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Observações sobre Xiphidiocercariae

de moluscos brasileiros e o seu

desenvolvimento ulterior*

Xifidiocercárias

Os moluscos em que foram encontradas xifidiocercárias pertencem quase todos aos gastrópodes de água doce dos quais examinei quase todas as espécies e geralmente em grande número de exemplares. Com exceção do gênero Ancylus todos forneceram xifidiocercárias e geralmente mais de uma espécie, mas a porcentagem de infecção, mesmo em lugares favoráveis, raras vezes é grande, mesmo em lugares favoráveis. Pode ser constatada sem dificuldade a saída espontânea de cercarias e nas espécies de casca transparente a alteração do fígado pode ser constatada diretamente. Quando a infecção chegou ao termo, é muito grande o número de cercárias produzido num só molusco, embora pequeno, chegando a algarismos enormes quando se trata de caramujos grandes como no caso das ampulárias. De outro lado as cercárias são quase todas pequenas e só aparecem no olho nu em condições ópticas muito favoráveis. Cimo já se poderia concluir da existência do xifídio ou estilete oral, o enquistamento normal não tem lugar no ambiente mas depois da penetração num novo hospedador, sendo os mais comuns larvas aquáticas de insetos, girinos e peixes.

O xifídio que se reconhece facilmente na cercária livre pode permanecer depois do enquistamento (o que indica uma função ulterior) ou cair por dentro do quisto.

Sendo confrontadas com o hospedador intermediário legítimo as cercárias depois de algum tempo se chegam a este, passeando sobre ele por meio das ventosas. Nos girinos a penetração se faz freqüentemente pela pele pouco resistente e então são observadas na cauda, onde conforme as espécies ocupam a parte membranácea ou o eixo muscular. Muitas vezes a penetração se faz pelas membranas internas sendo os quistos encontrados perto da boca, da faringe ou do esôfago do hospedador. Nas larvas de Aeschnidas são aspiradas pela respiração retal e os quistos se formam nos brónquios retais.

Sendo o hospedador pouco opaco, o enquistamento e os quistos formados podem ser observados no vivo. A vesícula excretória do distómulo enche-se rapidamente com massas enegrecidas e opacas que facilitam a percepção dos quistos. A sua forma ajuda mais na determinação das espécies que a organização do distómulo que se conserva pouco adiantada e indistinta.

A forma das xifidiocercárias e dos quistos observadas raras vezes permite adivinhar o hospedador definitivo. Apenas as cercárias dos gêneros Gorgoderina e Harmostomum são bastante diferentes dos outros para indicar pelo menos o gênero do hospedador terminal. Pelo resto temos de depender dos resultados das experiências helmintológicas. Podemos guiar-nos por considerações gerais e por algumas observações já registradas na literatura. As dificuldades são muitas, o que explica os poucos resultados já conhecidos. Eu mesmo, que me ocupei durante muitos anos com estas questões dando muito tempo à pesquisa das cercárias, do seu enquistamento e do hospedador definitivo, só cheguei a resolver uma pequena parte das questões em relação com as nossas xifidiocercárias.

Os quistos das larvas aquáticas, depois da transformações destas em insetos isolados, podem infectar batráquios, lagartos, pássaros insetívoros e morcegos, os dos girinos principalmente cobras e pássaros ranívoros, os de peixes, peixes maiores, cobras, crocodilos, muitas aves e alguns mamíferos habitualmente piscívoros.

Quanto às famílias dos hospedadores podemos excluir muitas por saber que as suas cercárias não têm estiletes e se distinguem por outros caracteres. Assim, podemos também excluir os distómos dos herbívoros. As famílias que devem ser consideradas principalmente são as Dicrococliidas, Plagiorchidas, Lecithodendridas, Pleurogenetidas, Haplometridas e outras que geralmente são constituídas por espécies pequenas e bastante freqüentes nos seus hospedadores.

Para determinar o hospedador definitivo recorre-se a experiências de ingestão espontânea ou forçada. Larvas aquáticas com quistos podem-se deixar transformar e usar o inseto adulto que conserva todos os quistos. Empregando as larvas convém esperar alguns dias para dar tempo de amadurecer os quistos recém-formados. Experimenta-se em primeiro lugar em batráquios, reptílios, insetívoros, morcegos e pássaros. Nestes últimos o desenvolvimento é rápido, porém nos animais de sangue frio o desenvolvimento dos distómulos é muito demorado, o que dificulta as experiências.

