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DESENVOLVIMENTO E EMBRIOLOG IA

Encetam os aqui um dos assuntos m ais im portantes de toda a história natural. As m etam orfoses dos insetos, que todos conhecem , produzem -se de ordinário bruscam ente por m eio de um pequeno núm ero de fases, m as as transform ações são realm ente num erosas e graduais. Um certo inseto efêm ero (Chlõeon), assim com o o dem onstrou sir J. Lubbock, passa, durante o seu desenvolvim ento, por m ais de vinte m udas, e sofre cada vez um a certa som a de alterações; neste caso, a m etam orfose produz-se de um a m aneira prim itiva e gradual. Vê-se, em m uitos insetos, e sobretudo em alguns crustáceos, que extraordinárias alterações de estrutura se podem efetuar durante o seu desenvolvim ento. Estas alterações, todavia, atingem o seu apogeu nos casos cham ados de geração alternante que se observa em alguns anim ais inferiores. Não é de adm irar, por exem plo, com o um a delicada coralina ram ificada, coberta de pólipos e fixada a um rochedo subm arino, produz, prim eiro por geração e em seguida por divisão transversal, um conj unto de enorm es ovos de m edusas flutuantes? Estas, por seu turno, produzem ovos de onde saem anim álculos dotados da faculdade de nadar; ligam -se aos rochedos e desenvolvem -se em seguida em coralinas ram ificadas; este ciclo continua-se as- 502

sim indefinidam ente. A crença na identidade essencial da geração alternante com a m etam orfose ordinária foi assaz confirm ada por um a descoberta de Wagner; observou, com efeito, que a larva da cecidôm ia produz assexualm ente outras larvas. Estas, por seu turno, produzem outras que acabam por se desenvolver em verdadeiros m achos e fêm eas reais, propagando a espécie da m aneira habitual, por ovos.

Devo acrescentar que, quando se anunciou a notável descoberta de Wagner, perguntou-se com o era possível conceber que a larva desta m osca pudesse adquirir a aptidão para um a reprodução assexual. Era im possível responder, enquanto o caso fosse único. Mas Grim m dem onstrou que um a outra m osca, a quirónom o, se reproduz de um a m aneira quase idêntica, e crê que esse fenôm eno se apresenta freqüentem ente nesta ordem .

É a crisálida e não a larva da quirónom o que tem esta aptidão, e Grim m dem onstrou, além disso, que este caso liga, até certo ponto, « o da cecidóm ia com a partenoGênese dos coccídeos, indicando o term o partenoGênese que as fêm eas adultas dos coccídeos podem produzir ovos fecundos sem o concurso do m acho. Sabe-se atualm ente que certos anim ais, pertencendo a m uitas classes, são dotados da aptidão para a reprodução ordinária desde um a idade extraordinariam ente precoce; ora, tem os apenas que fazer subir gradualm ente a reprodução partenogenética num a idade sem pre m ais precoce - a quirônom o oferece-nos, adem ais, um a fase quase exatam ente interm ediária, a da crisálida -para explicar o caso m aravilhoso da cecidom ia.

Tem os j á notado que diversas partes de um m esm o indivíduo, que são identicam ente sem elhantes durante o prim eiro período em brionário, se diferenciam consideravelm ente no estado adulto e servem então para usos m uito diferentes. Tem os dem onstrado, além disso, que os em briões das espécies m ais distintas pertencendo a um a m esm a classe são geralm ente m uito sem elhantes, m as, desenvolvendo-se, tornam -se m uito diferentes. Não se poderia encontrar um a m elhor prova deste fato do que estas palavras de Von Baer-. « Os em briões dos m am íferos, das aves, dos lagartos, das serpentes, e provavelm ente tam bém os das tartarugas, assem elham -se m uito durante as prim eiras fases do seu desenvolvi- 503

m ento, tanto no seu conj unto com o no m odo de evolução das partes; esta sem elhança é m esm o tão perfeita, que som ente os podem os distinguir pelo tam anho. Possuo, conservados em álcool, dois pequenos em briões de que não escrevi o nom e, e ser-m e-ia atualm ente im possível dizer a que classe pertencem . São talvez dois lagartos, pequenas aves, ou m am íferos m uito novos, tão grande é a sem elhança do m odo de form ação da cabeça e do tronco nestes anim ais. É verdade que faltam ainda as extrem idades destes em briões; m as estivessem elas na prim eira fase do seu desenvolvim ento, que nada nos ensinariam , porque os pés dos lagartos e dos m am íferos, as asas e pés das aves, e m esm o as m ãos e pés do hom em , partem todos da m esm a form a fundam ental» . As larvas da m aior parte dos crustáceos, chegados a períodos iguais de desenvolvim ento, assem elham -se m uito, por m ais diferentes que estes crustáceos possam tornar-se no estado adulto; e o m esm o sucede com m uitos outros anim ais. Vestígios da lei de sem elhança em brionária persistem algum as vezes até num a idade m uito avançada; assim , as aves do m esm o gênero e de gêneros ligados assem elham -se m uitas vezes pela sua prim eira plum agem com o o observam os nas plum as m anchadas dos novos do grupo dos m elros. Na tribo dos gatos, a m aior parte das espécies são raiadas e m anchadas, estando as riscas e as m anchas dispostas em linhas, e distinguem -se nitidam ente riscas e m anchas no pêlo dos leõezinhos e dos novos pum as. Observa-se por vezes, ainda que raram ente, algum a coisa de sem elhante nas plantas; assim , as prim eiras folhas do toj o (ulex) e as das acácias filodíneas são pinuladas ou divididas com o as folhas ordinárias das legum inosas.

