Antepassado Comum

Quando um a variação constitui um a superioridade por pequena que sej a para um ser qualquer, não se poderia dizer que parte convém atribuir à ação acum uladora da seleção natural, e que parte convém atribuir à ação definida das con- 151

dições de existência. Assim , todos os peleiros sabem m uito bem que os anim ais da m esm a espécie têm um a pele tanto m ais espessa e tanto m ais bela, quanto m ais setentrional é o país que habitam ; m as quem pode dizer se esta diferença provém de que os indivíduos m ais quentem ente vestidos têm sido favorecidos e têm persistido durante num erosas gerações, ou se é um a conseqüência do rigor do clim a? Parece, com efeito, que o clim a exerce um a certa ação direta sobre a pele dos nossos quadrúpedes dom ésticos.

Poderiam citar-se, para a m esm a espécie, exem plos de variações análogas, ainda que esta espécie estej a exposta às condições am bientes tão diferentes quanto possível; por outra parte, poderiam citar-se variações diferentes produzidas em condições am bientes que parecem idênticas. Enfim , todos os naturalistas poderiam citar inum eráveis casos de espécies que persistem absolutam ente as m esm as, isto é, que não variam de m aneira algum a, posto que vivam em clim as m uito diversos. Estas considerações fazem -m e inclinar a atribuir m enos valor à ação direta das condições am bientes do que a um a tendência à variabilidade, devida a causas que nós ignoram os em absoluto.

Pode dizer-se que, num certo sentido, não som ente as condições de existência determ inam , direta ou indiretam ente, as variações, m as que influenciam tam bém na seleção natural; as condições determ inam , com efeito, a persistência desta ou daquela variedade. Quando, porém , o hom em se encarrega da seleção, é fácil com preender que os dois elem entos da alteração são distintos; a variabilidade produz-se de qualquer m aneira, m as é a vontade do hom em que acum ula as variações em certos sentidos; ora, esta intervenção responde à persistência do m ais apto no estado natural.

EFEITOS PRODUZIDOS PELA SELEÇÃO NATURAL SOBRE O AUMENTO DO USO

OU NÃO USO DAS PARTES

Os fatos citados no prim eiro capítulo não perm item , creio eu, dúvida algum a sobre este ponto: que o uso, nos anim ais dom ésticos, reforça e desenvolve certas partes, enquanto que o não uso as dim inui; e, além disso, que estas m odificações

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são hereditárias. No estado de natureza, não tem os term o algum de com paração que nos perm ita j ulgar os efeitos de um uso ou de um não uso constante, porque não conhecem os as form as-tipo; m as, m uitos anim ais possuem órgãos de que som ente se pode explicar a presença pelos efeitos do não uso. Não há, com o o professor Owen o fez notar, anom alia m aior na natureza do que um a ave que não possa voar; contudo, há m uitas neste estado. O ganso de asas curtas da Am érica Meridional deve contentar-se em bater com as asas a superfície da água, e estão elas, para ele, quase nas m esm as condições das do pato dom éstico de Ailesbúria; dem ais, se é necessário acreditar M. Cunningham , estes patos podem voar quando são m uito novos, enquanto que são incapazes de o fazer no estado adulto. As grandes aves que se nutrem sobre o solo, apenas voam para fugir ao perigo; é

pois provável que a falta das m esm as asas, em m uitas das aves que habitam atualm ente ou que, ultim am ente ainda, habitavam as ilhas oceânicas, onde se não encontrava nenhum anim al de presa, provêm do não uso das asas. O avestruz, é

verdade, habita os continentes e está exposto a m uitos perigos aos quais não pode subtrair-se pelo vôo, m as pode, bem com o um grande núm ero de quadrúpedes, defender-se dos seus inim igos a coices. Estam os autorizados a acreditar que um antepassado do gênero avestruz tinha hábitos sem elhantes aos da betarda, e que, à m edida que o tam anho e o peso do corpo desta ave aum entavam durante longas gerações sucessivas, o avestruz se serviu sem pre m ais das pernas e m enos das asas, até que por fim se lhe tornou im possível voar. Kirby fez notar, e eu tenho observado o m esm o fato, que os tarsos ou parte posterior das patas de m uitos escaravelhos m achos que se nutrem de excrem entos, são m uitas vezes quebrados; exam inou dezessete especím enes na sua própria coleção e nenhum deles tinha o m ais pequeno vestígio dos tarsos. No Onites apelles os tarsos desaparecem tantas vezes, que se tem descrito este inseto com o não os possuindo. Em alguns outros gêneros, os tarsos existem , m as no estado rudim entar. No Ateuchus, ou escaravelho sagrado dos Egípcios, faltam por com pleto. Não se poderá ainda afirm ar positivam ente que as m utilações acidentais sej am hereditárias; todavia, os casos notáveis observados por M. BrownSéquard, relativos à transm issão, por hereditariedade, dos efeitos de certas ope- 153

