Capítulo 1933

Considerações sobre o Distomum

tetracistis Gastaldi e formas

semelhantes, erroneamente

chamadas agamodístomos *

 

Parte histórica

A larva do trematódeo, encontrada em Rana esculenta e escrita sob o nome Distoma tetracystis por Gastaldi (1854), foi designada por Stossich com o nome Agamodistomum e passou à literatura com esse apelido genérico que não pode ser conservado por ser baseado em um erro evidente. A larva mostra duas ventosas, uma faringe, dois cecos, mas somente um primórdio de glândulas

genitais. Não é um dístomo, 1 mas pertence a uma Strigeida; como primeiro mostrou Cort, é uma fase posterior de uma dicranocercária.

Apenas para uso prático substituirei a palavra pseudodístomo,2 indicando que se trata de trematódeos larvais que têm a aparência de dístomos ou agamodístomos, sem pertencerem ao ciclo evolutivo dos distomídeos. A espécie será determinada pela forma adulta. Essa fase juvenil é prolongada e pode ser encontrada em hospedeiros muito diversos, correspondentes a épocas distantes. Os nomes de Metacercarias (Dollfuss) ou Strigelolas prestam-se a confusões. O último nome se pode aplicar tanto a formas pré-císticas como a metacísticas.

A observação de Gastaldi foi várias vezes citada, mas não repetida. Somente von Linstow (1875 e 1876) declara ter achado um Distomum que se distingue do tetracistes apenas pela localização e pelo hospedeiro. Trata-se do Distomum putorii, já denominado e citado por Molin em 1858. Von Linstow achou o mesmo nos músculos da nuca de um mustelídeo (Foetorius putorius) e nas mesmas condições achou também uma Strigeida, sem reconhecer que se tratava apenas de um estado mais adiantado da primeira forma.

Em 1881, Duncker descreveu uma larva de Distomum, encontrada por Leunis na carne do porco durante um exame para triquinas encapsuladas. As suas comunicações diversas são pouco acessíveis, mas os seus desenhos foram reproduzidos, tanto por Leuckart, como por Stiles. Dou uma cópia, emprestada ao último autor. Conhece-se facilmente que se trata de uma forma bastante diferente de tetracystis e putorii, mas sempre os quistos lembram os das Strigeida.

Em 1889, Stossich introduziu o nome Agamodistomum para o Distoma tetracystis de Gastaldi. Segue nas observações dessa ordem a de Stafford (1900). Este encontrou em rãs americanas uma forma que se parece com outra, denominada por Cort Agamodistomum marcianae. Ele a considerou como Distoma tetracystis Gastaldi e dá uma descrição, mas nenhum desenho. Achou essa forma primeiramente livre, mas depois também encapsulada, o que até hoje não foi observado no Agamodistomum marcianae. Parece, todavia, que não se tratava de quistos legítimos, formados pelo verme que não mostrava indicações de metamorfose.

Nicoll (1912) foi o primeiro que descreveu agamodístomos de cobras. Estas morreram no jardim zoológico de Londres, mas procediam da América do Norte, não se sabe quanto tempo antes. Assim fica duvidoso afirmar onde se infectaram. O verme parece idêntico com A. marcianae, mas junto com o agamodístomo foi encontrada outra larva de Strigeida que parece pertencer a uma hemistomina. Assim se repete o engano de von Linstow que descreveu como duas espécies apenas duas fases da mesma.

Aqui também teria sido natural considerar como relacionadas as duas formas encontradas ao mesmo tempo e no mesmo lugar, o que todavia não se fez.

Em 1917 foi feita nova observação de uma forma semelhante por La Rue. Encontrou nos tecidos de uma cobra americana, Thamnophis marciana, larvas de vida livre que lembravam a forma de Gastaldi. Cort achou a mesma forma livre em rãs e constatou que pode ser transferida a cobras, e continuar a sua vida livre nestas, sem enquistar-se. Criou o nome Agamodistomum marcianae. Posteriormente, em 1928, Cheste Hughes descreveu sob o nome Agamodistomum laruei outra forma que considera diferente, posto que relacionada com marcianae. Deu também algumas figuras, das quais a primeira se acha reproduzida na estampa II. As larvas foram achadas no pulmão de um Procyon lotor. Não foram encontrados quistos nem formas mais desenvolvidas.

A última observação foi feita por Nelly J. Bosma em 20 de novembro de 1931. Em comunicação preliminar ela constatou que uma forma de Alaria, encontrada num mustelídeo americano, passa por um ciclo semelhante ao que observei primeiro na Strigea vaginata. A dicranocercária se desenvolve em esporocistos de uma espécie de Planorbis, penetrando depois em girinos e vivendo nos tecidos destes, como também nos de rãs adultas. Se os vermes forem comidos pelos mustelídeos formam nos tecidos destes outras formas larvais das quais, depois da passagem para um novo hospedeiro mamífero, se desenvolve no intestino uma Alaria considerada nova (Alaria mustelae). Recentemente autores americanos descreveram várias Alaria novas de cães e raposas.

Na estampa I dou uma cópia de todas as figuras da literatura e também em apêndice uma cópia dos textos menos acessíveis.