Os gêneros cujas cercárias são munidos de estiletes são bem representados nos ofídios que se devem infectar alimentando-se de batráquios geralmente adultos. Experimenta-se nestas e em aves ranívoras, quando se deseja determinar o adulto das formas enquistadas em rãs.

Em vez de usar os hospedadores intermediários pode-se também empregar os quistos maduros, o que muitas vezes facilita a experiência.

Procura-se obter os dístomos não completamente maduros a fim de excluir o mais possível uma infecção, mas num degrau de desenvolvimento que permita determinar o adulto. Para isso nos pássaros uma ou duas semanas são suficientes, mas nos animais de sangue frio quatro semanas não são demais e ainda fornecem vermes muito pequenos.

Propriedades gerais das xifidiocercárias

Cercárias com estiletes cefálicos são encontradas entre os dístomos de anfíbios e répteis, em aves e nos mamíferos insetívoros; distinguem-se dos dístomos pela posição e o tamanho do acetábulo e não são incluídas nesta discussão. As xifidiocercárias têm um acetábulo de tamanho variável e geralmente no terço médio do corpo, uma ventosa bucal com um estilete mediano colocado na metade ou no princípio do último terço anterior, e dirigido para a frente, e uma cauda simples, cilindro-cônica, freqüentemente dilatada em forma de remo na extremidade e, às vezes, com cristas membranáceas longitudinais. Há geralmente um bulbo faríngeo pequeno e um intestino bifurcado pouco apreciável na cercária, sendo geralmente vazio. A vesícula excretória tem a forma de um Y; é um pouco mais apreciável na cercária, e torna-se muito distinta depois do encistamento do dístomo.

O corpo geralmente tem os tecidos e órgãos pouco distintos. Vêem-se muitas células, mas não são muito bem definidas. Há geralmente um grupo de células maiores, com grande espaço nuclear transparente dos dois lados do acetábulo. O seu conteúdo é granular e aparece ligeiramente pardacento ou, pelo menos, mais opaco. Estas células são glandulares e ligadas à região do estilete por meio de dutos compridos, de percepção difícil. Há outras células, numerosas, mas pouco distintas, que parecem fornecer o material para os quistos. Estes são geralmente membranáceos e transparentes. Não são formados no ambiente mas nos tecidos de hospedadores secundários escolhidos. A penetração nestes pode ter lugar pela pele exterior, mas parece mais comum pelo canal intestinal, sendo as cercárias engolidas.

Os quistos são encontrados em animais aquáticos, principalmente em larvas de insetos. Sendo estes bastante pelúcidos, deixam perceber os quistos durante a vida. Muitas vezes reconhecem-se pelo tamanho pequeno a membrana fina, a vesícula excretória em forma de Y, freqüentemente dilatada por massas negras, amorfas. Por transformação das larvas podem passar para os insetos alados.

Os hospedadores definitivos devem ser procurados entre anfíbios, répteis aquáticos, peixes e aves que se alimentam com animais aquáticos ou insetos cujos estados anteriores vivem na água. O habitat dos dístomos adultos conhecido é no tubo intestinal, na bexiga ou no pulmão.

As xifidiocercárias nascem em esporocistos, freqüentemente curtos e grossos, encontrados no saco visceral e principalmente no fígado, onde costumam existir em grande número, dando ao órgão uma cor alaranjada característica, quando se trata de Planorbis ou Physa.

As xifidiocercárias diferem entre si pela formação e pelas dimensões relativas da cauda, posição e tamanho do acetábulo, presença ou ausência de pêlos e outras estruturas inconstantes, número e disposição das células glandulares etc., mas me parece que nenhum destes caracteres distintivos seja de importância capital. Assim é lícito supor que os dístomos com xifidiocercárias pertençam todos a um grupo de gêneros e espécies relacionadas, mas não há certeza disso. A comparação das cercárias com os adultos não permite conclusões, e assim esta questão deverá ser decidida pela determinação dos adultos, por observações biológicas e principalmente experiências de infecção. O trabalho é muito vasto e dificilmente poderá ser feito por um único observador.