rações na cobaia, devem im pedir-nos de negar em absoluto esta tendência. Por conseguinte, é talvez m ais prudente considerar a ausência total dos tarsos anteriores no Ateuchus, e o seu estado rudim entar em alguns outros gêneros, não com o casos de m utilações hereditárias, m as com o efeitos de um não uso por m uito tem po continuado; com efeito, com o m uitos dos escaravelhos que se nutrem de excrem entos perderam os seus tarsos, este desaparecim ento deve ter-se dado num a idade pouco avançada da sua existência, e, por isso, os tarsos não devem ter m uita im portância para estes insetos, ou não devem servir-se m uito deles. Em m uitos casos, poderia facilm ente atribuir-se à falta de uso certas m odificações de estrutura que são principalm ente devidas à seleção natural. M. Wollaston descobriu o fato notável de, em quinhentas e cinqüenta espécies de escaravelhos (conhece-se um m aior núm ero hoj e) que habitam a ilha da Madeira, duzentos serem tão pobrem ente providos de asas, que não podem voar; descobriu, além disso, que, sobre vinte e nove gêneros indígenas, todas as espécies pertencendo a vinte e três destes gêneros se encontram neste estado! Num erosos fatos, a saber: que os escaravelhos, em m uitas partes do m undo, são levados freqüentem ente para o m ar pelo vento e aí perecem ; que os escaravelhos da Madeira, assim com o o observou M. Wollaston, ficam ocultos até que o vento pare e o sol brilhe; que a proporção de escaravelhos sem asas é m uito m ais considerável nos desertos expostos às variações atm osféricas, do que na própria Madeira; que-e é o fato m ais extraordinário sobre o qual M. Wollaston insistiu com m uita razão - certos grupos consideráveis de escaravelhos, que têm absoluta necessidade de asas, outra parte m uito num erosa, quase que faltam aqui inteiram ente; estas diferentes considerações, digo eu, levam -m e a crer que a falta de asas em tantos escaravelhos da Madeira é principalm ente devida à ação da seleção natural, com binada provavelm ente com o não uso destes órgãos. Durante m uitas gerações sucessivas, todos os escaravelhos que m enos se entregavam ao vôo quer porque as suas asas se encontravam m enos desenvolvidas, quer em razão dos seus hábitos indolentes, devem ter tido a m aior probabilidade em persistir, porque não estavam expostos a ser transportados para o m ar; por outra parte, os indivíduos que se elevavam facilm ente no ar, estavam m ais expostos a ser levados para o largo e,

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por isso, a ser destruídos.

Os insetos da Madeira que se não nutrem sobre o solo, m as que, com o certos coleópteros e certos lepidópteros, se nutrem de flores, e que devem , por conseqüência, servir-se das asas para encontrar os alim entos, têm , com o observou M. Wollaston, as asas m uito desenvolvidas, em vez de reduzidas. Este fato é perfeitam ente com patível com a ação da seleção natural. Com efeito, à chegada de um novo inseto a um a ilha, a tendência ao desenvolvim ento ou à redução das asas, depende do fato de um grande núm ero de indivíduos escapar à m orte, lutando contra o vento ou deixando de voar. É, em sum a, o que se passa com os m arinheiros que naufragam e dão à costa; é im portante para os bons nadadores o poder nadar tão longe quanto possível, m as é m elhor para os m aus nadadores não saber nadar coisa algum a, e segurar-se ao navio naufragado. As toupeiras e alguns outros roedores cavadores têm os olhos rudim entares, algum as vezes m esm o com pletam ente cobertos de um a película e de pêlos. Este estado dos olhos é provavelm ente devido a um a dim inuição gradual, proveniente do não uso, aum entando sem dúvida pela seleção natural. Na Am érica Meridional, um roedor cham ado Tucu-Tuco ou Ctenom y s tem costum es ainda m ais subterrâneos que a toupeira; asseveravam -m e que estes anim ais são freqüentem ente cegos. Observei um vivo e realm ente este era cego; dissequei-o depois da m orte, e descobri então que a cegueira provinha de um a inflam ação da m em brana pestanej ante. A inflam ação dos olhos é necessariam ente nociva ao anim al; ora, com o os olhos não são necessários aos anim ais que têm hábitos subterrâneos, um a dim inuição deste órgão, seguida da aderência das pálpebras e da proteção pelos pêlos, poderia neste caso tornar-se vantaj osa; se é assim , a seleção natural vem com pletar a obra com eçada pelo não uso do órgão.

Sabe-se que m uitos anim ais pertencendo às classes m ais diversas, que vivem nas grutas subterrâneas da Carniola e do Kentucky, são cegos. Em m uitos caranguej os, o pedúnculo que sustenta o olho é conservado, posto que o órgão da visão tenha desaparecido, isto é, que o suporte do telescópio existe, faltando contudo o próprio telescópio e os seus vidros. Com o é difícil de supor que o olho, posto que inútil, possa ser nocivo a estes anim ais vivendo na obscuridade, pode

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atribuir-se a ausência do órgão ao não uso. Em um destes anim ais cegos, o rato de caverna (Neotom a), de que dois especím enes foram capturados pelo professor Sillim an a cerca de m eia m ilha da abertura da gruta, e, por conseguinte, nas partes m ais profundas, os olhos eram grandes e brilhantes. O professor Sillim an m e ensina que estes anim ais acabavam por adquirir um a vaga aptidão para perceber os obj etos, depois de subm etidos durante um m ês à luz gradual. É difícil im aginar condições am bientes m ais sensíveis que as das vastas cavernas, cavadas nas profundas cam adas calcárias, em países tendo quase o m esm o clim a. Assim , na hipótese de que os anim ais cegos foram criados separadam ente para as cavernas da Europa e da Am érica, deve-se esperar encontrar um a grande analogia na sua organização e suas afinidades. Ora, a com paração destas duas faunas prova-nos que não é assim . Schiödte faz notar só relativam ente aos insetos: « Podem os pois considerar apenas o conj unto do fenôm eno com o um fato puram ente local, e a analogia que existe entre aquelas faunas que habitam a caverna do Mam m outh (Kentucky ) e as que habitam as cavernas da Carniola, com o a expressão da analogia que se observa geralm ente entre a fauna da Europa e a da Am érica do Norte» . Na hipótese que considero, devem os supor que os anim ais am ericanos, dotados na m aior parte dos casos da faculdade ordinária da vista, têm deixado o m undo exterior, para se m ergulhar lentam ente e por gerações sucessivas nas profundezas das cavernas do Kentucky, ou, com o o fazem outros anim ais, nas cavernas da Europa. Possuím os algum as provas da gradação deste hábito; SchiZidte acrescenta, com efeito: Podem os, pois, considerar as faunas subterrâneas com o pequenas ram ificações que, destacadas das faunas geográficas lim itadas da vizinhança, penetravam a terra e que, à m edida que m ergulhavam cada vez m ais na obscuridade, se acom odavam às suas novas condições de existência. Anim ais pouco diferentes das form as ordinárias trouxeram a transição; em seguida, vêm os conform ados para viver na m eia-luz; por fim , os destinados à obscuridade com pleta e de que a estrutura é m uito particular» . Devo j untar que estes reparos de Schiddte se aplicam , não a um a só

espécie, m as a m uitas espécies distintas. Quando, após inúm eras gerações, o anim al atinge as m aiores profundidades, o não uso do órgão tem -se atrofiado m ais ou m enos com pletam ente, e a seleção natural dá-lhe, algum as vezes, um a