Os pontos de conform ação pelos quais os em briões de anim ais m uito diferentes de um a m esm a classe se assem elham não têm m uitas vezes relação algum a com as condições de existência. Não podem os, por exem plo, supor que a form a particular em lanceta que afetam , nos em briões dos vertebrados, as artérias das fendas branquiais, estej a em relação com as condições de existência, pois que a m esm a particularidade se nota ao m esm o tem po no j ovem m am ífero nutrido ao seio m aterno, no ovo da ave chocado no ninho, ou nos ovos de um a rã que se desenvolvem na água. Não tem os m ais m otivos para adm itir um a tal relação, do que tem os para acreditar que os ossos análogos da m ão do hom em , da asa do

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m orcego, ou da barbatana do golfinho estej am em relação com as condições sem elhantes de existência. Ninguém supõe que o pêlo tigrado do leãozinho ou as penas m anchadas do pequeno m elro tenham para eles qualquer utilidade. O caso é, todavia, diferente, quando o anim al, tornando-se ativo durante um a parte da vida em brionária, deve então por si prover à própria nutrição. o período de atividade pode sobrevir num a idade m ais ou m enos precoce; m as, sej a qual for o m om ento em que se produza, a adaptação da larva às condições de existência é tão perfeita e tão adm irável com o é no anim al adulto. As observações de sir J. Lubbock sobre a sem elhança íntim a que existe entre certas larvas de insetos pertencendo a ordens m uito diferentes, e inversam ente sobre a dessem elhança das larvas de outros insetos da m esm a ordem , segundo as suas condições de existência e dos seus hábitos, indicam de que papel im portante têm gozado estas adaptações. Resulta deste gênero de adaptações, sobretudo quando trazem consigo um a divisão de trabalho durante as diversas fases do desenvolvim ento -quando a própria larva deve, por exem plo, durante um a fase do seu desenvolvim ento, procurar a alim entação, e, durante um a outra fase, procurar um lugar para se fixar - que a sem elhança das larvas de anim ais m uito próxim os é freqüentem ente m uito obscurecida. Poderiam m esm o citar-se exem plos de larvas de espécies aliadas, ou de grupos de espécies, que diferem m ais um as das outras do que os adultos. Na m aior parte dos casos, contudo, as larvas, posto que ativas, sofrem ainda m ais ou m enos a lei com um das sem elhanças em brionárias. Os cirrípedes oferecem um excelente exem plo próprio; o ilustre Cuvier não apercebeu que a balana é um crustáceo, se bem que um só relance de olhos lançado sobre a larva baste para não deixar qualquer dúvida a este respeito. Do m esm o m odo os dois principais grupos de cirrípedes, os pedunculados e os sésseis, ainda que m uito diferentes pelo seu aspecto exterior, têm larvas que a custo se podem distinguir um as das outras durante as fases sucessivas do seu desenvolvim ento. Enquanto evolui, o organism o do em brião eleva-se geralm ente; em prego esta expressão, se bem que saiba com o é quase im possível definir nitidam ente o que se entende por um a organização m ais ou m enos elevada. Todavia, ninguém contestará provavelm ente que a borboleta é m ais elevada que a lagarta. Há, não

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obstante, casos em que se deve considerar o anim al adulto com o m enos elevado do que a larva na escala orgânica; tais são, por exem plo, certos crustáceos parasitas. Voltem os ainda aos cirrípedes, de que as larvas, durante a prim eira fase do desenvolvim ento, têm três pares de patas, um olho único e sim ples, e um a boca em form a de trom ba com a qual com em m uito, porque aum entam rapidam ente em tam anho. Durante a segunda fase, que corresponde ao estado de crisálida na borboleta, têm seis pares de patas natatórias adm iravelm ente construídas, um m agnífico par de olhos com postos e antenas m uito com plicadas; m as a boca é

