys e Haematobia, tripanossomas e talvez poliomielite; as glossinas são importantes transmissores de tripanossomas.

Os pupíparos transmitem hematozoários de pássaros e talvez outros protozoários.

Os mosquitos transmitem filárias, malária, febre amarela, dengue e muito provavelmente a lepra.

Os flebótomos transmitem a febre de Pappataci, a verruga, provavelmente as leishmanioses e talvez a febre amarela.

Os simuliídeos foram acusados como transmissores de pelagra, o que me parece uma injustiça. Podem ter um papel nas moléstias de animais domésticos.

Os maruins e mosquitos-pólvora até hoje não foram considerados transmissores de moléstia alguma.

* Trabalho publicado em 1921 em A Folha Medica (v.2, n.8, p.57-61) pelo “prof. Adolpho Lutz, chefe de serviço do Instituto Oswaldo Cruz”. [N.E.]