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te, e a seleção natural dá-lhe, algum as vezes, um a espécie de com pensação pela cegueira, determ inando um aum ento nas antenas. Apesar destas m odificações, devem os ainda encontrar certas afinidades entre os habitantes das cavernas da Am érica e os outros habitantes deste continente, assim com o entre os habitantes das cavernas da Europa e os do continente europeu. Ora, o professor Dana dizm e que o m esm o sucede com alguns dos anim ais que habitam as grutas subterrâneas da Am érica; alguns insetos que habitam as cavernas da Europa são m uito próxim os dos que habitam a região adj acente. Na hipótese ordinária de um a criação independente, seria difícil explicar de form a racional as afinidades que existem entre os anim ais cegos das grutas e os restantes habitantes do continente. Devem os, além disso, procurar obter, entre os habitantes das grutas subterrâneas do antigo e novo m undo, a analogia bem conhecida que referim os a respeito da m aior parte das outras produções. Com o se encontra em abundância, sobre os rochedos escondidos, longe das grutas, um a espécie cega de Bathy scia, a perda da vista na espécie deste gênero que habita as grutas subterrâneas, não tem provavelm ente relação algum a com a obscuridade do seu habitat; parece m uito natural, em verdade, que um inseto j á privado de vista se adapte facilm ente a viver nas grutas escuras. Um outro gênero cego (Anophthalm us) oferece, com o o fez notar M. Murray, a particularidade notável de se encontrar apenas nas cavernas; adem ais, os que habitam as diferentes cavernas da Europa e da Am érica pertencem a espécies distintas; m as é possível que os ancestrais destas diferentes espécies, enquanto foram dotados de vista, tivessem podido habitar os dois continentes, e depois se extinguissem , sem exceção daqueles que habitam os pontos retirados que ocupam atualm ente. Longe de ficar surpreendido porque alguns dos habitantes das cavernas, com o o Am bly opsis, peixe cego indicado por Agassiz, e o Proteu, igualm ente cego, apresentam grandes anom alias nas suas relações com os répteis europeus, eu fico adm irado de não encontrarm os nas cavernas um m aior núm ero de representantes de anim ais extintos, em razão da pouca concorrência à

qual os habitantes destas som brias habitações estão expostos.

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ACLIMATAÇÃO

Os hábitos são hereditários nas plantas; assim , por exem plo, a época da floração, as horas consagradas ao sono, a quantidade de chuva necessária para assegurar a germ inação das sem entes, etc., e isto conduz-m e a dizer algum as palavras sobre a aclim atação. Com o nada é m ais fácil do que encontrar espécies do m esm o gênero em países quentes e em países frios, é necessário que a aclim atação tenha, num a longa série de gerações, desem penhado um papel considerável, se é verdade que todas as espécies do m esm o gênero derivam de um a m esm a fonte. Cada espécie, é evidente, está adaptada ao clim a do país que habita; as espécies que habitam um a região ártica, ou m esm o um a região tem perada, não podem suportar o clim a dos trópicos, e vice-versa. Além disso, m uitas plantas gordas não podem suportar os clim as úm idos. Mas tem -se m uitas vezes exagerado o grau de adaptação das espécies aos clim as em que vivem . É o que podem os concluir do fato de, desde há tanto tem po, nos ser im possível predizer se um a planta im portada poderá suportar o nosso clim a e deste outro fato, que um grande núm ero de plantas e anim ais, provindo dos m ais diversos países, vivem entre nós com excelente saúde. Tem os razão para acreditar que as espécies no estado natural são restritas a um habitat pouco extenso, bem m ais pela luta que têm de sustentar com outros seres organizados, do que pela adaptação a um clim a particular. Que esta adaptação, na m aior parte dos casos, sej a ou não m uito rigorosa, nem por isso deixa de provar-se que algum as plantas podem , em certa m edida, habituar-se naturalm ente a tem peraturas diferentes, isto é, aclim atar-se. O Dr. Hooker recolheu sem entes de pinheiros e de rododendros em indivíduos da m esm a espécie, crescendo a alturas diferentes no Him alaia; ora, estas sem entes, sem eadas e cultivadas em Inglaterra, possuem aptidões constitucionais diferentes relativam ente à resistência ao frio. M. Thwaites diz-m e que observou fatos sem elhantes em Ceilão; M. H. C. Watson fez observações análogas em espécies européias de plantas trazidas dos Açores para Inglaterra; eu poderia citar m uitos outros exem plos. Com respeito a anim ais, podem citar-se m uitos fatos autênticos provando que, desde os tem pos históricos, certas espécies em igraram em

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grande núm ero de latitudes quentes para as m ais frias, e reciprocam ente. Todavia, não podem os afirm ar, de um a m aneira positiva, que estes anim ais sej am estritam ente adaptados ao clim a do seu país natal, posto que, na m aior parte dos casos, adm itam os que o sej am ; não sabem os tam pouco se estão subseqüentem ente tão bem aclim atados na sua nova pátria, se aí se adaptaram m elhor do que estavam no princípio. Poderiam , sem dúvida, aclim atar-se facilm ente em países com pletam ente diferentes, m uitos anim ais vivendo hoj e no estado selvagem ; o que parece proválo, é que os nossos anim ais dom ésticos foram originariam ente escolhidos pelos selvagens, porque lhes eram úteis e porque se reproduziam facilm ente no estado dom éstico, e não porque se percebesse m ais tarde que se poderiam transportar aos países m ais diversos. Esta faculdade extraordinária dos nossos anim ais dom ésticos em suportar os clim as m ais diversos, e, o que é um a prova ainda m ais convincente, ficar perfeitam ente fecundos em toda a parte para onde os transportem , é sem dúvida um argum ento em favor da proposição que acabam os de em itir. Não seria necessário, contudo, levar este argum ento tão longe; com efeito, os nossos anim ais dom ésticos derivam provavelm ente de m uitas origens selvagens; o sangue, por exem plo, de um lobo das regiões tropicais e de um lobo das regiões árticas pode encontrar-se m isturado nas raças dos nossos cães dom ésticos. Não podem considerar-se a ratazana e o rato com o anim ais dom ésticos; não foram , pelo m enos, transportados pelo hom em a m uitas partes do m undo, e têm hoj e, contudo, um habitat m uito m ais considerável que os outros roedores; suportam , com efeito, o clim a frio das ilhas Feroé, no hem isfério boreal, o das ilhas FalKland, no hem isfério austral, e o clim a esbraseante de m uitas ilhas da zona tórrida. É lícito, pois, considerar-se a adaptação a um clim a especial com o um a qualidade que pode facilm ente enxertar-se sobre esta larga flexibilidade de constituição que parece inerente à m aior parte dos anim ais. Nesta hipótese, a capacidade que o próprio hom em oferece, e bem assim os seus anim ais dom ésticos, de poderem suportar os clim as m ais diversos; e o fato de o elefante e o rinoceronte terem outrora vivido num clim a glacial, enquanto que as espécies existentes atualm ente habitam todas as regiões da zona tórrida, não deveriam ser consideradas