m uito im perfeita e herm eticam ente fechada, de m odo que não podem com er. Neste estado, a sua única função é procurar, devido ao desenvolvim ento dos órgãos dos sentidos, e atingir, por m eio do seu aparelho de natação, um ponto conveniente ao qual possam ligar-se para aí sofrer a últim a m etam orfose. Feito isto, vivem ligadas ao seu rochedo para o resto da vida; as patas transform am -se em órgãos preenseis; um a boca bem conform ada reaparece, m as não tem antenas, os dois olhos são de novo substituídos por um só olho pequeno m uito sim ples, sem elhante a um ponto. Neste estado com pleto, que é o últim o, os cirrípedes podem ser igualm ente considerados com o tendo um a organização m ais ou m enos elevada com o a que tinham no estado de larva. Mas, em alguns gêneros, as larvas transform am -se, quer em herm afroditas apresentando a conform ação ordinária, quer no que eu cham o m achos com plem entares; nestes últim os, o desenvolvim ento é certam ente retrógrado, porque não constitui m ais que um saco, que vive m uito pouco tem po, privado com o é de boca, estôm ago e de todos os órgãos im portantes, excetuando as da reprodução. Estam os de tal m aneira habituados a ver um a diferença de conform ação entre o em brião e o adulto, que som os dispostos a olhar esta diferença com o um a conseqüência necessária do crescim ento. Mas não há razão algum a para que a asa de um m orcego, ou as barbatanas de um golfinho, por exem plo, sej am esboçadas em todas as suas partes, e nas proporções queridas, desde que estas partes se não tornem visíveis no em brião. Há certos grupos inteiros de anim ais, e tam bém certo núm ero de outros grupos, nos quais o em brião, em todos os períodos da sua existência, não difere m uito da form a adulta. Assim Owen notou que

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na siba « não há m etam orfose, m anifestando-se o caráter cefalópode m uito tem po antes que os diversos órgãos do em brião estej am com pletos» . As conchas terrestres e os crustáceos de água doce nascem com as form as próprias, enquanto que os m em bros m arinhos das duas m esm as grandes classes sofrem , no decorrer do seu desenvolvim ento, m odificações consideráveis. As aranhas sofrem apenas fracas m etam orfoses. As larvas da m aior parte dos insetos passam por um estado verm iform e, quer sej am ativas e adaptadas a hábitos diversos, quer, colocadas no m eio dos alim entos que lhes convêm , ou nutridas pelos pais, fiquem inativas. Há, contudo, alguns casos, com o o dasáfis, no desenvolvim ento das quais, segundo os belos desenhos do professor Huxley, quase se não encontram vestígios de um estado verm iform e.

Por vezes, são som ente as prim eiras fases do desenvolvim ento que fazem falta. Assim Fritz Müller fez a notável descoberta de que certos crustáceos, aliados aos Penoeus, e sem elhando lagostas, aparecem a princípio com a form a sim ples de Nauplias, em seguida, depois de terem passado por dois ou três estados da form a Zoé, e, enfim , pelo estado de My sis, adquirem a sua conform ação adulta. Ora, na grande classe dos m alacostráceos, à qual pertencem estes crustáceos, não se conhece nenhum outro elem ento que se desenvolva a princípio com a form a de náuplia, se bem que m uitos apareçam com a de zoé; não obstante, Müller dá razões de natureza a fazer crer que todos estes crustáceos teriam aparecido com o náuplias, se não houvesse um a supressão de desenvolvim ento. Com o, pois, explicar estes diversos fatos da em briologia? Com o explicar a diferença tão geral, m as não universal, entre a conform ação do em brião e a do adulto; a sem elhança, nos com eços da evolução, das diversas partes do m esm o em brião, que devem tornar-se, m ais tarde, inteiram ente dessem elhantes e servir a funções m uito diversas; a sem elhança geral, m as não invariável, entre os em briões ou as larvas das espécies m ais distintas num a m esm a classe; a conservação, no em brião ainda no ovo ou no útero, de conform ações que lhe são inúteis neste período assim com o num período m ais tardio da vida; o fato de, por outra parte, as larvas que têm de prover às próprias necessidades, se adaptarem perfeitam ente às condições am bientes; enfim , o fato de certas larvas se encontrarem colocadas

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m ais alto na escala da organização que os anim ais adultos que são o term o final das suas transform ações? Creio que estes diversos fatos podem explicar-se da m aneira seguinte.

Supõe-se ordinariam ente, talvez porque certas m onstruosidades afetam m uito cedo o em brião, que as ligeiras variações ou as diferenças individuais aparecem necessariam ente num a época m uito precoce. Tem os apenas poucas provas sobre este ponto, m as algum as que possuím os indicam certam ente o contrário; é sabido, com efeito, que os tratadores de gado, de cavalos e de diversos anim ais de luxo, só podem dizer positivam ente, depois de um certo tem po após o nascim ento, quais serão as qualidades ou os defeitos de um anim al. Notam os o m esm o fato nas próprias crianças; porque não podem os desde logo dizer se serão altas ou baixas, nem quais serão precisam ente os seus traços. A questão não é

