A Origem das Espécies
Antepassado Comum
Este capítulo é longo, por isso está dividido em 3 partes.
OS CARACTERES SEXUAIS SECUNDÁRIOS SÃO VARIÁVEIS
Penso que todos os naturalistas adm itirão, sem que necessário sej a entrar em m inuciosidades, que os caracteres sexuais secundários são m uito variáveis. Adm itiu-se tam bém que as espécies de um m esm o grupo diferem m ais um as das outras com respeito a caracteres sexuais secundários do que noutras partes da sua organização: com parem -se, por exem plo, as diferenças que existem entre os galináceos m achos, nos quais os caracteres sexuais secundários são m uito desenvolvidos, com as diferenças que existem entre as fêm eas. A causa prim eira da variabilidade destes caracteres não é evidente; m as, com preendem os perfeitam ente porque não são tão persistentes e tão uniform es com o os outros caracteres; acum ularam -se, com efeito, pela seleção sexual, cuj a ação é m enos rigorosa que a da seleção natural; a prim eira, de fato, não produz a m orte, contenta-se em dar m enos descendentes aos m achos m enos favorecidos. Qualquer que possa ser
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a causa da variabilidade dos caracteres sexuais secundários, a seleção sexual tem um cam po de ação assaz extenso, sendo estes caracteres m uito variáveis; ela pôde assim determ inar, nas espécies do m esm o grupo, diferenças m ais notadas sobre este ponto do que sobre todos os outros. É um fato bastante notável, que as diferenças secundárias entre os dois sexos da m esm a espécie se produzem precisam ente sobre os m esm os pontos do organism o, pelos quais as espécies de um m esm o gênero diferem um as das outras. Quero citar, em apoio a esta asserção, os dois prim eiros exem plos que se encontram na m inha nota; ora, com o as diferenças, nestes casos, são de natureza m uito extraordinária, é difícil crer que as relações que apresentam sej am acidentais. Um m esm o núm ero de articulações dos tarsos é um caráter com um a grupos m uito consideráveis de coleópteros; ora, com o o fez notar Westwood, o núm ero destas articulações varia m uito nos engídeos, e este núm ero difere tam bém nos dois sexos da m esm a espécie. Da m esm a form a, nos him enópteros cavadores, o m odo de nervação das asas é um caráter de alta im portância, porque é com um a grupos consideráveis; m as a nervação, em certos gêneros, varia nas diversas espécies e tam bém nos dois sexos de um a m esm a espécie. Sir J. Lubbock fez recentem ente notar que m uitos dos pequenos crustáceos oferecem excelentes exem plos desta lei. « Assim , no Pontellus, são as antenas anteriores e o quinto par de patas que constituem os principais caracteres sexuais; são tam bém estes órgãos que fornecem as principais diferenças específicas» . Esta relação tem para m im um a significação m uito clara; eu considero que todas as espécies de um m esm o gênero derivam tam bém certam ente de um antepassado com um , e que os dois sexos de um a m esm a espécie derivam do m esm o ancestral. Por conseguinte, se um a parte qualquer do organism o do antepassado com um , ou dos seus prim eiros descendentes, é tornada variável, é m uito provável que a seleção natural e a seleção sexual estej am dom inadas pelas variações desta parte para adaptar as diferentes espécies a ocupar diversos lugares na econom ia da natureza, para apropriar um ao outro os dois sexos da m esm a espécie, e enfim preparar os m achos para lutar com os outros m achos para a posse das fêm eas. Chego, pois, à conclusão da conexidade íntim a de todos os princípios se- 173
guintes, a saber: a variabilidade m aior dos caracteres específicos, ou sej a, dos que distinguem as espécies um as das outras, com parativam ente à dos caracteres gerais, isto é, os caracteres possuídos em com um por todas as espécies de um gênero; - a excessiva variabilidade que apresenta m uitas vezes um ponto qualquer quando é desenvolvida num a espécie de um a m aneira extraordinária, com parativam ente ao que é nas espécies congêneres; e o pouco de variabilidade de um ponto, por m ais desenvolvido que possa ser, é com um a um grupo inteiro de espécies; - a grande variabilidade de caracteres sexuais secundários e as diferenças consideráveis que apresentam nas espécies m uito vizinhas; - os caracteres sexuais secundários m anifestam -se geralm ente nos m esm os pontos do organism o onde existem as diferenças específicas ordinárias. Todos estes princípios derivam principalm ente de que as espécies de um m esm o grupo descendem de um ancestral com um que lhes transm itiu por hereditariedade m uitos dos caracteres com uns;
-de que as partes que têm recentem ente variado de m aneira considerável têm m ais tendência a continuar a fazê-lo que as partes fixas que não têm variado desde há m uito; -de que a seleção natural tem , segundo o lapso de tem po decorrido, dom inado m ais ou m enos com pletam ente a tendência à regressão e a novas variações; - de que a seleção sexual é m enos rigorosa que a seleção natural; - enfim , de que a seleção natural e a seleção sexual têm cum ulado as variações nas m esm as partes e as têm adaptado assim a diversos fins, quer sexuais, quer ordinários.