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com o anom alias, m as com o exem plos de um a flexibilidade ordinária de constituição que se m anifesta em certas circunstâncias particulares. Qual é a parte que é necessário atribuir aos sim ples hábitos? qual a que deve atribuir-se à seleção natural das variedades tendo constituições inatas diferentes? qual a que, enfim , se deve atribuir a estas duas causas com binadas na aclim atação de um a espécie a um clim a especial? É esta um a questão m uito obscura. O hábito ou o costum e tem sem dúvida algum a influência, se devem os acreditar na analogia; as obras sobre agricultura e m esm o as antigas enciclopédias chinesas dão a cada passo o conselho de transportar os anim ais de um a região para outra. Dem ais, com o não é provável que o hom em tenha chegado a escolher tantas raças e sub-raças, de que a constituição convém tão perfeitam ente aos países que habitam , eu creio que deve atribuir-se ao hábito os resultados obtidos. Por outro lado, a seleção natural deve tender inevitavelm ente para conservar os indivíduos dotados de um a constituição bem adaptada aos países que habitam . Prova-se, nos tratados sobre m uitas espécies de plantas cultivadas, que certas variedades suportam m elhor um clim a que outro. Encontra-se a prova nas obras sobre pom ologia publicadas nos Estados Unidos; aí se recom enda, com efeito, em pregar certas variedades nos Estados do Norte, e outras nos Estados do Sul. Ora, com o a m aior parte destas variedades tem um a origem recente, não se pode atribuir ao hábito as suas diferenças constitucionais. Cita-se m esm o, para provar que, em certos casos, a aclim atação é im possível, a alcachofra de Jerusalém , que j am ais se propaga em Inglaterra por sem entes e de que, por conseguinte, se não tem podido obter novas variedades; faz-se notar que esta planta ficou tão delicada com o era. Tem -se m uitas vezes citado tam bém , e com m uita m ais razão, o feij ão com o exem plo; m as não se pode dizer, neste caso, que a experiência tenha realm ente sido feita; seria preciso para isso que, durante vinte gerações, alguém tivesse o trabalho de sem ear feij ões m uito cedo para que um a grande parte fosse destruída pelo frio; em seguida se recolhesse a sem ente dos sobreviventes, tendo o cuidado de im pedir os cruzam entos acidentais; e por fim se recom eçasse cada ano este ensaio cercando-se das m esm as precauções. Não seria necessário su-160

por, além disso, que não aparecessem j am ais diferenças na constituição dos feij ões, porque m uitas variedades são m ais rústicas que outras; é este um fato de que eu m esm o pude observar exem plos m arcantes.

Em resum o, podem os concluir que o hábito ou ainda o uso e não uso das partes têm , em alguns casos, desem penhado um papel considerável nas m odificações da constituição e do organism o; podem os concluir tam bém que estas causas são freqüentem ente com binadas com a seleção natural de variações inatas, e que os resultados são, igualm ente, dom inados por esta últim a causa.

VARIAÇÕES CORRELATIVAS

Entendo por esta expressão que as diferentes partes da organização são, no decorrer do seu crescim ento e do seu desenvolvim ento, tão intim am ente ligadas entre si, que outras partes se m odificam quando ligeiras variações se produzem num a parte qualquer e se acum ulam aí em virtude da ação da seleção natural. É

este um assunto assaz im portante, que se conhece m uito im perfeitam ente e na discussão do qual se podem confundir ordens de fatos m uito diferentes. Verem os em breve, com efeito, que a hereditariedade sim ples tom a algum as vezes um a falsa aparência de correlação. Poderiam citar-se, com o um dos exem plos m ais m arcantes da verdadeira correlação, as variantes de estrutura que, produzindo-se num ovo ou na larva, tendem a afetar a estrutura do anim al adulto. As diferentes partes hom ólogas do corpo, que, no com eço do período em brionário, têm um a estrutura idêntica, e que são, por conseguinte, expostas a condições sem elhantes, são em inentem ente suj eitas a variar da m esm a m aneira. É assim , por exem plo, que o lado direito e o lado esquerdo do corpo variam do m esm o m odo; que os m em bros anteriores, que m esm o a m axila e os m em bros variam sim ultaneam ente; sabe-se que alguns anatôm icos adm item a hom ologia da m axila inferior com os m em bros. Estas tendências, não ponho dúvida, podem ser m ais ou m enos com pletam ente dom inadas pela seleção natural. Assim , existiu outrora um a raça de veados que tinham esgalhos apenas de um lado; ora, se esta particularidade tivesse sido vantaj osa a esta raça, é provável que a seleção natural a houvesse

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tornado perm anente.