saber em que época da vida cada variação pode ser causada, m as em que m om ento se m anifestam os efeitos. As causas podem ter atuado, e creio que é geralm ente o caso, num dos pais ou nam bos, antes do ato da geração. É preciso notar que enquanto o j ovem anim al está no seio m aterno ou no ovo, e enquanto for nutrido e protegido pelos pais, lhe im porta pouco que a m aior parte dos seus caracteres se desenvolva um pouco m ais cedo ou um pouco m ais tarde. Pouco im porta, com efeito, a um a ave à qual, por exem plo, é necessário um bico m uito recurvado para procurar os alim entos, possuir ou não um bico dessa form a enquanto é nutrida pelos pais. Já fiz notar, no prim eiro capítulo, que toda a variação, em qualquer período da vida que possa aparecer nos pais, tende a m anifestar-se nos descendentes na idade correspondente. Há m esm o certas variações que não podem aparecer senão num a idade própria; tais são certos caracteres da lagarta, do casulo ou do estado de crisálida no bicho-da-seda, ou ainda as variações que afetam os chifres do gado bovino. Mas as variações que, tanto quanto podem os j ulgá-lo, poderiam indiferentem ente m anifestar-se num a idade m ais ou m enos precoce, tendem , contudo, a reaparecer igualm ente no descendente na idade em que se m anifestaram nos pais. Estou longe de pretender que sej a sem pre assim , porque poderiam citarse num erosos casos de variações, sendo este term o tom ado na sua acepção m ais

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lata, que são m anifestadas em idade m ais precoce no filho do que no pai. Julgo que estes dois princípios, isto é - que as variações ligeiras não aparecem geralm ente num a idade m uito precoce, e que são hereditárias na idade correspondente - explicam os principais fatos em briológicos que acabam os de indicar. Todavia, exam inem os prim eiram ente certos casos análogos nas nossas variedades dom ésticas. Alguns sábios, que se têm ocupado particularm ente do cão, adm item que o galgo ou o buldogue, posto que m uito diferentes, são realm ente variedades estreitam ente aliadas, derivadas da m esm a origem selvagem . Eu estava, pois, com curiosidade de ver que diferenças se podem observar nos cachorros; tratadores m e diziam que diferiam tanto com o os pais, e, à prim eira vista, isto parecia ser verdadeiro. Mas m edindo os cães adultos e os filhos na idade de seis dias, encontrei que estes estavam longe de ter adquirido todas as diferenças proporcionais. Tinha-se-m e dito tam bém que os potros do ginete e os do cavalo de trote - raças inteiram ente form adas pela seleção com influência na dom esticação - diferem tanto entre si com o os anim ais adultos; m as pude provar com m edidas precisas, tom adas nas éguas das duas raças e nos potros com a idade de três dias, que não é assim com o m e haviam dito.

Com o possuím os a prova certa de que as raças dos pom bos derivam de um a só espécie selvagem , com parei os filhotes das diversas raças doze horas após a sua eclosão. Tom ei, com todo o cuidado, as m edidas do bico e sua abertura, do com prim ento das narinas e das pálpebras, a das patas, e o tam anho dos pés, nos indivíduos da espécie selvagem , nos papos de vento, nos de leque, nos galinhas rom anos, nos de gravata, nos dragões, nos correios e nos cam balhotas. Várias destas aves, no estado adulto, diferem pelo com prim ento e pela form a do bico, e por m uitos outros caracteres, a ponto tal que, encontradas no estado livre, classificar-se-iam , sem dúvida algum a, em gêneros distintos. Mas, se bem que se podem distinguir na sua m aior parte os pom bos novam ente nascidos de diversas raças, se se colocarem uns j unto dos outros, apresentam , em pontos precedentem ente indicados, diferenças proporcionais incom paravelm ente m enores que as aves adultas. Alguns traços característicos, tais com o o com prim ento do bico, são a custo apreciáveis nos filhotes. Verifiquei, apenas, um a única exceção notável a

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esta regra, é que os novos cam balhotas de face-curta diferem quase tanto com o os adultos dos filhotes do torcaz selvagem e dos de outras raças. Os dois princípios j á m encionados explicam estes fatos. Os am adores escolhem os seus cães, os seus cavalos, os seus pom bos reprodutores, etc., quando têm j á quase atingido a idade adulta; pouco lhes im porta que as qualidades que procuram sej am adquiridas m ais cedo ou m ais tarde, visto que o anim al adulto as possui. Os exem plos precedentes, e sobretudo o dos pom bos, provam que as diferenças características que têm sido acum uladas pela seleção do hom em e que dão às raças o seu valor, não aparecem geralm ente num período precoce da vida, e tornam -se hereditárias num a idade correspondente e bastante avançada. Mas o exem plo do cam balhota de bico-curto, que possui j á estes caracteres próprios na idade de doze horas, prova que esta regra não é universal; nele, com efeito, as diferenças características têm , ou aparecido m ais cedo que de ordinário, ou então essas diferenças, em vez de serem transm itidas hereditariam ente na idade correspondente, são transm itidas num a Idade m ais precoce. Apliquem os agora estes dois princípios às espécies no estado livre. Tom em os um grupo de aves descendentes de qualquer form a antiga, e que a seleção natural m odificou em vista de hábitos diversos. As num erosas e ligeiras variações sucessivas sobrevindas nas diferentes espécies num a idade bastante avançada, transm item -se por hereditariedade na idade correspondente; os novos serão, pois, pouco m odificados e assem elhar-se-ão m ais do que os adultos, com o acabam os de observar nas raças dos pom bos. Pode estender-se esta m aneira de ver a conform ações m uito distintas e a classes inteiras. Os m em bros anteriores, por exem plo, que serviram outrora de pernas a um antepassado longínquo, podem , em seguida a um núm ero infinito de m odificações, adaptar-se a servir de m ãos num descendente, de barbatanas noutro, de asas num terceiro; m as, em virtude dos dois princípios precedentes, os m em bros anteriores não terão sofrido m uitas m odificações nos em briões destas diversas form as, se bem que, em cada um deles, o m em bro anterior deva diferir consideravelm ente na idade adulta. Sej a qual for a influência que o uso ou falta de uso possa ter para m odificar os m em bros ou os outros órgãos de um anim al, esta influência afeta sobretudo o anim al adulto, obri- 510