AS ESPÉCIES DISTINTAS APRESENTAM VARIAÇÕES ANÁLOG AS, DE TAL
MANEIRA Q UE UMA VARIEDADE DE UMA ESPÉCIE REVESTE MUITAS VEZES UM
CARÁTER PRÓPRIO A UMA ESPÉCIE VIZINHA, OU REG RESSA A ALG UNS DOS
CARACTERES DE UM ANTEPASSADO DISTANTE
Com preender-se-ão facilm ente estas proposições exam inando as nossas raças dom ésticas. As raças m ais distintas de pom bos, em países m uito afastados uns dos outros, apresentam sub-variedades caracterizadas por penas reviradas sobre a cabeça e por patas em plum adas, caracteres que não possuía o torcaz prim itivo; é isto um exem plo de variações análogas em duas ou m ais raças distin- 174
tas. A presença freqüente, no grande-papudo, de catorze e m esm o dezesseis penas caudais pode ser considerada com o um a variação representando a conform ação de um a outra raça, o pom bo-pavão. Ninguém deixará de adm irar, penso eu, que estas variações análogas provêm de que um predecessor com um transm itiu por hereditariedade às diferentes raças de pom bos um a m esm a constituição e um a tendência à variação, quando são expostas a influências desconhecidas sem elhantes. O reino vegetal fornece-nos um caso de variações análogas nos caules tum efeitos, ou, com o se designam habitualm ente, nas raízes dos nabos da Suécia e do rutabaga, duas plantas que alguns botânicos consideram com o variedades derivando de um a origem com um e produzidas pela cultura; se não fosse assim , haveria então um caso de variação análoga entre duas pretendidas espécies distintas, às quais poderia j untar-se um a terceira, o nabo ordinário. Na hipótese da criação independente das espécies, teríam os que atribuir esta sem elhança de desenvolvim ento de caules nas três plantas, não à verdadeira causa, isto é, à com unhão de descendência e à tendência a variar num a m esm a direção que é a conseqüência, m as a três atos distintos da criação, atuando sobre form as extrem am ente vizinhas. Naudim observou m uitos casos sem elhantes de variedades análogas na grande fam ília das cucurbitáceas, e diversos sábios nos cereais. M. Walsh discutiu ultim am ente com m uito talento diversos casos sem elhantes que se apresentam nos insetos no estado de natureza, e agrupou-os sob a sua lei de igual variabilidade. Todavia, encontram os um outro caso nos pom bos, isto é, a aparição acidental, em todas as raças, de um a coloração azul-ardósia, de duas faixas negras sobre as asas, dos flancos brancos, com um a barra na extrem idade da cauda, de que as penas exteriores são, j unto da base, exteriorm ente bordadas de branco. Com o estes diferentes sinais constituem um caráter de origem com um , o torcaz, ninguém contestaria, creio eu, que isto sej a um caso de regressão e não um a variação nova e análoga que aparece em m uitas raças. Podem os, assim o penso, adm itir esta conclusão com toda a segurança; porque, com o tem os visto, estes sinais coloridos estão m uito suj eitos a aparecer nos filhos resultando do cruza- 175
m ento de duas raças distintas tendo um a coloração diferente; ora, neste caso, não há nada nas condições exteriores de existência, salvo a influência do cruzam ento sobre as leis da hereditariedade, que possa causar a reaparição da cor azulardósia acom panhada de outros diversos sinais. Sem dúvida, é m uito surpreendente que reapareçam caracteres depois de terem desaparecido durante um grande núm ero de gerações, centenas talvez. Mas, num a raça cruzada um a só vez com um a outra raça, a descendência apresenta acidentalm ente, durante m uitas gerações - alguns autores dizem durante um a dezena ou m esm o durante um a vintena - um a tendência a regressar aos caracteres da raça estrangeira. Depois de doze gerações, a proporção do sangue, para em pregar um a expressão vulgar, de um dos predecessores é apenas de 1