Os miracídios, esporocistos e dicranocercárias que pertencem a Alaria alata foram observados e descritos por Ruszkowski. O primeiro hospedeiro era um Planorbis menor.

 

Observações próprias

Pseudodístomos com 8 células glandulares Faz já muitos anos que conheço uma larva de Strigeida bastante afim aos agamodístomos dos autores que, todavia, facilmente se distingue de tetracystis por ter oito células glandulares. Encontrou-se em Leptodactylus ocellatus da região do Rio de Janeiro e Hyla rubra de São Paulo, mas o material era bastante escasso e as experiências feitas então ficaram sem resultado. No ano de 1928 encontrei finalmente em Natal material apropriado em Hyla crepitans e com este obtive em pássaros uma Tetracotyle, parecida com aquelas, das quais anteriormente tinha obtido a Strigea vaginata em urubus, gaviões e corujas. Somente bastante depois encontrei as mesmas larvas em cobras que provavelmente se infectaram comendo rãs. Parece que podem encistar-se nas cobras, mas apenas depois de muito tempo. Encontrei Tetracotyle muito semelhantes às obtidas experimentalmente em pinti-nhos e pombinhos (mas não em gavião), e achei-os num peixe (Callichthys callichthys), em cobras de várias espécies, em Thoas cancrivorus (cachorro do mato) e Grisonia vittata (vulgo furão), mustelídeo indígena. Todos esses animais podem comer girinos ou rãs já transformadas. Essas Tetracotyle em numerosas experiências, livres de objeções, deram Strigea com os caracteres da Strigea vaginata. O enquistamento em animais tão diversos é um fato inesperado, porém torna-se menos paradoxal, em vista da grande adptabilidade dos pseudodístomos para ambientes diversos ao de sua vida fora

do tubo intestinal. 3

As Tetracotyle são bem apreciáveis, por causa do grande invólucro gelatinoso que as caracteriza.

As Tetracotyle, obtidas por experiências em pombinhos e pintinhos, não se distinguem das obtidas em um camundongo branco.

Pseudodístomo de quatro células glandulares

Uma forma que se parece com tetracystis e marcianae, sendo talvez idêntica a uma delas, foi também achada há já bastante tempo em Leptodactylus pentadactylus da Bahia. No ano passado (1932) o dr. Nelson Davis me fez da mesma cidade várias remessas dessa

grande espécie de batráquios que as continha.4 Nesta as larvas se conservam vivas por mais de uma semana, se for guardada a cerca de 5°C acima de zero. Colocando pedaços desta em solução fisiológica morna, as larvas saem pouco a pouco e caem no fundo, onde são facilmente apanhadas vivas e muito ativas pelo emprego de uma pipeta e de um vidro cônico.

Experiências de ingestão deram um resultado negativo em pombo e coruja, ambos novos; em camundongos brancos foram encontradas vivas ainda depois de alguns dias, não se notando desenvolvimento ulterior. O mesmo aconteceu em lagartos dos gêneros Tropidurus e Tupinambis; em cobras permaneceram muito tempo e foram facilmente reencontradas. A formação de quistos, acompanhada de metamorfose, não foi observada.

Todavia, experiências posteriores mostraram apenas no pulmão de gatos e cães novos a transformação em larva de Alariida do tipo do Diplostomum de Nordmann.

Dou um desenho de um pseudodístomo com quatro glândulas observado por mim. Tanto como se pode julgar, trata-se sempre da mesma forma, mas quase todos os estudos foram feitos com a forma da Bahia. A localização das larvas era sempre entre as fibras musculares, principalmente no diafragma e nos músculos abdominais, mas foram encontradas também na língua e nos músculos das extremidades. Acham-se entre as fibrilas e não no sarcolema; são freqüentemente contraídas como os trematódeos enquistados, mas não formam quistos legítimos. Conservam-se assim por um tempo indeterminado.

Quanto às relações entre a nossa espécie e as citadas na literatura, elas pertencem sem dúvida ao mesmo tipo. A evolução das últimas não é conhecida (com a única exceção de Alaria mustelae Bosma) e as observações se referem a hospedeiros bem diferentes. Em capítulo subseqüente dou uma orientação preliminar sobre as questões que é preciso contemplar na procura de pseudodístomos.

Formação de quistos e metamorfose nas Strigeida Se chamamos metacercárias apenas as formas que resultam imediatamente da penetração das dicranocercárias (com perda da cauda), essa fase é seguida por uma série de transformações no mesmo ou em outros hospedeiros que podem a um certo período ser acompanhados de um enquistamento, mas este não é tão constante, nem tão importante como por analogia era natural supor-se. Nessas transformações que ainda não conhecemos perfeitamente, existe uma grande diferença entre as Strigeida e Alariida que o conhecimento das cercárias e metacercárias e mesmo das formas adultas não permitia prever.