gado a servir-se de todas as suas faculdades para prover às suas necessidades; ora, as m odificações assim produzidas transm item -se aos descendentes na m esm a idade adulta correspondente. Os novos não são, pois, m odificados, ou são-no apenas em fraco grau, pelos efeitos do uso ou não uso das partes. Em alguns anim ais, as variações sucessivas puderam produzir-se num a idade m uito precoce ou transm itir-se por hereditariedade um pouco m ais cedo que a época em que têm prim itivam ente aparecido. Em dois casos, com o tem os visto para o cam balhota, os em briões ou os novos assem elham -se estreitam ente à form a-pai adulta. Tal é a lei do desenvolvim ento para certos grupos com pletos ou determ inados subgrupos, tais com o os cefalópodes, as conchas terrestres, os crustáceos de água doce, as aranhas e alguns m em bros da grande classe dos insetos. Porque não sofrem qualquer m etam orfose os novos destes grupos? Deve isto resultar das razões seguintes: prim eiram ente porque os novos devem cedo prover às próprias necessidades, e, em seguida, porque seguem o m esm o gênero de vida dos pais; porque, neste caso, a sua existência depende de se m odificarem do m esm o m odo que seus pais. Quanto ao fato singular de um grande núm ero de anim ais terrestres e fluviais não sofrerem qualquer m etam orfose, enquanto que os representantes m arinhos dos m esm os grupos passam por transform ações diversas, Fritz Müller em itiu a idéia de que a m archa das m odificações lentas, necessárias para adaptar um anim al a viver na terra ou na’ água doce em lugar de viver no m ar, seria m uito sim plificada se não passasse pelo estado de larva; porque não é

provável que lugares bem adaptados a estado de larva e ao estado perfeito, nas condições de existência tão novas e tão m odificadas, devessem encontrar-se desocupados ou m al ocupados por outrOs organism os. Neste caso, a seleção natural favorecia um a aquisição gradual cada vez m ais precoce da conform ação adulta, e o resultado seria o desaparecim ento de todos os traços das m etam orfoses anteriores.

Se, por outra parte, era vantaj oso para o novo anim al ter hábitos um pouco diferentes dos dos pais, e ser, por conseqüência, conform ado um pouco diversam ente, ou se fosse vantaj oso para um a larva, j á diferente da form a-pai, m odificarse ainda m ais, a seleção natural poderia, em virtude do princípio de hereditarieda- 511

de na idade correspondente, tornar o j ovem anim al ou a larva cada vez m ais diferente dos pais, e isto em qualquer grau. As larvas poderiam ainda apresentar diferenças em correlação com as diversas fases do seu desenvolvim ento, de m odo que acabariam por diferir m uito do prim eiro estado para o segundo, com o é o caso num grande núm ero de anim ais.

O adulto poderia ainda adaptar-se às situações e aos hábitos para as quais os órgãos dos sentidos ou da locom oção se tornariam inúteis, caso em que a m etam orfose seria retrógrada. As notas precedentes explicam -nos com o, em seguida a alterações de conform ação nos novos, em razão das m odificações nas condições de existência, além da hereditariedade num a idade correspondente, os anim ais podem chegar a atravessar fases de desenvolvim ento com pletam ente distintas da condição prim itiva dos seres ascendentes adultos. A m aior parte dos nossos m elhores naturalistas adm item hoj e que os insetos adquiriram por adaptação as diferentes fases de larva e de crisálida que atravessam , e que estes diversos estados lhes não foram transm itidos hereditariam ente por um antepassado longínquo. O exem plo curioso do Sitáris, coleóptero que atravessa certas fases extraordinárias de desenvolvim ento, aj uda-nos a com preender com o isto pode realizar-se. Segundo M. Fabre, a prim eira larva do sitáris é um inseto pequeno, ativo, provido de seis patas, de duas longas antenas e de quatro olhos. Estas larvas fecham -se nos ninhos das abelhas, e quando, na Prim avera, as abelhas m achos saem do seu buraco, o que fazem antes das fêm eas, estas pequenas larvas ligam -se a elas, e deslizam em seguida sobre as fêm eas durante a copulação. Logo que as fêm eas põem os olhos nas células providas de m el preparadas para as receber, as larvas do sitáris lançam -se sobre os ovos e devoram -nos. Estas larvas sofrem , em seguida, um a m udança com pleta; os olhos desaparecem , as patas e as antenas tornam -se rudim entares; nutrem -se, então, de m el. Neste estado, parecem -se m uito com as larvas ordinárias dos insetos; em seguida, sofrem ulteriorm ente um a nova transform ação e aparecem no estado de coleóptero perfeito. Ora, quando um inseto sofrendo transform ações sem elhantes às do sitáris se torna a origem de um a nova classe de insetos, as fases do desenvolvim ento desta nova classe seriam m uito provavel- 512