para 2.048; e portanto, com o vem os, j ulga-se geralm ente que basta esta proporção infinitam ente Pequena de sangue estranho para determ inar um a tendência ao regresso. Num a raça que não tenha sido cruzada, m as na qual os dois predecessores-origem têm perdido alguns caracteres que Possuía o seu predecessor com um , a tendência ao regresso a este caráter perdido poderia, depois de tudo o que podem os saber, transm itir-se de m odo m ais ou m enos m arcante durante um núm ero ilim itado de gerações. Quando um caráter perdido reaparece num a raça após um grande núm ero de gerações, a hipótese m ais provável é, não que o indivíduo afetado se coloque prestes a assem elhar-se a um predecessor de que está
separado por m uitas centenas de gerações, m as que o caráter em questão se encontrasse em estado latente nos indivíduos de cada geração sucessiva e que enfim este característico se tenha desenvolvido sob a influência de condições favoráveis, de que nós ignoram os a causa. Nos pom bos bárbaros, por exem plo, que produzem m uito raram ente aves azuis, é provável que haj a nos indivíduos de cada geração um a tendência latente à reprodução da plum agem azul. A transm issão desta tendência, durante um grande núm ero de gerações, não é m ais difícil de com preender que a transm issão análoga de órgãos rudim entares com pletam ente inúteis. A sim ples tendência à produção de um rudim ento é m esm o algum as vezes hereditária.
Com o supusem os que todas as espécies de um m esm o gênero derivam de
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um a origem com um , poderíam os esperar que elas variassem acidentalm ente de m aneira análoga; de tal m odo que as variedades de duas ou m uitas espécies se assem elhariam , ou que um a variedade se assem elharia por certos caracteres a um a outra espécie distinta - sendo esta, pela nossa teoria, apenas um a variedade perm anente bem acentuada. Os caracteres exclusivam ente devidos a um a variação análoga teriam provavelm ente pouca im portância, porque a conservação de todos os caracteres im portantes é determ inada pela seleção natural, que os apropria aos hábitos diferentes da espécie. Poderia esperar-se, além disso, que as espécies de um m esm o gênero apresentassem acidentalm ente caracteres perdidos desde há m uito. Todavia, com o não conhecem os o predecessor com um de um grupo natural qualquer, não podem os distinguir os caracteres devidos à regressão dos que provêm de variações análogas. Se, por exem plo, ignorássem os que o pom bo-torcaz, origem dos nossos pom bos dom ésticos, não tinha nem penas nas patas, nem penas voltadas na cabeça, ser-nos-ia im possível dizer se deveriam ser atribuídos estes caracteres a um fato de regressão ou unicam ente a variações análogas, m as teríam os podido concluir que a cor azul é um caso de regressão, por causa do núm ero de sinais que estão em relação com esta cam biante, sinais que, segundo toda a probabilidade, não apareceriam todos reunidos no caso de sim ples variação; estaríam os, além disso, tanto m ais certos de chegar a esta conclusão, quanto a coloração azul e os diferentes sinais reaparecem m uitas vezes quando se cruzam raças tendo cores diversas. Por conseguinte, posto que, nas raças que vivem no estado de natureza pudéssem os apenas raram ente determ inar quais os casos de regressão a um caráter anterior, e quais os que constituem um a variação nova, m as análoga, deveríam os, todavia, pela nossa teoria, encontrar algum as vezes nos descendentes de um a espécie em via de m odificação, caracteres que existem j á noutros elem entos do m esm o grupo. Ora, é
isto certam ente o que acontece.