A metamorfose mais completa foi observada e rapidamente caracterizada por mim em Dicranocercaria molluscipeta que tem apenas um caramujo d’água doce para hospedeiro, formando uma Tetracotyle parecida com a típica. O adulto pertence ao gênero Apataemon de Szidat. A descrição detalhada que Szidat deu da metamorfose de um Cotylurus (gênero muito afim) está de acordo completo com as minhas preparações, desenhos e fotografias mais antigas, e mostra analogia com a metamorfose completa de insetos. (Szidat introduziu a expressão “metamorfose” que só deixei de empregar por não achar o momento muito oportuno.) Em tais casos as modificações se fazem na maior parte em indivíduos livres e apenas a Tetracotyle representa um quisto mole. Nessas espécies a fase de pseudodístomo com 4 ou 8 células glandulares falta tão completamente como a penetração num segundo hospedeiro. A intercalação do pseudodístomo parece indicar uma ontogenia mais complicada, com mudança de hospedeiro.

No caso de Strigea vaginata Brandes se forma nas aves de experiência não somente um quisto regular, mas este também é precedido por fases pré-císticas de metamorfose.

Nas Alariida, os quistos não são essenciais e a metamorfose parece menos completa, não sendo, todavia, bastante estudada. Em vez da Tetracotyle, aparecem larvas que correspondem àquelas que foram chamadas Diplostomum por Nordmann. Estas podem ser encontradas perfeitamente livres em tecidos sólidos ou líquidos do corpo, tanto em peixes como em batráquios. As exsudações gelatinosas e estratificadas que foram observadas em vários casos não podem ser consideradas como equivalente de outros quistos de trematódeos, quando não são associados a uma metamorfose, de modo que não indicam que se trata do penúltimo hospedeiro, como era lícito supor. No caso de Gastaldi, por exemplo, a forma enquistada não se distingue da anterior, e na forma de Duncker persistem as células gladulares. Ao contrário, a forma enquistada de von Linstow, que parece pertencer as Strigeida, já mostra uma evolução progressiva com perda das glândulas. O mesmo se pode dizer da segunda forma de Nicoll, que parece pertencer a uma Alariida do antigo gênero Hemistomum (não Alaria).

Para este propus o nome de Conchogaster, já que o nome Conchosoma de Railliet deve ser considerado sinônimo de Alaria. Na figura de Nicoll o aparelho de adesão era apenas indicado, ao contrário do que costuma ser nos diplostomos de Nordmann.

Considerações sobre os pseudodístomos com 4 células glandulares

É indubitável que os pseudodístomos de quatro células glandulares citados na literatura, com a única exceção do de Leunis-Duncker, pertencem ao mesmo tipo. Todavia, fica completamente duvidoso que todas essas formas pertençam às mesmas espécies e aos mesmos gêneros. A observação de von Linstow indica que podem corresponder a uma Strigeina, mas as outras parecem referir-se a Alariida. A decisão definitiva depende do estudo da evolução. Faltando este, pode-se procurar distingui-los pelos caracteres seguintes, em parte já indicados nas descrições e figuras existentes:

1) Dimensões do corpo.

2) Existência de espinhos na pele e nas ventosas.

3) Tamanho absoluto e relativo das ventosas.

4) Distância dos cecos da margem posterior.

5) Forma e posição das células glandulares e da faringe.

6) Particularidades do sistema excretório.

Todas as espécies derivam de dicranocercárias que se formam nos casos conhecidos em espécies menores de Planorbis e depois invadem girinos e batráquios, dos quais podem passar a cobras. Formação de quistos sem metamorfose foi apenas observada por Gastaldi em rãs. Nicoll parece ter observado em cobras uma evolução progressiva com formação de quistos. Quanto às outras larvas, o seu desenvolvimento ulterior parece dar-se apenas em mamíferos que comem batráquios. Aqui, nos casos conhecidos, formam larvas que já indicam forma de Alariida.

Estas têm de passar em outros mamíferos para formar no intestino deles as Alaria adultas.

Considerações sobre Strigea vaginata Brandes

Aproveito a ocasião para incluir algumas palavras sobre a posição sistemática da Strigea vaginata Brandes. Até agora essa espécie foi colocada no gênero Strigea. Entretanto, sem levar em conta a evolução complicada, distingue-se principalmente pela estrutura do segundo segmento. Este, na sua metade posterior, consiste de uma cavidade cilíndrica que parece um pouco espessada na margem posterior e pode ser considerada como bursa copulatrix. Contém no seu interior um cone genital enorme, que pode ser extruso em parte ou completamente. No último caso mostra a forma de uma cenoura grande com constrições numerosas. (Veja na estampa IV, Figuras 1 e 2). No primeiro caso a parte inferior do cone está invaginada.

Para esse gênero, que parece dever incluir a Strigea bursigera, proponho agora o nome de Gongylura. Seria de grande interesse estudar-se a evolução da Strigea bursigera, que provavelmente deve ser análoga a da Strigea vaginata.

Resultado das últimas experiências Nas experiências anteriores, constatamos que os pseudodístomos de Leptodactylus pentadactylus se mantinham vivos durante bastante tempo em cobras e lagartos; nos camundongos e ratos brancos mostravam uma tendência a desaparecer dos tecidos depois de alguns dias e nas aves os pseudodístomos pareciam sucumbir, talvez em razão da temperatura mais elevada do sangue. Nunca foram observadas transformações ulteriores, e a pequisa de quistos não deu resultados. Depois da comunicação de Nelly Bosna, fiz uma experiência com dois gatinhos que receberam grande número de pseudodístomos de pentadactylus durante alguns dias.