m ente diferentes das dos nossos insetos atuais, e a prim eira fase não representaria certam ente o estado anterior de qualquer inseto adulto. É, por outra parte, m uito provável que num grande núm ero de anim ais, o estado em brionário ou o estado de larva nos apresente, de um m odo m ais ou m enos com pleto, o estado adulto do ascendente do grupo inteiro. Na grande classe dos crustáceos, form as com pletam ente distintas entre si, tais com o os parasitas sugadores, os cirrípedes, os entom ostráceos, e m esm o os m alacostráceos, aparecem a princípio com o larvas com a form a de náuplias. Com o estas larvas vivem em liberdade em pleno m ar, com o não são adaptadas a condições de existência especiais, e por outras razões ainda indicadas por Fritz Müller, é provável que existisse outrora, num a época m uito afastada, algum anim al adulto independente, assem elhando-se à náuplia, que subseqüentem ente produziu, segundo m uitas linhas genealógicas divergentes, os grupos consideráveis de crustáceos que acabam os de indicar. É provável tam bém , segundo o que sabem os sobre os em briões dos m am íferos, das aves, dos répteis e dos peixes, que estes anim ais sej am descendentes m odificados de qualquer form a antiga que, no estado adulto, fosse provida de brônquios, de um a bexiga natatória, de quatro m em bros sim ples em form a de barbatanas e de um a cauda, tudo adaptado à vida aquática. Com o todos os seres organizados extintos e atuais que viveram no tem po e no espaço podem agrupar-se num pequeno núm ero de grandes classes, e com o todos os seres, em cada um a destas classes, têm , pela m inha teoria, sido ligados entre si por um a série de finas gradações, a m elhor classificação, a única possível, pois, se as nossas coleções fossem com pletas, seria a classificação genealógica; o laço oculto que os naturalistas têm procurado com o nom e de sistem a natural, não é, num a palavra, outra coisa que a descendência. Estas considerações perm item -nos com preender com o se faz que, para a m aior parte dos naturalistas, a conform ação do em brião é ainda m ais im portante que a do adulto no ponto de vista da classificação. Quando dois ou m ais grupos de anim ais, por m ais diferentes que possam ser a sua conform ação e os seus hábitos no estado adulto, atravessam fases em brionárias m uito sem elhantes, podem os estar certos que derivam de um ascendente com um e que são, por isso, unidos entre si por um laço de parentes- 513

co. A com unhão de conform ação em brionária revela, pois, um a com unhão de origem ; m as a dessem elhança do desenvolvim ento em brionário não prova o contrário, porque pode suceder que, em um ou dois grupos, algum as fases do desenvolvim ento tenham sido suprim idas ou tenham sofrido, para se adaptar a novas condições de existência, m odificações tais que não são m ais reconhecíveis. A conform ação da larva revela, m uitas vezes, um a com unhão de origem para os m esm os grupos cuj as form as adultas foram m odificadas em grau extrem o; assim , vim os que as larvas dos cirrípedes nos dizem im ediatam ente que pertencem à

grande classe dos crustáceos, posto que no estado adulto sej am exteriorm ente análogas às conchas. Com o a conform ação do em brião nos indica quase sem pre, de um a m aneira m ais ou m enos nítida, o que devia ter sido a conform ação do ascendente m uito antigo e m enos m odificado do grupo, podem os com preender porque se parecem m uitas vezes, no estado adulto, as form as extintas e subindo a um passado longínquo, com os em briões das espécies atuais da m esm a classe. Agassiz considera com o universal na natureza esta lei de que a verdade será, confio, dem onstrada no futuro. Esta lei não pode, contudo, ser provada a não ser no caso do antigo estado do ascendente do grupo não ter sido totalm ente afetado, quer por variações sucessivas sobrevindas durante as prim eiras fases do crescim ento, quer por variações tornadas hereditárias nos descendentes num a idade m ais precoce que a da sua aparição prim eira. Devem os lem brar-nos tam bém que a lei pode ser verdadeira m as, contudo, não ser ainda por m uito tem po, se o chegar a ser, suscetível de um a dem onstração com pleta, por falta de docum entos geológicos que vão até um a época m uito distante. A lei não se verificará nos casos em que um a form a antiga no estado de larva se tenha adaptado a algum hábito especial, e tenha transm itido este m esm o estado ao grupo inteiro dos seus descendentes; estas larvas, com efeito, não podem assem elhar-se a qualquer form a m ais antiga no estado adulto.