As partes hom ólogas, com o o fazem notar certos autores, tendem a soldarse, tal com o se vê m uitas vezes nas m onstruosidades vegetais; nada m ais com um , com efeito, nas plantas norm alm ente conform adas, que a união das partes hom ólogas, a soldadura, por exem plo, das pétalas da corola num só tubo. As partes duras parecem afetar a form a das partes m oles adj acentes; alguns autores pensam que a diversidade das form as que afeta a bacia nas aves, determ ina a diversidade notável que se observa na form a dos rins. Outros j ulgam ainda que, na espécie hum ana, a form a da bacia da m ãe exerce pela pressão certa influência sobre a form a da cabeça da criança. Nas serpentes, segundo Schlegel, a form a do corpo e o m odo de deglutição determ inam a posição e a form a de m uitas das m ais im portantes vísceras.

A natureza destas relações fica quase sem pre obscura. M. Isidoro Geoffroy de Saint-Hilaire insiste m uito sobre este ponto: que certas deform ações coexistem freqüentem ente, enquanto que outras se observam apenas raram ente sem que possam os indicar a razão. Que há de m ais singular do que a relação que existe, nos gatos, entre a cor branca, os olhos azuis e a surdez; ou, nos m esm os am im ais, entre o sexo fem inino e coloração tricolor-;nos pom bos, entre a plum agem das patas as películas que ligam os dedos extrem os; entre a abundância da penugem , nos filhotes, que saem do ovo, e a coloração da plum agem futura; ou, enfim , a relação que existe no cão turco nu, entre os pêlos e os dentes, posto que, neste caso, a hom ologia desem penhe certo papel sem dúvida? Creio m esm o que este últim o caso de correlação não possa ser acidental; se considerarm os, em verdade, as duas ordens de m am íferos de que o invólucro dérm ico apresenta a m aior anom alia, os cetáceos (baleias) e os desdentados (tatus e papa-form igas, etc.), vem os que apresentam tam bém a dentição norm al; m as, com o o fez notar M. Mivart, há tantas exceções a esta regra que pouco valor tem afinal. Não conheço exem plo m ais próprio para dem onstrar a im portância das leis da correlação e da variação, independentem ente da utilidade e, por conseguinte, de toda a seleção natural, com o a diferença que existe entre as flores internas e externas de algum as com postas e de algum as um belíferas. Todos têm notado a

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diferença que existe entre as floritas periféricas e as centrais da m argarida, por exem plo; ora a atrofia parcial ou com pleta dos órgãos reprodutores acom panha m uitas vezes esta diferença. Além disso, as sem entes de algum as destas plantas diferem tam bém com relação à form a e lavor. Têm -se algum as vezes atribuído estas diferenças à pressão dos invólucros sobre as florzinhas, ou às com pressões recíprocas, e a form a das sem entes contidas nas florzinhas periféricas de algum as com postas parece confirm ar esta opinião; m as, nas um belíferas, com o m o ensina o Dr. Hooker, não são certam ente as espécies que têm os capítulos m ais densos do que as flores periféricas e centrais que oferecem diferenças m ais freqüentem ente. Poderia pensar-se que o desenvolvim ento das pétalas periféricas, levando a nutrição aos órgãos reprodutores, determ ina a sua atrofia; m as não pode ser causa única em todos os casos; porque, em certas com postas, as sem entes das florzinhas internas e externas diferem sem que haj a algum a diferença nas corolas. Julga-se que estas diferenças estej am em relação com o fluxo de nutrição diferente para as duas categorias de florzinhas; nós sabem os, pelo m enos, que, nas flores irregulares, as que estão m ais próxim as do eixo se m ostram m ais suj eitas à

peloria, isto é, a tornar-se sim étricas de m odo anorm al. Juntarei, com o exem plo deste fato e com o caso de correlação notável que, em m uitos dos pelargônios, as duas pétalas superiores da flor central do tufo perdem m uitas vezes as suas m anchas de cor m ais carregada; esta disposição é acom panhada da atrofia com pleta do nectário aderente, e a flor central torna-se assim pelórica ou regular. Quando só um a das duas pétalas superiores é colorida, o nectário não é atrofiado por com pleto, é som ente dim inuído.

Quanto ao desenvolvim ento da corola, é m uito provável, com o diz Sprengel, que as florzinhas periféricas sirvam para atrair os insetos, cuj o concurso é

m uito útil ou m esm o necessário à fecundação da planta; se é assim , a seleção natural pode entrar em j ogo. Mas parece im possível, no concernente às sem entes, que as suas diferenças de form a, que não estão sem pre em correlação com certas diferenças da corola, possam ser-lhes vantaj osas; contudo, nas Um belíferas, estas diferenças parecem tão im portantes - as sem entes sendo algum as vezes ortospérm icas nas flores exteriores e colospérm icas nas flores centrais-que de Can- 163

dolle, o velho, baseou nestes caracteres as principais divisões da ordem . Assim , m odificações de estrutura, tendo um a alta im portância aos olhos dos classificadores, podem ser devidas inteiram ente às leis da variação e da correlação, sem ter, tanto quanto pelo m enos o podem os j ulgar, qualquer utilidade para a espécie. Podem os algum as vezes atribuir sem razão à variação correlativa deform ações com uns a grupos inteiros de espécies, que são, de fato, apenas o resultado da hereditariedade. Um ancestral afastado, com efeito, pôde adquirir, em virtude da seleção natural, algum as m odificações de conform ação, em seguida, após m ilhares de gerações, algum as outras m odificações independentes. Estas duas m odificações, transm itidas depois a um grupo inteiro de descendentes tendo hábitos diversos, poderiam então ser naturalm ente consideradas com o estando em correlação necessária. Algum as outras correlações parecem evidentem ente devidas a um só m odo de ação da seleção natural. Afonso de Candolle notou, em verdade, que não se observam sem entes aladas nos frutos que não abrem . Explico este fato pela im possibilidade da seleção natural dar gradualm ente asas às sem entes, se as cápsulas não são as prim eiras a abrir; de fato, é neste caso som ente que as sem entes, conform adas de m aneira a serem m ais facilm ente transportadas pelo vento, prevaleceriam sobre as m enos aptas a um a grande dispersão.