Examinado depois de 17 dias, o primeiro gatinho não mostrou trematódeos no resto do corpo, mas no pulmão havia grande número de larvas que tinham assumido nova forma, lembrando a de Diplostomum de Nordmann. Mostravam claramente o aparelho de fixação e os apêndices laterais da cabeça, em forma de orelha de gato, mas as margens laterais do corpo não eram dobradas para dentro sobre o aparelho de fixação, como nas Alaria adultas. As larvas eram estendidas ou enroladas em cavidades, limitadas pelos alvéolos pulmonares comprimidos, mas não se viam quistos. Havia focos pneumônicos em disposição reticular, indicando as partes onde os vermes se tinham demorado mais tempo. Estes, todavia, eram móveis e muito ativos quando retirados do tecido pulmonar.

Deu-se um pedaço do pulmão ao segundo gatinho que foi examinado 6 dias depois do primeiro. Além de grandes larvas alariiformes no pulmão, ele mostrou na pimeira parte do intestino 15 Alaria novas com o segmento anterior bem formado e o posterior, cônico e ainda pouco desenvolvido, colocado em ângulo com o primeiro. Do pulmão tirou-se um pouco de material para exames e deu-se o resto para um cachorrinho.

Nas fezes deste apareceram raríssimos ovos típicos depois de dez dias e maior proporção depois de 11 dias. Na primeira parte do intestino encontraram-se numerosas Alaria adultas que não se distinguiam claramente dos exemplares que se tinham obtido em 1924 de um Thoas cancrivorus de Lassance. Estas mesmas não se distinguiam claramente de alata e Brandes determinou assim exemplares colhidos no mesmo hospedeiro.

Nesses últimos anos, autores americanos encontraram Alaria que em parte pareciam novas em várias espécies de cães, gatos e raposas. A ocorrência delas em cães e gatos domésticos podia explicar o transporte de um continente para outro; também os moluscos hospedeiros são bastante cosmopolitas, de modo que em nosso caso bem se podia tratar da Alaria alata, mas não da Alaria mustalae cujos diplóstomos parecem ocorrer também fora do pulmão do último hospedeiro, ao contrário do que se dá com a nossa espécie.

 

Conclusões

O nome impróprio agamodístomo designa umas formas larvais de Strigeina e Alariina, resultantes da transformação de dicranocercárias que penetram em girinos e rãs, nos tecidos dos quais podem permanecer durante muito tempo, sem se modificar, Parecem-se com dístomos, mas são munidos de 4 ou 8 glândulas que facilitam as migrações em novos hospedeiros. Podem passar a cobras, onde também permanecem nos tecidos. A larva de oito glândulas forma Tetracotyle em vários animais que, sendo comidos por aves de rapina, se transformam no intestino em Strigea vaginata. Uma ou mais formas de quatro glândulas, engolidos por mammaes carnívoros, se transformam em larvas do tipo Diplostomum Nordmann. Com estes se obtém no intestino dos mesmos ou outros mamíferos carnívoros a Alaria chamada mustalae como mostrou Bosma (21) ou uma Alaria que não difere claramente da alata, como resulta das experiências de Lutz. Se a espécie for nova, tomará o nome de nattereri.

Provavelmente parte dos agamodístomos com quatro glândulas produzem Tetracotyle e pertence a Strigeina, como indica a observação de von Linstow.

As espécies de Strigeina e Alariina de metamorfose mais simples, limitadas a um hospedeiro intermediário, não produzem agamodístomos típicos.

 

Explicação das estampas I - V

ESTAMPA I

Figs. 1, 1a & 1b - Distomum tetracystis Gastaldi. Em 1b & 1c - os quistos aparecem distintamente estratificados, mas o verme incluído é inalterado.

Fig. 2 & 2b - Agamodistomum putorii Molin segundo Von Linstow. Fig. 2 - O verme móvel x 50. 2b - O verme enquistado, transformado em Tetracotyle x 50.0

Fig. 3 - Agamodistomum suis Stiles x cerca de 80. Quisto nitidamente estratificado e incluindo um verme ainda com células glandulares, mas com distintos primórdios das glândulas sexuais.

Fig. 4 & 4a - Desenho de Nicoll x 50. 4 - Pseudodístomos semelhantes a marcianae, achada em cobras americanas.

4a - O verme encapsulado é ainda pouco desenvolvido. Órgão adesivo e primórdio genital pouco desenvolvidos; cecos relativamente longos. Forma geral indicando uma Alariida.

ESTAMPA II

Fig. 5 & 5a - Agamodistomum marcianae segundo Cort. Não há indicação de quisto.

Fig. 6 - Agamodistomum laruei segundo Chester Hughes com caracteres larvais.

Fig. 7 - Pseudodístomo de Leptodactylus ocellatus parecido com tetracystis Gastaldi. Desenho baseado sobre várias preparações combinadas. (A anastomose aparente entre os canais excretórios e os dutos glandulares é devida a uma interpretação errada do desenhador), x cerca de 120.

Fig. 8 - Pseudodístomo com 8 células glandulares de Hyla crepitans que pertence a Strigea vaginata Brandes, x cerca de 120.