Os principais fatos de em briologia parecem , pois, explicar-se pelo princípio de que m odificações sobrevindas em num erosos descendentes de um ascendente prim itivo não têm surgido desde as prim eiras fases da vida de cada um deles, e que estas variações são transm itidas por hereditariedade em idade corresponden-514

te. A em briologia adquire um grande interesse, se considerarm os o em brião com o um retrato m ais ou m enos apagado de um ascendente com um , no estado de larva ou no estado adulto, de todos os m em bros de um a m esm a grande classe.

ÓRG ÃOS RUDIMENTARES, ATROFIADOS E ABORTADOS

Encontram -se m uito com um ente, m uito geralm ente m esm o, na natureza, partes e órgãos neste estado singular, tendo a im pressão de um a com pleta inutilidade. Seria difícil encontrar um anim al superior no qual não exista qualquer parte no estado rudim entar. Nos m am íferos, por exem plo, os m achos possuem sem pre m am as rudim entares; nas serpentes, um dos lóbulos dos pulm ões é rudim entar; nas aves, a asa bastarda é apenas um dedo rudim entar, e em algum as espécies, a asa inteira é tão rudim entar, que é inútil para o vôo. Quanto m ais curioso não é a presença de dentes no feto da baleia, que, adultas, não têm vestígios desses órgãos; ou a presença de dentes, que não atravessam j am ais a gengiva, na m axila superior da vaca antes do nascim ento?

Os órgãos rudim entares indicam , por si m esm o, de diversas m aneiras, a sua origem e a sua significação. Há coleópteros pertencendo a espécies estreitam ente ligadas ou, m elhor ainda, à m esm a espécie, que têm uns asas perfeitas e com pletam ente desenvolvidas, outros sim ples rudim entos de asas m uito pequenos, freqüentem ente cobertos por élitros soldados entre si; neste caso, não há

dúvida que estes rudim entos representam asas. Os órgãos rudim entares conservam algum as vezes as suas propriedades funcionais; é o que sucede acidentalm ente às m am as dos m am íferos m achos, que se têm visto por vezes desenvolver e segregar leite. Da m esm a form a, no gênero Bos, há norm alm ente quatro m am ilos bem desenvolvidos e dois rudim entares; m as, nas vacas dom ésticas, estes últim os desenvolvem -se algum as vezes e dão leite. Nas plantas, encontram -se nos indivíduos da m esm a espécie pétalas tanto rudim entares, com o bem desenvolvidas. Kölreuter observou, em certas plantas de sexos separados, que cruzando um a espécie de que as flores m achos possuem um rudim ento de pistilo com um a espécie herm afrodita tendo, bem entendido, um pistilo bem desenvolvido, o

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rudim ento do pistilo tom a um grande desenvolvim ento na posteridade híbrida; o que prova que os pistilos rudim entares e os pistilos perfeitos têm exatam ente a m esm a natureza. Um anim al pode possuir diversas partes no estado perfeito, e contudo podem , num certo sentido, considerar-se com o rudim entares, porque são inúteis. Assim , o girino da salam andra com um , com o o faz notar M. G. H. Lewes,

« tem guelras e passa a sua vida na água; m as a Salam andra atra, que vive no alto dos m ontes, tem os filhos com pletam ente form ados. Este anim al nunca vive na água. Contudo, se se abre um a fêm ea grávida, encontram -se aí girinos providos de guelras adm iravelm ente ram ificadas e que, m etidos na água, nadam com o os girinos da salam andra aquática. Esta organização aquática não tem evidentem ente relação algum a com a vida futura do anim al; não está, dem ais, adaptada às suas condições em brionárias; liga-se unicam ente às adaptações ancestrais e repete um a das fases do desenvolvim ento que têm percorrido as form as antigas de que deriva» .

Um órgão servindo a duas funções pode tornar-se rudim entar ou atrofiar-se com pletam ente para um a delas, por vezes m esm o para a m ais im portante, e ficar perfeitam ente capaz de desem penhar a outra. Assim , nas plantas, o papel do pistilo é perm itir aos tubos polínicos entrar até aos ovários. O pistilo com põe-se de um estigm a sustentado por um estilete; m as, nas com postas, as flores m asculinas, que não poderiam ser fecundadas naturalm ente, têm um pistilo rudim entar, no qual não há estigm a; o estilete portador, com o nas outras flores perfeitas, fica bem desenvolvido e guarnecido de pêlos que servem para friccionar as anteras a fim de fazer saltar o pólen que as cerca. Um órgão pode ainda tornar-se rudim entar relativam ente à sua função própria e adaptar-se a um uso diferente; tal é a bexiga natatória de certos peixes, que parece tornar-se quase rudim entar quanto à sua função própria, consistindo em dar ligeireza ao peixe, para se transform ar num órgão respiratório ou num pulm ão em via de form ação. Poderiam citar-se m uitos outros exem plos análogos.