Trata-se em primeiro lugar de determinar o primeiro hospedador intermediário, que é naturalmente um animal aquático, quando a cercária é munida de cauda e destinada a nadar. Costumo experimentar com várias larvas de insetos, vermes, moluscos, peixes e larvas de rãs e sapos (girinos). Verificada a penetração das cercárias num destes organismos, é preciso depois procurar e estudar os dístomos encistados que devem ser encontrados vivos depois do encistamento. Finalmente, é indispensável procurar o hospedador definitivo que se alimenta com o intermediário. Determinado este, pode-se então obter o Distomum adulto. Por meio dos ovos deste, pode-se procurar o molusco já conhecido que serve de primeiro hospedador. Assim, obter-se-ia todo o ciclo evolutivo que hoje é conhecido só por número diminuto de espécies, apresentando geralmente ainda algumas lacunas de menor importância.

Nos Planorbis encontra-se com muita freqüência uma cercária armada de estilete que nasce em esporocistos curtos, largos e pouco móveis de cor amarela. Penetram em larvas de odonata e isópteros, onde podem ser encontrados os dístomos dentro de cistos membranáceos, às vezes em número bastante grande depois de ter determinado a morte da larva. Cercárias diferentes, encontradas no mesmo hospedador, infectam larvas de mosquitos e hidrófilos.

Cercárias armadas de uma espécie de Lymnaeus, encontrada nas margens do rio Paraíba, comportam-se do mesmo modo.

Há também cercárias armadas nas Physa e em Planorbis (Spirulina) melleus e cimex. Têm a cauda em forma de remo.

Quando as larvas das odonatas são bastante transparentes, por exemplo logo depois da muda, consegue-se constatar a infecção na larva viva. Pode-se até perceber o acúleo característico da cercária. Os quistos são encontrados no abdome (por exemplo, fixados no intestino e movendo-se com ele), ou no tórax e mesmo dentro da cápsula cefálica. Os quistos com os seus inquilinos parecem capazes de crescer, mas os dístomos não mostram o princípio do desenvolvimento sexual.

Antes de a cercária penetrar, o que faz pelas membranas intersegmentais e interarticulares, ou pelo intestino, ela passeia por cima da vítima a modo de uma sanguessuga, largando a cauda. Como outras cercárias, a princípio não parece notar a larva [de odonata], e só depois de algum tempo ela se aproxima.

Uma meia dúzia de larvas [Lutz refere-se aqui às cercárias] penetrando ao mesmo tempo são bem suportadas, mas quando o número é maior a algumas dezenas ou mais, as larvas [de odonata] morrem logo ou são encontradas mortas no dia seguinte.

Depois de alguns dias, a vesícula excretória enche-se de grânulos pouco grossos e muito escuros, o que torna o quisto muito mais evidente.

As cercárias das Physa parecem penetrar somente depois de terem sido engolidas. Podem ser encontradas em grande número no intestino das larvas de libélulas, que as pegam do mesmo modo que os pequenos crustáceos, fazendo com as pernas anteriores uma corrente que leva os organismos para as garras maxilares, de onde passam para a boca depois de terem sofrido algumas dentadas. Observa-se às vezes o enquistamento, mas não parece que o desenvolvimento progrida naturalmente.

As cercárias dos pequenos Planorbis do subgênero Spirulina penetram em girinos, onde se enquistam debaixo da pele ou perto do intestino; às vezes, mesmo durante a vida, estes quistos podem ser percebidos, principalmente depois de se tornar a vesícula excretória com os seus troncos laterais cheia de grânulos escuros.

Uma vez foi observada a penetração na córnea do olho, e o quisto tornou-se muito conspícuo no dia seguinte. A vesícula excretória enche-se logo, e toma a forma de folha de trevo.

* Reunimos no presente dossiê um trabalho inédito de Adolpho Lutz feito à época em que investigava os moluscos transmissores da esquistossomose (c.1920-1922). Ao fazê-lo, estudava também os parasitas desses moluscos. O material, constituído por folhas datilografadas, manuscritas (em menor medida) e por desenhos, obedece a um plano de publicação esboçado na página com que iniciamos o presente dossiê. Vê-se aí que Lutz tinha em mente uma monografia sobre os trematódeos composta de duas partes. A primeira, concernente às xifidiocercárias, encontra-se mais organizada e, por isso, reproduzimos parte dela aqui, com a intenção sobretudo de mostrar como Lutz trabalhava. Nas páginas seguintes, o leitor encontrará descrições de xifidiocercárias por ele encontradas em algumas das espécies de moluscos relacionadas na página aqui reproduzida. Estes e outros materiais não tão organizados encontram-se, por ora, em diversos maços da pasta 259, contida na caixa 13 (Helmintologia), em BR. MN. Fundo Adolpho Lutz. [N.E.]