ESTAMPA III

Cistos da Strigea vaginata e Strigea falconis var. brasiliana. Aumento cerca de 56.

Na estampa III, damos 3 fotografias de quistos de Strigea vaginata mostrando os caracteres de estrutura. No centro do quisto exterior há um quisto oval com membrana fina e anista, incluindo o trematódeo dentro de uma estreita camada gelatinosa. Este quisto (quando não for deslocado como na Figura 3) acha-se bem no meio de uma massa volumosa subesférica de aparência gelatinosa, que, a princípio, é quase hialina, mas pouco a pouco se torna mais escura, principalmente na periferia. Ao redor do quisto vêem-se ainda depósitos granulosos. A última Figura (4) dá 3 quistos de Strigea falconis var. brasiliana. Estes foram encontrados em pássaros aquáticos, principalmente em Sterna (trinta-réis). O material muito abundante, dado a várias aves de rapina, forneceu grande número de exemplares adultos e novos dessa Strigea. Conhecem-se facilmente as diferenças dos cistos. Em ornithocystis percebem-se facilmente várias camadas da massa gelatinosa. Esse material evidentemente intumesce em contato com água, e as mudanças de refringência consecutivas explicam a aparência de camadas concêntricas. A substância gelatinosa caracteriza os cistos de Strigeida e observam-se também nas figuras das estampas I & II. Nas Strigeida não há células cistoplásticas; são as células glandulares dos cegos que assumem essa função, como resulta de observações múltiplas que deixo de descrever aqui. Apenas a membrana anista podia ser considerada como fornecida pela pele. O hospedeiro não toma parte na formação dos quistos que na Strigea vaginata são completamente semelhantes, posto que fornecidos por hospedeiros muito diversos.

ESTAMPA IV

A estampa reproduz duas preparações de exemplares inteiros de Gongglura vaginata, coloridos por carmim e incluídos em bálsamo. A figura de cima mostra a bursa com o conus genitalis saído, porém contendo a parte terminal invaginada. Na segunda figura a parte terminal é completamente saída e mostra as constrições características, um caso que se observa raramente.

ESTAMPA V

Fig. 1 - Alaria spec. (alaria ou nattereri). Fase de Diplostomum Nordmann do pulmão de um gatinho que tinha ingerido larvas do tipo de pseudodistômulo de Leptodactylus pentadaclylus.

Fig. 2 - Alaria da mesma espécie, obtida no intestino de um outro gatinho cinco dias depois de ter comido um fragmento de pulmão infectado.

Fig. 3 - Alaria adulta da mesma espécie do intestino de um cãozinho, 12 dias depois da ingestão da forma do pulmão do gatinho.

Fig. 4 - Alaria de Thoas cancrivorus de Lassance. Preparação de 1924. As fototipias reproduzem cópias e desenhos originais, feitos por A. Pugas, e na estampa 3 microfotografias, feitas por J. J. Pinto.

Apêndice I

 

Bibliografia

1) Gastaldi. Cenni sopra alc. Nuovi Elm. D. Rana esc. p 4. Tav. I, figs. 1-3. 1854.

2) Linstow V. Distomum Putorii Molin. Beobachtungen ueber neue und bekannte Helminthen, Taf. 2-4 Arch. fuer Naturgesch. 1 Bd. V. Dr. F. H. Troschel. 1875.

3) Linstow V. Tetracotyle Foetorii. Troschel's Archiv. I. p. 1-2, tab. X, fig.2. 1876.

4) Duncker. Distomen im Schweinefleisch, Zeitschr. F. mikr. Fleischschau, Berlin 2, 23-25 figs, 1-6. 1881.

5) Stossich. I distomi degli anfibi, Boll. Soc. Adriat. Di sc. Nat., Trieste 11, 6074. 1889.

6) Leuckart. Die Parasiten des Menschen und die von ihnen herruehrenden krankheiten. 2 Aufl. v. 1 (2. Abt) 897p. Leipzig. 1898.

7) Stiles. The flukes and tapeworms of cattle, sheep and swine with special ref. to the insp. of meats. Bull. 19 Bureau Animal Indust. U. S. Depr. Agric. Wash. Feb. 8, p.11-136, figs. 1-24. 1898.

8) Stafford. Some undescribed trematodes. Zool. Jahrb., Abt. F. Syst., v. 13.5.30 aug., p.399-414, pl. 26, figs. 1-6. 1900.

9) Stossich. Alcune Distome della collezione elmintologica del museo zool. di Napoli. Annuario mus. Zool. R. univ. Napoli (n. s. I. n.23, p.1-14). 1904.

10) Nicoll. On two new larval trematodes from the striped snake. Proc. Zool. Soc. London (1912), p.767-70, 1 g. 1912.

11) Dollfus. Une metacercaire margaritigène paras. de Donax. Vittatus da Costa - Mémoires Soc. Zool. France. T. XXV, p.85-144. 1912.

12) La Rue. Two larval trematodes fom Thamnophis marciana. Occasional papers of the Museum of Zool. Univ. of Mich. n.35, 12p. 1917.

13) Cort. Homologies of the excretory syst. Of the forktailed cercariae. Journ. Parasitol., n.4, p.49-57, 2 fgs. 1917.