A dificuldade experim entada em distinguir as espécies variáveis provém , em grande parte, de que as variedades im itam , por assim dizer, outras espécies do m esm o gênero. Poderia tam bém fazer-se um catálogo considerável de form as interm ediárias entre duas outras form as que não é possível ainda considerar-se a
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não ser com o espécies duvidosas; ora, isto prova que as espécies, variando, têm revestido alguns caracteres pertencendo a outras espécies, a não ser que se adm ita um a criação independente para cada um a destas form as tão próxim as. Todavia, encontram os a m elhor prova de variações análogas nas partes ou órgãos que têm um caráter constante, m as que, contudo, variam acidentalm ente de m odo a assem elhar-se, em certa m edida, à m esm a parte ou m esm o órgão num a espécie vizinha. Constituí um a longa série destes casos, m as infelizm ente encontro-m e na im possibilidade de poder dá-la aqui. Devo, pois, contentar-m e com afirm ar que estes casos se apresentam na realidade e que são m uito notáveis. Não obstante, citarei um exem plo curioso e com plicado, não que afete um caráter im portante, m as porque se apresenta em m uitas espécies do m esm o gênero, de que um as estão reduzidas ao estado dom éstico e outras vivem no estado selvagem . É quase certam ente um caso de regressão. O j um ento tem , nem sem pre, nas pernas, riscas transversais m uito distintas, sem elhantes às que se encontram nas pernas da zebra; tem -se afirm ado que estas riscas são m uito m ais m anifestas no j um entinho, e os estudos que fiz sob tal ponto confirm am -m e este fato. A risca da espádua é algum as vezes dupla e varia m uito com respeito a cor e a desenho. Tem -se descrito um j um ento branco, m as não albino, que não possuía risca algum a nem sobre a espádua nem sobre o dorso; -estas duas riscas são algum as vezes m uito fracam ente notadas ou faltam por com pleto nos j um entos de cor escura. Tem -se visto, afirm am , o koulan de Palas com um a dupla risca sobre a espádua. M. Bly th observou um a hem íona tendo sobre a espádua um a risca distinta, posto que este anim al não a tenha de ordinário. O coronel Poole inform ou-m e, além disso, que os novos desta espécie têm ordinariam ente as pernas raiadas e um a faixa fracam ente notada sobre a espádua. O quaga, de que o corpo é com o o da zebra, tão com pletam ente listrado, não tem , contudo, riscas nas pernas; porém , o Dr. Gray desenhou um destes anim ais cuj as canelas tinham zebraduras m uito m arcantes. Com respeito ao cavalo, recolhi em Inglaterra exem plos da risca dorsal, nos cavalos pertencendo às raças m ais características e tendo faixas de todas as cores. As riscas transversais nas pernas não são raras nos cavalos isabel e nos de
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pêlo de rato; tenho-as observado tam bém no alazão; percebe-se algum as vezes um a ligeira risca sobre a espádua dos cavalos isabel e tenho notado um fraco vestígio no cavalo baio. Meu filho estudou com cuidado e desenhou um cavalo de tiro belga, de cor isabel, tendo as pernas raiadas e um a dupla risca sobre cada espádua; eu m esm o tive ocasião de ver um pônei isabel de Devonshire, e descreveram -m e, com cuidado, um pequeno pônei tendo a m esm a faixa, originário do País de Gales, am bos tinham três riscas paralelas na espádua. Na região noroeste da índia, a raça dos cavalos Katty war é tão geralm ente listrada, que, segundo o coronel Poole, que a estudou para o governo Hindu, não se considera com o raça pura um cavalo desprovido de riscas. A risca dorsal existe sem pre; as pernas são ordinariam ente raiadas, e a risca da espádua, m uito com um , é algum as vezes dupla e m esm o tripla. As riscas são, freqüentem ente, m uito caracterizadas no potro, desaparecem algum as vezes com pletam ente nos velhos cavalos. O coronel Poole teve ocasião de ver cavalos Katty war cinzentos e baios raiados no m om ento do parto. Indicações que m e têm sido fornecidas por M. W. W. Edwards, autorizam -m e a crer que, no cavalo de corrida inglês, a risca dorsal é
m uito m ais com um no potro que no anim al adulto. Eu m esm o tenho tratado recentem ente um potro proveniente de um a égua baia (e esta produto de um cavalo turcom ano e de um a égua flam enga) e de um cavalo de corrida inglês, tendo um a faixa baia; este potro, na idade de um a sem ana, apresentava entre as ancas e na fronte num erosas zebraduras carregadas, m uito estreitas, e ligeiras riscas nas pernas; todas estas riscas desapareceram , em breve, com pletam ente. Sem entrar aqui em m ais am plas m inúcias, posso notar que tenho entre m ãos m uitos docum entos estabelecendo de m aneira positiva a existência de riscas nas pernas e nas espáduas de cavalos pertencendo às m ais diversas raças e provenientes de todos os países, desde a Inglaterra à China, e desde a Noruega, ao norte, até ao arquipélago m alaio, ao sul. Em todas as partes do m undo, as riscas apresentam -se as m ais das vezes nos cavalos isabéis e pelo-de-rato; com preendo, no term o isabel, um a grande variedade de cam biantes estendendo-se entre o escuro-negro, de um a parte, e da outra a cor de café com leite.