COMPENSAÇÃO E ECONOMIA DE CRESCIMENTO

Geoffroy Saint-Hilaire, o velho, e Goethe form ularam , quase na m esm a época, a lei da com pensação do crescim ento; para m e servir das expressões de Goethe: « a fim de poder despender de um lado, a natureza é obrigada a econom izar por outro» . Esta regra aplica-se, creio eu, de certo m odo, aos nossos anim ais dom ésticos; se a nutrição se faz em excesso num a parte ou num órgão, é raro que se faça ao m esm o tem po, em excesso pelo m enos, noutro órgão; assim , é difícil de fazer produzir m uito leite a um a vaca e em agrecê-la ao m esm o tem po. As m esm as variedades de couve não produzem em abundância um a folhagem nutritiva e sem entes oleaginosas. Quando as sem entes dos nossos frutos tendem a atrofiar-se, o fruto por si ganha em tam anho e qualidade. Nas aves de capoeira, a

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presença de um tufo de penas na cabeça corresponde a um a dim inuição da crista, e o desenvolvim ento da barba a um a dim inuição de carúnculos. É difícil sustentar que esta lei se aplica universalm ente às espécies no estado de natureza; ela é

adm itida, contudo, por m uito bons observadores, principalm ente por botânicos. Todavia, não darei aqui nenhum exem plo, porque não vej o com o se poderia distinguir, de um lado, entre os efeitos de um a parte que se desenvolveria largam ente sob a influência da seleção natural e de outra parte adj acente que dim inuiria, em virtude da m esm a causa, ou seguidam ente ao não uso; e, por outro lado, entre os efeitos produzidos pela falta de nutrição de um a parte, graças ao excesso de crescim ento de um a outra parte adj acente. Estou tam bém disposto a acreditar que alguns dos casos de com pensação que têm sido citados, assim com o alguns outros fatos, podem confundir-se num princípio m ais geral, a saber: que a seleção natural se esforça constantem ente por econom izar todas as partes do organism o. Se um a conform ação útil se torna m enos útil em novas condições de existência, a dim inuição desta conform ação seguir-se-á certam ente, porque é vantaj oso para o indivíduo não desperdiçar nutrição em proveito de um a conform ação útil. É assim som ente que posso explicar um fato que m e tem surpreendido nos cirrípedes, e de que se poderiam citar m uitos exem plos análogos: quando um cirrípede parasita vive no interior de um outro cirrípede, e é por este fato abrigado e protegido, perde m ais ou m enos com pletam ente a couraça. É o caso da Ibla m acho, e, de um a m aneira ainda m ais m arcante, o do Proteolepas. Em todos os outros cirrípedes, a couraça é form ada por um desenvolvim ento prodigioso dos três segm entos anteriores da cabeça, providos de m úsculos e de grossos nervos; ao passo que, no Proteolepas parasita e abrigado, toda a parte anterior da cabeça é reduzida a um sim ples rudim ento, colocado na base das antenas preênseis; ora, a econom ia de um a conform ação com plexa e desenvolvida, tornada supérflua, constitui um a grande vantagem para cada indivíduo da espécie; porque, na luta pela existência, à qual todo o anim al está exposto, cada Proteolepas tem m elhor força para a vida, visto que desperdiça poucos alim entos. É assim , penso eu, que a seleção natural tende, de há m uito, a dim inuir to- 165

das as partes do organism o, desde que se tornem supérfluas em razão de um a alteração de hábitos; m as não tende, de m odo algum , a desenvolver proporcionalm ente as outras partes. Inversam ente, a seleção natural pode com facilidade desenvolver consideravelm ente um órgão, sem arrostar, com o com pensação indispensável, a redução de quaisquer partes adj acentes.

AS CONFORMAÇÕES MÚLTIPLAS, RUDIMENTARES E DE ORG ANIZAÇÃO

INFERIOR SÃO VARIÁVEIS

Parece regra nas variedades e nas espécies, com o o fez notar Isidoro Geoffroy Saint-Hilaire, que, sem pre que um a parte ou um órgão se encontra m uitas vezes repetido na conform ação de um indivíduo (por exem plo as vértebras nas serpentes e os estam es nas flores poliândricas), o núm ero é variável, enquanto que é constante quando o núm ero dessas m esm as partes é m ais restrito. O m esm o autor, assim com o alguns botânicos, têm , além disso, reconhecido que as partes m últiplas são extrem am ente suj eitas a variar. Ao passo que, para m e servir da expressão do professor Owen, esta repetição vegetativa é um sinal de organização inferior, a nota que precede concorda com a opinião geral dos naturalistas, a saber: que os seres colocados em graus inferiores da escala da organização são m ais variáveis que aqueles que ocupam o vértice.

Penso que, por inferioridade na escala, se deve entender aqui que as diferentes partes do organism o têm apenas um fraco grau de especialização para as funções particulares, ora, com o durante m uito tem po a m esm a parte tem funções diversas a desem penhar, explica-se talvez por que deve ficar variável, isto é, por que a seleção natural não conservou ou rej eitou todos os leves desvios de conform ação com tanto rigor com o quando um a parte não serve m ais do que para um uso especial. Poderiam com parar-se estes órgãos a um a faca destinada a todos os usos, e que pode, por isso, ter um a form a qualquer, ao passo que um utensílio destinado a um uso determ inado deve tom ar um a form a particular. A seleção natural, é necessário não esquecer, som ente pode atuar servindo-se do indivíduo, e para seu proveito.

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Adm ite-se geralm ente que as partes rudim entares estão suj eitas a um a grande variedade. Terem os de voltar a este assunto; contentar-m e-ei em dizer aqui que a sua variabilidade parece resultar da sua inutilidade e de que a seleção natural não pode, pois, im pedir que se produzam desvios de conform ação.