14) Cort. The excretory system of Agamodistomum marcianae La Rue. Journ Paras., n.4, p.29-57. 1917b.

15) La Rue. Studies on the trematode Family Strigeidae n. II Taxonomy Trans. Am. Mic. Soc. n.45, p.11-9. 1926.

16) La Rue. Studies on the trematode Family Strigeidae (Holostomidae) n.V. Proalaria Huronensis. 1927.

17) Cort. Methods for studying living Trematodes Decatur III. Trans. Amer. Microsc. Soc., T.XXXVII, p.129-30. 1918.

18) Cort. Studies on the Holostome Cercariae from Douglas Lake Michigan. Trans. Am. Soc. v.47, 179 pls., 6 text., figs. 1928.

19) Hughes. Agamodistomum la-ruei. Parasitology, v.XX, n.4. 1928.

20) Lutz. Nova contribuição para o conhecimento do ciclo evolutivo das Holostomideas ou Strigeidas. 1929.

21) Bosma. Alaria mustelae Sp. Nov. A Trematode requiring four host. Repr. From Science, Nov. 20 1931, v.74, n.1925, p.521-2. 1931.

 

Apêndice II

Cópias da Bibliografia

GASTALDI B., 1854 - Cenni sopra alc. nuovi Elm. d. Rana esc. pag. 4. tav. I figs. 1-3.

DISTOMA TETRACYSTIS

Corpo appianato, ovale, lungo un mezzo milimetro incirca, munito nella sua parte anteriore di uncinetti minutissimi; ventosa anteriore assai ampia e poco marcata, per cui sfugge com molta facilita all'occhio dell'osservatore; ventosa posteriore piu distinta e piu contrattile; esofago assai piccolo ed allungato, munito di un bulbo muscoloso; due intestini ciechi assai contrattili; quattro vesciche contrattili e nucleate poste attorno alla ventosa ventrale, ciascuna di esse há un piccolo condotto che va ad apirisi alla bocca; due tronchi vasali principali, uno per lato, presentanti nell'interno un movimento vibratorio, e comunicanti in basso com due vescichette pur anche contrattili. Mancanza di organi genitali.

Questo distoma è sempre avolto da una cisti formata da vari strati concentrici e transparenti, fra i quali si trovano numerosi nuclei bem distinti. L'ampiezza di questa cisti è relativamente al volume dell'animale assai grande, per cui gli è permesso di eseguire liberamente i suoi movimenti, i quali in genere sono effetuati com molta agilità e vivacità.

Esso abtia fra i vari nuscoli, e frequentemente anche al di sotto della pelle nella regione larinea. In questa ultima località si trovano per lo piu numerosi individui, assiemi uniti, e sempre avvolti da una sostanza albuminosa transparente, e qualche volta anche delle cisti vuoti contenenti ancora un pó di sostanza granellosa, le quali sono probalimente le cisti già state abbandonate dall'animale.

Tentai di conoscere l'uffizio delle quattro vesciche contrattili, che stanno attorno alla ventosa posteriore, ma deggio confessare, che per quanti distomi abbia esaminato, in nessuno mi avenne di trovare cosa, che mi guidasse nella mia ricerca.

Quanto poi alla natura dei vasi laterali aventi il moto vibratorio, propenderei piutosto com Schultze (1), a ritenerli per vasi acquiferi destinati a compieri la funzione della respirazione anzichè per organi secretori, come vorrebbe il Van-Beneden (2).

NICOLL, W. - On two new larval trematodes from the striped snake. Prov. Zool. Soc. London, p.767-70, 1 fig. 1912.

The occurrence of encysted larval parasites in snakes is evidence, if such were wanting, that some snakes are eaten by other animals. What is more important, the character of the parasites may indicate what variety of animal is in the habit of eating the snake in question. Conversely, the presence of any particular species of adult parasite in an animal is almost always a sure proof that such animal eats the snake in which the larval stage is found. It is unfortunately in many cases a matter of difficulty to diagnose the systematic characters of a larval parasite. In a number of cases, however, it is possible to assign it to a definite genus, rarely to a particular species.

The two cases to be dealt with here present a certain amount of difficulty. The first larva is evidently a Distomate Trematode, but beyond that it is impossible to go; the second larva is just as obviously a Holostomid, and almost certainly belongs to the genus Hemistomum. Such a diagnosis does not lead very far, but it at least enables one to say that in all probability the Striped Snake (Tropidonotus ordinatus, var. sirtalis) is eaten by some bird, for adult Holostomata are known to occur only in birds. This will possibly be confirmed by direct observation.

Both forms were met with together in each of three striped snakes from North America, which died in the Society's gardens on the 5th and 20th th December, 1910, and on 10 March 1911. They occurred in enormous numbers in the mesenteric fat along the whole length of the intestine. Each was enclosed in a small spherical or ovoid cyst with unusually thin and soft walls. Unlike what is generally found in a Trematode cyst, the wall gave the impression of being a thin membrane instead of the more usual tough chitinous investment. On this account, not only could the larvae be extracted from the cysts without difficulty, but when placed in water, they escaped readily of their own accord. When a piece of the cyst-infested mesentery was suspended in water, a continuous shower of larvae was observed to fall to the bottom of the vessel.