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Eu sei que o coronel Ham ilton Sm ith, que escreveu sobre este assunto, j ulga que as diferentes raças de cavalos descendem de m uitas espécies prim itivas, de que um a tendo a cor isabel era raiada, e atribui a antigos cruzam entos com esta origem todos os casos que acabam os de descrever. Mas, pode rej eitar-se esta m aneira de ver, porque é m uito im provável que o grande cavalo de tiro belga, que os pôneis do País de Gales, o duplo pônei da Noruega, a raça delicada de Katty war, etc, habitando partes do Globo tão afastadas, tenham todas sido cruzadas com um a suposta fonte prim itiva. Exam inem os agora os efeitos dos cruzam entos entre as diferentes espécies do gênero cavalo. Rollin afirm a que o m acho ordinário, produto da burra e cavalo, é particularm ente suj eito a ter as pernas listradas; segundo M. Gosse, nove décim os dos m achos encontram -se neste caso, em certas partes dos Estados Unidos. Vi, um a vez, um m acho cuj as pernas eram listradas a tal ponto que poderia tom ar-se com o híbrido de zebra; M, W. C. Martin, no seu excelente Tratado do Cavalo, apresentou um m acho sem elhante. Vi quatro desenhos coloridos representando híbridos entre o j um ento e a zebra; ora, as pernas são m uito m ais listradas que o resto do corpo; um deles, além disso, tem um a dupla risca sobre a espádua. No fam oso híbrido obtido por lorde Morton, do cruzam ento de um a égua alazã com um quaga, o híbrido, e m esm o os potros puros que a m esm a égua deu subseqüentem ente com um cavalo árabe negro, tinham sobre as pernas riscas ainda m ais pronunciadas do que existem no quaga puro. Enfim , e é este um dos casos m ais notáveis, o Dr. Gray apresentou um híbrido (diz-m e ele que em seguida teve ocasião de ver um segundo exem plo) provindo do cruzam ento de um burro e de um a hem íona; posto que o j um ento tenha apenas acidentalm ente riscas sobre as pernas e que elas faltem , assim com o a risca sobre a espádua, na hem íona, este híbrido tinha, além das riscas nas quatro pernas, três curtas riscas na espádua, sem elhantes às do pônei isabel de Devonshire e do pônei isabel do País de Gales que tem os descrito; tinha, além disso, algum as m arcas zebradas nos lados da face. Eu estava tão convencido, relativam ente a este últim o fato, que nenhum a destas riscas pode provir do que se cham a ordinariam ente o acaso, que só
o fato da aparição destas zebraduras da face, no híbrido do j um ento e da hem ío-180
na, m e excitou a Perguntar ao coronel Poole se não existiam iguais caracteres na raça de Katty war, tão em inentem ente suj eita a apresentar riscas, e a resposta, com o j á vim os, foi afirm ativa.
Ora, que conclusão devem os tirar destes fatos? Vem os algum as espécies distintas do gênero cavalo que, por sim ples variações, apresentam riscas nas pernas, com o a zebra, ou nas espáduas, com o o j um ento. Esta tendência aum enta no cavalo desde que aparece a cor isabel, cam biante que se aproxim a da coloração geral das outras espécies do gênero. Nenhum a m udança de form a, nenhum outro caráter novo acom panha a aparição das riscas. Esta m esm a tendência a tornar-se listrada m anifesta-se m uito fortem ente nos híbridos provindos da união das espécies m ais distintas. Ora, voltem os ao exem plo das diferentes raças de pom bos: derivam todas de um pom bo (com preendendo nela duas ou três subespécies ou raças geográficas) tendo um a cor azulada e tendo, dem ais, certas riscas e certas m arcas; quando um a raça qualquer de pom bos reveste, por um a sim ples variação, a cam biante azulada, estas riscas e estas outras m arcas reaparecem invariavelm ente, m as sem que se produza qualquer outra m udança de form a ou de caráter. Quando se cruzam as raças m ais antigas e m ais constantes, afetando diferentes cores, nota-se um a grande tendência à reaparição, no híbrido de cor azulada, de riscas e m arcas. Tenho dito que a hipótese m ais provável para explicar a reaparição de caracteres m uito antigos é que há nos novos de cada geração sucessiva um a tendência a revestir um caráter desde há m uito perdido, e que têm algum as vezes esta tendência em razão de causas desconhecidas. Ora, acabam os de ver que, em m uitas espécies do gênero cavalo as riscas são m ais pronunciadas ou reaparecem m ais ordinariam ente no novo que no adulto. Com o se cham am espécies a estas raças de pom bos, de que m uitas são constantes desde séculos, e se obtém um caso exatam ente paralelo ao das espécies do gênero cavalo? Quanto a m im , indo com o pensam ento a alguns m ilhões de gerações atrás, antevej o um anim al raiado com o a zebra, m as talvez de um a construção tão diferente com respeito a outras relações, predecessor com um do nosso cavalo dom éstico (quer este últim o derive ou não de m uitas origens selvagens), do j um ento, da hem íona, do quaga e da zebra.