Não se devem considerar com o rudim entares os órgãos que, ainda que pouco desenvolvidos, têm , contudo, algum a utilidade, a não ser que tenham os razões para supor que foram noutro tem po m ais desenvolvidos. Podem conside- 516

rar-se com o órgãos nascentes em via de desenvolvim ento. Os órgãos rudim entares, ao contrário, tais com o os dentes, por exem plo, que j am ais perfuram as gengivas, ou com o as asas de um avestruz que servem apenas com o velas, são quase inúteis. Com o é certo que num estado m enor de desenvolvim ento estes órgãos seriam ainda m ais inúteis que na condição atual, não podem ter sido produzidos outrora por variação e por seleção natural, que j am ais atua a não ser pela conservação das m odificações úteis. Ligam -se a um antigo estado de coisas e foram em parte conservados pelo poder da hereditariedade. Todavia, é m uitas vezes difícil distinguir os órgãos rudim entares dos órgãos nascentes, porque só a analogia nos perm ite j ulgar se um órgão é suscetível de novos desenvolvim entos, caso único a que se pode cham ar nascente. Os órgãos nascentes devem ser sem pre m uito raros, porque os indivíduos providos de um órgão nesta condição podem ter sido geralm ente substituídos por sucessores possuindo este órgão num estado m ais perfeito, devem ter-se, por isso, extinguido há m uito. A asa do pingüim é-lhe m uito útil, porque lhe serve de barbatana; poderia, pois, representar o estado nascente das asas das aves; não creio, todavia, que sej a assim ; é m ais provavelm ente um órgão dim inuído e que se m odificou em razão de função nova. A asa do aptérix, por outra parte, é com pletam ente inútil a este anim al e pode ser considerada com o verdadeiram ente rudim entar. Owen considera os m em bros filiform es tão sim ples da lepidossercia com o « o com eço de órgãos que atingem o seu desenvolvim ento funcional com pleto nos vertebrados superiores» ; m as o Dr. Günther sustentou recentem ente a opinião de que são provavelm ente os restos do eixo persistente de um a barbatana de que os ram os laterais ou os raios são atrofiados. Podem considerar-se as glândulas m am árias do ornitorrinco com o estando no estado nascente, com parativam ente às m am as da vaca. Os freios ovígeros de certos cirrípedes que são apenas ligeiram ente desenvolvidos, e que cessaram de servir para reter os ovos, são brônquios nascentes.

Os órgãos rudim entares estão m uito suj eitos a variar com respeito ao seu grau de desenvolvim ento e outras relações, nos indivíduos da m esm a espécie; além disso, o grau de dim inuição que um órgão pôde sofrer difere algum as vezes m uito nas espécies estreitam ente aliadas. O estado das asas das falenas fêm eas

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pertencendo à m esm a fam ília oferece um excelente exem plo deste fato. Os órgãos rudim entares podem abortar com pletam ente; o que im plica, em certas plantas e em certos anim ais, a ausência com pleta de partes que, segundo as leis da analogia, esperaríam os encontrar neles e que se m anifestam ocasionalm ente nos indivíduos m onstruosos. É assim que, na m aior parte das escrofulariáceas, o quinto estam e é com pletam ente atrofiado: todavia, um quinto estam e devia ter existido outrora nestas plantas, porque em m uitas espécies da fam ília se encontra um rudim ento que, na ocasião, pode desenvolver-se com pletam ente, assim com o se vê

na goela do lobo com um . Quando se querem caracterizar as hom ologias de um órgão qualquer nos diversos m em bros da m esm a classe nada é m ais útil, para com preender nitidam ente as relações das partes, que a descoberta de rudim entos; é o que provam adm iravelm ente os desenhos que Owen fez dos ossos da perna do cavalo, do boi, e do rinoceronte.

Um fato m uito im portante, é que, no em brião, podem m uitas vezes observar-se órgãos, tais com o os dentes da m axila superior da baleia e dos rum inantes, que desaparecem em seguida com pletam ente. É tam bém , creio eu, um a regra universal, que um órgão rudim entar sej a proporcionalm ente m ais grosso, relativam ente às partes vizinhas, no em brião que no adulto; daqui resulta que neste período PrecOce o órgão é m enOS rudim entar ou m esm o não o é de todo. Tam bém se diz m uitas vezes que os órgãos rudim entares ficam no adulto no estado em brionário. Acabo de expor os principais fatos relativos aos órgãos rudim entares. Refletindo nisto, sentim o-nos feridos de espanto; porque as m esm as razões que nos conduzem a reconhecer que o m aior núm ero de partes e órgãos é adm iravelm ente adaptado a certas funções, nos obrigam a verificar, com tanta certeza, a im perfeição e inutilidade dos órgãos rudim entares ou atrofiados. Diz-se geralm ente nas obras sobre história natural que os órgãos rudim entares foram criados « em vista da sim etria» ou para « com pletar o plano da natureza» , ora, isto é unicam ente um a sim ples repetição do fato, e não um a explicação. É, adem ais, um a inconseqüência, porque a boa constritora possui rudim entos de bacia e de m em bros posteriores; se estes ossos foram conservados para com ple- 518