The first form, which I name Cercaria ordinata, sp. n. (text-ig. 107a) was much more numerous than the other. It is a typical tailless encysted cercaria, about 5 mm. (4-5.5 mm.) in length and 2-2.5 mm in greatest breadth. In shape it is ovoid and flattened dorso-ventrally. The entire surface of the body is covered with minute regularly-arranged spines. The oral sucker is almost terminal and has a diameter of 0.07 mm. (0.06-0.08 mm). The length is usually slightly greater than the breadth and the sucker has a somewhat characteristic funnel-shaped appearance. The globular ventral sucker is situated rather in front of the centre of the body, and has a diameter of 0.083 mm (0.075-0.097 mm). Its distance from the

anterior end of the body is on an average 22 mm. (17-25 mm) 4 [sic] .

On the dorsal lip of the oral sucker are the two symmetrical apertures of the cystogenous ducts. The cystogenous glands are conspicuous structures, and consist of four large cells, situated in a transverse row immediately in front of the ventral sucker. There are two pairs, a right and a left. The ducts from each pair unite almost at once, and the united ducts then pass forward in an irregular course; but just before they reach the oral sucker each makes a characteristic twist, following which there is a gradual increase in calibre until near the termination, when they contract slightly again. The cystogenous glands have an irregular rectangular outline, and measure 0.048 x 0.037 mm. In direct contact with the oral sucker is the small muscular pharynx measuring 0.024 mm, which is continued by a short, somewhat dilated oesophagus of the same length as the pharynx. The intestinal bifurcation is about midway between the two suckers. The diverticula are simple, somewhat wide tubes, which terminate not far behind the ventral sucker (i. e. a third of the distance from the sucker to the posterior end of the body). The excretory vesicle is V-shaped. A common trunk is practically absent, and the limbs extend forward to near the terminations of the intestinal diverticula. The excretory tubules are very fine; the main tube on each side extends forward to near the oral sucker, where it turns back. The excretory aperture appears to be slightly dorsal.

No trace of other organs could be made out, so that no accurate idea can be obtained of the systematic position of this larva. The peculiar configuration of the excretory vesicle may, in conjunction with the shape of the alimentary canal, eventually lead to the identification of its adult form but at present, so far as I am aware, there is no known adult Distome to which this larva can be ascribed.

The second form, which I name Diplostomum sirtale, sp. n. (text. Fig 107a), differs markedly from the first. It is about the same size, and occurs in somewhat similar cysts, but its shape and color are entirely different. The body of Cercaria ordinata is light and transparent, wheras that of Diplostomum sirtale is dark and almost opaque. The opacity is due to the presence of innumerable small granules distributed throughout the whole body. The shape is that of a typical Diplostomum larva, being scoop-like with a short handle. The shape is due to the rolling over of the posterolateral margins of the body. In life, however, these margins are capable of more or less eversion, so that on occasion the body may appear almost flat. The dimensions of this larva are 48-55 x 28-32 mm, the short stumpy tail being 0.06 mm long.

The oral sucker measures 0.39 mm, in diameter; the ventral sucker 0.42-0.45 mm. The latter is situated a little in front of the middle of the body, 0.25-0.28 mm from the anterior end. Midway between it and the posterior end of the body occurs the characteristic Holostomid fixing disc, which appears as a transparent disc about the same size as the ventral sucker. Of the internal organs only the alimentary canal and excretory vesicle were visible. The former comprises a pharynx contiguous with the oral sucker and measuring 0.24 x 0.20 mm. This is followed by an oesophagus about twice as long as the pharynx. The intestinal bifurcation takes place rather nearer the ventral sucker, and the simple diverticula extend a little beyond the posterior border of the fixing disc. The excretory vesicle consists of a wedge-shaped sac, which extends forward as far as the ends of the intestinal diverticula.

This is in all probability the larval stage of some species of Hemistomum, parasitic in a bird.

STAFFORD, JOSEPH: Some undescribed trematodes (Zool. Jahrb. Abt. F. Syst., v.13, n.5, 30 Aug., p.399-414, pl 26, figs. 1-6. 1900.

Distomum tetracystis Gastaldi

This form I observed two years ago and in great numbers -apparently hundreds - in the thoracic cavity of small grass frogs. Being occupied with other work at the time, I did not follow up the question. Upon slitting open the ventral wall including the shoulder girdle, these Trematodes could be drawn off in a pipette from the region in front of the heart. They were entirely free in the lymph which flowed into the thoracic cavity and I thought that it was possible that they came from some lymph space between the muscles. As they were all free I did not suppose that I had the same species as that of Gastaldi.

A week or two ago I directed my attention again to this subject, using the bullfrog (R. catesbiana). I find the worm encapsuled, in great numbers, in the region of the throat. By removing the skin, slitting through the mylohyoid muscle and lifting up the cartilaginous anterior end of the sternum, the capsules are exposed, lying imbedded in a gelatinous mass that extends over a considerable space, reaching back to the level of the heart and also spreading outwards and backwards to the attachment of the anterior limbs. It was by cutting through this mass that the worms were freed in such numbers into the thoracic cavity, upon my first noticing them. Only a few days ago, however, I found a huge gelatinous mass containing abundance of worms lying on the duodenum in the position of the pancreas which appeared to have been destroyed.