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Ainda que se adm ita que cada espécie do gênero cavalo faz o obj eto de um a criação independente, é-se disposto a adm itir, presum o eu, que cada espécie foi criada com um a tendência à variação, tanto no estado selvagem com o no estado dom éstico, de m odo a poder revestir acidentalm ente as riscas características das outras espécies do gênero; deve adm itir-se tam bém que cada espécie foi criada com um a outra tendência m uito pronunciada, a saber, que, cruzada com espécies vivendo nos m ais afastados pontos do Globo, produziu híbridos sem elhantes pelas riscas, não aos pais, m as a outras espécies do gênero. Adm itir tal hipótese é querer substituir um a causa real por outra im aginária, ou pelo m enos desconhecida; é querer, num a palavra, fazer da obra divina um a irrisão e um a decepção. Quanto a m im , eu desej aria adm itir tam bém , com os cosm ogonistas ignorantes de há alguns séculos, que as conchas fósseis não viveram , m as foram feitas em pedra para im itar as que vivem nas praias do m ar.
RESUMO
A nossa ignorância com respeito às leis da variação é m uito profunda. Não podem os, um a vez por cento, pretender indicar as causas de um a variação qualquer. Contudo, todas as vezes que podem os reunir os term os de um a com paração, notam os que as m esm as leis parecem ter atuado para produzir tanto as pequenas diferenças que existem entre as variedades de um a m esm a espécie, com o as grandes diferenças que existem entre as espécies do m esm o gênero. A m udança das condições não produz geralm ente senão um a variedade flutuante, m as algum as vezes tam bém efeitos diversos e definidos; ora, estes efeitos podem , com o tem po, tornar-se m uito pronunciados, posto que nada possam os afirm ar, por falta de provas suficientes. O hábito, produzindo particularidades constitucionais, o uso fortificando os órgãos, e a falta de uso enfraquecendo-os ou dim inuindo-os, parecem , em m uitos casos, ter exercido um a ação considerável. As partes hom ólogas tendem a variar de form a igual o a soldar-se. As m odificações das partes duras e externas afetam algum as vezes as partes m oles e internas. Um a parte m uito desenvolvida tende talvez a atrair a si a nutrição das partes adj acentes, e
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toda a parte da form ação é econom izada, que o pode ser sem inconveniente. As m odificações de form ação, durante a prim eira idade, podem afetar partes que se hão de desenvolver m ais tarde; produzem -se, sem dúvida algum a, m uitos casos de variações correlativas de que não podem os com preender a natureza. As partes m últiplas são variáveis, no ponto de vista do núm ero e da form ação, o que provém talvez de tais partes não serem rigorosam ente especializadas para desem penhar funções particulares; as suas m odificações escapam à ação rigorosa da seleção natural. É provavelm ente tam bém a esta m esm a circunstância que deve atribuir-se a variabilidade m aior dos seres colocados na ordem inferior da escala orgânica do que nas form as m ais elevadas, de que a organização inteira é m ais especializada. A seleção natural não tem ação sobre os órgãos rudim entares, sendo estes órgãos inúteis, e, por isso, variáveis. Os caracteres específicos, isto é, os que com eçaram a diferir desde que as diversas espécies do m esm o gênero se destacaram do predecessor com um , são m ais variáveis que os caracteres genéricos, isto é, os que, transm itidos por hereditariedade desde há m uito, não têm variado durante o m esm o lapso de tem po. Indicam os j á, a este respeito, partes ou órgãos especiais que são ainda variáveis porque têm variado recentem ente e são assim diferenciados; m as vim os igualm ente, no segundo capítulo, que o m esm o princípio se aplica a um indivíduo por com pleto; com efeito, nas localidades em que se encontram m uitas espécies de um gênero qualquer -isto é, onde houve precedentem ente m uitas variações e diferenciações, e onde um a criação ativa de novas form as específicas se realizou encontra-se hoj e em m