UMA PARTE EXTRAORDINARIAMENTE DESENVOLVIDA NUMA ESPÉCIE

Q UALQ UER, COMPARATIVAMENTE AO ESTADO DA MESMA PARTE NAS ESPÉ-CIES VIZINHAS, TENDE A VARIAR MUITO

M. Waterhouse fez sobre este ponto, há m uitos anos, um a nota que m e tem interessado m uito. O professor Owen parece ter chegado tam bém a conclusões quase análogas. Eu não procuraria convencer alguém da verdade da proposição acim a form ulada sem a apoiar na exposição de um a longa série de fatos que recolhi a este respeito, m as que não podem ter lugar nesta obra. Devo lim itar-m e a constatar que, na m inha convicção, é essa um a regra m uito geral. Sei que há m uitas causas de erro, m as espero estar prevenido suficientem ente contra elas. Bem entendido está que esta regra se não aplica de form a algum a às partes, por m ais extraordinariam ente desenvolvidas que sej am , que não apresentem um desenvolvim ento desm esurado num a espécie ou algum as espécies, com parativam ente à m esm a parte em m uitas espécies m uito próxim as. Assim , ainda que, na classe dos m am íferos, a asa do m orcego tenha um a conform ação m uito anorm al, a regra não deveria aplicar-se aqui, porque o grupo inteiro dos m orcegos possui asas; aplicar-se-ia apenas se um a espécie qualquer possuísse asas tendo um desenvolvim ento notável, em relação às asas das outras espécies do m esm o gênero. Mas esta regra aplica-se, de um m odo quase absoluto, aos caracteres sexuais secundários, quando se m anifestam de um a m aneira desm edida. O term o caráter sexual secundário, em pregado por Hunter, aplica-se aos caracteres que, particulares a um sexo, se não referem diretam ente ao ato da reprodução. A regra aplica-se aos m achos e às fêm eas, m enos freqüentem ente a estas, porque raro é que elas possuam caracteres sexuais secundários notáveis. Os caracteres deste gênero, quer sej am ou não desenvolvidos de um a m aneira extraordinária, são m uito variáveis, e é em razão deste fato que a regra pré-citada

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se aplica tão com pletam ente a eles; creio que não pode haver dúvidas a este respeito. Mas os cirrípedes herm afroditas fornecem -nos a prova de que a nossa regra se não aplica som ente aos caracteres sexuais secundários; estudando esta ordem , refiro-m e particularm ente à nota de M. Waterhouse, e estou convencido que a regra se aplica quase sem pre. Em obra futura, darei a lista dos casos m ais curiosos que recolhi; lim itar-m e-ei, por agora, a citar um só exem plo que j ustifica a regra na sua aplicação m ais lata. As valvas operculares dos cirrípedes sésseis (baleias) são, em toda a extensão do term o, conform ações m uito im portantes e que diferem m uito pouco, m esm o em gêneros distintos. Contudo, nas diferentes espécies de um destes gêneros, o gênero Py rgom a, estas valvas apresentam um a diferenciação notável, tendo as valvas hom ólogas algum as vezes um a form a inteiram ente dessem elhante. A extensão das variações entre indivíduos da m esm a espécie é tal, que se pode afirm ar, sem exagero, que as variedades da m esm a espécie diferem m ais um as das outras pelos caracteres tirados destes órgãos im portantes do que de outras espécies pertencendo a gêneros distintos. Tenho particularm ente exam inado as aves neste ponto de vista, porque, entre elas, os indivíduos da m esm a espécie, habitando o m esm o país, variam extrem am ente pouco; ora, a regra parece certam ente aplicável a esta classe. Não tenho podido determ inar que ela se aplique às plantas, m as devo j untar que isto m e faria ter sérias dúvidas sobre a sua realidade, se a enorm e variabilidade dos vegetais não tornasse extrem am ente difícil a com paração do seu grau relativo de variabilidade. Quando um a parte, ou um órgão se desenvolve num a espécie de m odo considerável ou em grau extraordinário, som os levados a crer que esta parte ou este órgão não tem alta im portância para a espécie; todavia, a parte está neste caso m uito suj eita a variar. Porque é assim ? Não posso encontrar qualquer explicação na hipótese a não ser que cada espécie se tornou o obj eto de um ato criador especial e que todos estes órgãos, no princípio, eram o que são hoj e. Mas, se nos colocarm os na hipótese de que os grupos de espécies derivam de outras espécies em seguida a m odificações operadas pela seleção natural, pode-se, creio eu, resolver em parte esta questão. Sej am -m e perm itidas previam ente algum as notas prelim inares. Se, nos nossos anim ais dom ésticos, se despreza o anim al in- 168

teiro, ou um ponto qualquer da sua conform ação e se não se lhe aplica qualquer seleção, a parte desprezada (a crista, por exem plo, na galinha Dorking), ou a raça inteira, deixa de ter um caráter uniform e; poderá dizer-se então que a raça degenera. Ora, o caso é quase idêntico para os órgãos rudim entares, para aqueles que foram apenas pouco especializados em vista de um fim particular e talvez para os grupos polim orfos; nestes casos, com efeito, a seleção natural não exerceu ou não pôde exercer a sua ação, e o organism o ficou assim num estado flutuante. Mas, o que m ais nos im porta aqui, é que as partes que, nos nossos anim ais, têm sofrido atualm ente alterações m ais rápidas em razão de um a seleção contínua, são tam bém as que m ais suj eitas estão a variar. Considerem -se os indivíduos de um a m esm a raça de pom bos, e ver-se-á que prodigiosas diferenças existem nos bicos dos cam balhotas, nos bicos e carúnculas dos correios, no porte e cauda dos pavões, etc, pontos estes que os cultivadores ingleses têm hoj e um a atenção particular. Há m esm o sub-raças, com o a dos cam balhotas, de face curta, nas quais é

dificílim o obter aves quase perfeitas, porque m uitas se afastam de um m odo considerável do tipo adm itido. Pode realm ente dizer-se que há um a luta constante, de um lado entre a tendência à regressão a um estado m enos perfeito, assim com o um a tendência inata a novas variações, e, por outro lado, com a influência de um a seleção contínua para que a raça fique pura. No decorrer do tem po, a seleção triunfa, e nós não levam os em linha de conta o pensam ento que poderíam os falhar assaz m iseravelm ente para obter um a ave tão vulgar com o é o cam balhota com um , de um bom casal de cam balhotas de face curta puros. Mas, por m ais tem po que a seleção atue energicam ente, é necessário esperar por num erosas variações nas partes que estão suj eitas à sua ação.