The capsules measure about 0.8mm by 0.7 mm and smaller, and the thickness of their walls is 0.085 mm. The worms are able to free themselves rapidly from their delicate, connective-tissue capsules as shown by the great numbers that speedily become free when

disturbed. Gastaldi's 5 description although brief is remarkably correct.

They are immature worms, about 700μ long when alive, but possessed of great freedom in lengthening and shortening their bodies. They can extend to 1000m or contract to a rounded lump about 350μ across. When killed in glacial acetic acid and dehydrated with ascending strengths of alcohol, stained and mounted they measure 450μ in length and 210μ in greatest breadth. The ventral sucker is 180m from the anterior end and is 78μ across. It is situated in the middle of the ventral surface where the body is broadest. The anterior sucker is never so plain as one is accustomed to find in Trematodes. Perhaps this is partly due to the mouth being at the end of the body and, owing to the small size of the worm, is scarcely ever turned towards the observer by pressure of the cover glass.

Following the mouth is a narrow oesophagus in which is situated a pharynx. The intestinal caeca are short and, viewed from the surface, appear to clasp between them the ventral sucker.

Conspicuous objects are the four large glands situated round the forking of the intestine and between this and the ventral sucker. There are two on each side, each finely granular, nucleated and sending off from its centre a duct. The two ducts from each pair soon come together and run forwards side by side, enlarge in the lateral regions of the oral sucker and open on to the anterior end close by the mouth opening. These glands were regarded by Leuckart as destined to supply a material by the help of which the worm could form its capsule.

The excretory tubes are also conspicuous objects. Near the posterior pore are two lateral expulsion bulbs which narrow into vessels extending forwards as far as the level of the intestinal caeca. Laterally from these they form a coil which becomes straightened out upon the extension of the animal. As far as I could make out there are two vessels given off from this coil, one proceeds forwards to the mouth sucker, the other turns backwards towards the excretory pore. Each gives origin to lateral branches which are apparently in clusters but whether these bear the funnels or the capillaries I cannot yet decide. The rapid movements of the animal when allowed sufficient space to move, and the way in which the vessels coil about one another upon contraction of the animal, when its movements are arrested, make it difficult to obtain a satisfactory observation. I have counted eight funnel organs whose capillaries converged apparently to the one spot but I cannot say at present whether there is such a regularity in number and arrangement as I have shown to occur in Aspidogaster. Gastaldi must have seen the cilia of the funnels for he mentions ciliated canals, and, as far as I can make out, there are no cilia on the inner walls of the tubes themselves. The funnels appear to be numerous and are tolerably easily found for such organs.

The cuticle, especially of the anterior part of the animal, contains minutes spines and there is also a double row of these round the opening of the ventral sucker.

A bunch of cells, distinct from the parenchyma, lies between the ends of the intestine and the confluence of the expulsion canals. This is doubtless the rudiment of the genital glands.

Where this worm reaches maturity is not known. One can imagine such a bird as a hawk eating the flesh of a frog and with it some of these worms; in its intestine, perhaps they reach maturity and discharge their eggs, which may be voided with its faces round ponds; the miracidia may creep into snails or insect larvae or crustaceans that fall prey to the frog.

O texto datilografado apresentado a seguir (5p.) documenta as experiências de infecção de vários animais realizadas por Adolpho Lutz no Instituto Oswaldo Cruz, a partir de helmintos encontrados em anfíbios enviados da Bahia por Nelson Caryl Davis (1892-1933). Interessado em doenças tropicais, este médico norte-americano já tinha trabalhado nas Filipinas (1910-1912), antes de fazer do International Health Board (1922-1933) da Fundação Rockefeller. Davis pesquisou ancilostomíase e malária em várias regiões da América do Sul antes de assumir a direção do Yellow Fever Laboratory, em Salvador (1928-1933). O dcoumento de Lutz encontra-se BR. MN. Fundo Adolpho Lutz, caixa 8, pasta 3, maço 1. A documentação de Davis cientista encontra-se no The Rockefeller Archive Center

http://archive.rockefeller.edu/collections/individuals/rf/. [N.E.]

* Artigo de Adolpho Lutz publicado em março de 1933 nas Memórias do Instituto Oswaldo Cruz (v.27, fasc.1), em português (p.33-49) e em alemão (p.50-60), com o título “Zur Kenntnis des Distomum tetracystis Gastaldi und aehnlicher Formen, die faelschlich als Agomodistomum bezeichnet werden;” estampas I a V. [N.E.]

1 No original, Lutz usa “Distomulo”. [N.E.]

2 No original, Lutz usa “pseudodistomulo”. [N.E.]

3 É assim que está no original, mas faria mais sentido se fosse “diversos ao de sua vida no tubo intestinal”. [N.E.]

4 Ver anexo ao final deste artigo. [N.E.]

4 Certamente houve aqui um erro tipográfico no original. Será 0.022? [N.E.]

5 Blasio Gastaldi. Cenni sopra alcuni nuovi elminti della Rana esculenta, Torino, 1854.