Exam inem os agora o que se passa no estado de natureza. Quando um a parte se desenvolve de um m odo extraordinário, num a espécie qualquer, com parativam ente ao que é a m esm a parte nas outras espécies do m esm o gênero, podem os concluir que esta parte sofreu enorm es m odificações desde a época em que as diferentes espécies se desligaram do antepassado com um deste gênero. É

raro que esta época sej a excessivam ente afastada, porque é m uito raro que as espécies persistam durante m ais que um período geológico. Grandes m odifica-169

ções im plicam um a variabilidade extraordinária e continuada por m uito tem po, de que os efeitos se tenham acum ulado constantem ente pela seleção natural com vantagem para a espécie. Mas com o a variabilidade da parte ou do órgão desenvolvido de m odo extraordinário foi m uito grande e m uito contínua durante um lapso de tem po que não é excessivam ente longo, podem os esperar, em regra geral, encontrar ainda hoj e m ais variabilidade nesta parte que nas outras partes do organism o, que ficaram quase constantes desde um a época bem m ais rem ota. Ora, estou convencido que esta é a verdade. Não vej o razão algum a para duvidar de que a luta entre a seleção natural com a tendência à regressão e à variabilidade não cesse no decurso do tem po, e que os órgãos desenvolvidos o m ais anorm alm ente possível, se não tornem constantes. Tam bém , segundo a nossa teoria, quando um órgão, por m ais anorm al que sej a, se transm ite quase no m esm o estado a m uitos descendentes m odificados, a asa do m orcego, por exem plo, este órgão devia existir, quase no m esm o estado, num a época recuada, e term inou por não ser m ais variável do que qualquer outra conform ação. É som ente nos casos em que a m odificação é com parativam ente recente e extrem am ente considerável, que devem os esperar encontrar ainda, num alto grau de desenvolvim ento, a variabilidade generativa, com o poderia cham ar-se-lhe. Neste caso, com efeito, é raro que a variabilidade se tenha fixado pela seleção contínua dos indivíduos variando gradualm ente e no sentido desej ado, e por exclusão contínua dos indivíduos que tendem a regressar a um estado m ais antigo e m enos m odificado.

OS CARACTERES ESPECÍFICOS SÃO MAIS VARIÁVEIS Q UE OS CARACTERES

G ENÉRICOS

Pode aplicar-se ao assunto que nos vai ocupar o princípio que acabam os de discutir. É notório que os caracteres específicos são m ais variáveis que os caracteres genéricos. Cito um único exem plo para fazer com preender o m eu pensam ento: se um grande gênero de plantas encerra m uitas espécies, um as tendo flores azuis, outras flores verm elhas, a cor é apenas um caráter específico, e ninguém se surpreenderá de um a espécie azul se tornar verm elha e reciprocam ente; se, ao contrário, todas as espécies têm flores azuis, a coloração torna-se um cará- 170

ter genérico, e a variabilidade desta coloração constitui um fato m uito m ais extraordinário. Escolhi este exem plo porque a explicação que daria a m aior parte dos naturalistas não poderia aplicar-se aqui; sustentariam , com efeito, que os caracteres específicos são m ais variáveis que os caracteres genéricos, porque os prim eiros im plicam partes tendo um a im portância fisiológica m enor do que aqueles que se consideram ordinariam ente quando se trata de classificar um gênero. Creio que esta explicação é verdadeira em parte, m as som ente de um m odo indireto; terei, dem ais, de voltar a referir-m e a este ponto tratando da classificação. Seria quase supérfluo citar exem plos para provar que os caracteres específicos ordinários são m ais variáveis que os caracteres genéricos; quando, porém , se trata de caracteres im portantes, tenho notado quase sem pre, nas obras sobre história natural, que, quando um autor se adm ira que qualquer órgão im portante, ordinariam ente m uito constante, num grupo considerável de espécies, difere m uito nas espécies m uito vizinhas, é m uitas vezes variável nos indivíduos da m esm a espécie. Este fato prova que um caráter que tem ordinariam ente um valor genérico torna-se freqüentes vezes variável quando perde o seu valor e desce à ordem de caráter específico, posto que a sua im portância fisiológica possa ficar a m esm a. Algum a coisa de análogo se aplica às m onstruosidades; Isidoro Geoffroy Saint-Hilaire, pelo m enos, não põe em dúvida que, quanto m ais um órgão difere norm alm ente em diversas espécies do m esm o grupo, tanto m ais está suj eito a anom alias entre os indivíduos. Na hipótese ordinária de um a criação independente para cada espécie, com o poderia fazer-se que a parte do organism o que difere da m esm a parte noutras espécies do m esm o gênero, criadas independentem ente tam bém , sej a m ais variável que as partes que se assem elham m uito nas diferentes espécies deste gênero? Quanto a m im , não creio que sej a possível explicar este fato. Ao contrário, na hipótese de as espécies não serem senão variedades m uito pronunciadas e persistentes, pode atender-se a m aior parte das vezes a que as partes da sua organização que têm variado desde um a época com parativam ente recente e que, em seguida, se tornaram diferentes, continuam ainda a variar.

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Ponham os a questão noutros term os: cham am -se caracteres genéricos os pontos pelos quais todas as espécies de um gênero se assem elham e diferem dos gêneros vizinhos; podem atribuir-se estes caracteres a um antepassado com um que os transm itiu por hereditariedade aos descendentes, porque deve ter sucedido m uito raram ente que a seleção natural tenha m odificado, exatam ente da m esm a m aneira, m uitas espécies distintas adaptadas a hábitos m ais ou m enos diferentes; ora, com o estes pretendidos caracteres genéricos foram transm itidos por hereditariedade antes da época em que as diferentes espécies se tinham separado do antepassado com um e que posteriorm ente estes caracteres não tenham variado, ou que, se diferem , o façam apenas em grau extrem am ente dim inuto, não é provável que variam atualm ente. Por outro lado, cham am -se caracteres específicos os pontos pelos quais as espécies diferem das outras espécies do m esm o gênero; ora, com o estes caracteres específicos têm variado e se diferenciaram desde a época em que as espécies se afastaram do ancestral com um , é provável que sej am ainda variáveis num certo grau; pelo m enos, são m ais variáveis que as partes do organism o que ficaram constantes desde um longo período.