édia, nestes m esm os lugares e nestas m esm as espécies, o m aior núm ero de variedades. Os caracteres sexuais secundários são extrem am ente variáveis; estes caracteres, além disso, diferem m uito nas espécies do m esm o grupo, A variabilidade dos m esm os pontos de organização tem geralm ente tido com o resultado determ inar diferenças sexuais secundárias nos dois sexos da m esm a espécie e diferenças específicas nas diversas espécies do m esm o gênero. Toda a parte ou todo o órgão que, com parado ao que existe num a espécie vizinha, apresenta um desenvolvim ento anorm al nas dim ensões ou na form a, deve ter sofrido um a som a considerável de m odificações desde a form ação do gênero, o que nos explica a causa de ser m uito m ais variável que
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as outras partes da organização. A variação é, com efeito, um processo lento e prolongado, e a seleção natural, nos casos sem elhantes, não teve ainda tem po de vencer a tendência à variabilidade ulterior, ou ao regresso a um estado m enos m odificado. Quando, porém , um a espécie, possuindo um órgão extraordinariam ente desenvolvido se torna origem de um grande núm ero de descendentes m odificados, o que, na nossa hipótese, supõe um período m uito longo, a seleção natural tem podido dar ao órgão, por extraordinariam ente desenvolvido que possa ser, um caráter fixo. As espécies que receberam por hereditariedade dos pais com uns um a constituição quase análoga e que foram subm etidas a influências sem elhantes tendem naturalm ente a apresentar variações análogas ou a regressar acidentalm ente a alguns caracteres dos prim eiros predecessores. Ora, ainda que a regressão e as variações análogas não possam produzir novas m odificações im portantes, estas m odificações não contribuem m enos para a diversidade, m agnificência e harm onia da natureza. Sej a qual for a causa determ inante das leves diferenças que se produzem entre o descendente e o ascendente, causa que deve existir em cada caso, tem os razão para crer que a acum ulação constante das diferenças vantaj osas determ inou todas as m odificações m ais im portantes da organização relativam ente aos hábitos de cada espécie.
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CAPITULO VI
Dificuldades levantadas contra a hipótese e descendência com modificações
-Dificuldades que apresenta a teoria da descendência com modificações.
-Falta ou raridade das variedades de transição.
-Transições nos hábitos da vida.
-Hábitos diferentes numa mesma espécie.
-Espécies tendo hábitos inteiramente diferentes dos das espécies próximas.
-Órgãos de perfeição extrema.
-Modo de transição.
-Casos difíceis.
-Natura non facit saltum.
-Órgãos pouco importantes.
-Os órgãos não são absolutamente perfeitos em todos os casos.
-A lei da unidade do tipo e das condições de existência está compreendida na teoria da seleção natural.
Muitas obj eções se devem , sem dúvida, ter apresentado ao espírito do leitor antes que haj a chegado a esta parte da m inha obra. Um as são tão graves que ainda hoj e não posso refletir nelas sem m e sentir um tanto abalado; m as, tanto quanto posso j ulgar, a m aior parte são apenas aparentes, e quanto às dificuldades reais, não são, creio eu, fatais à hipótese que sustento. Podem -se agrupar estas dificuldades e estas obj eções assim com o segue: 1º) Se as espécies derivam de outras espécies por graus insensíveis porque não encontram os inum eráveis form as de transição? Porque não está tudo na natureza no estado de confusão? Porque são as espécies tão bem definidas?
2º) É possível que um anim al tendo, por exem plo, a conform ação e os hábitos do m orcego, possa form ar-se em seguida a m odificações sofridas por outro anim al tendo hábitos e conform ação inteiram ente diferentes? Podem os nós acreditar que a seleção natural consiga produzir, de um a parte, órgãos insignificantes tais com o a cauda da girafa, que serve de apanha-m oscas e, por outra parte, um órgão tão im portante com o o olho?
3º) Os instintos podem adquirir-se e m odificar-se pela ação da seleção natural?
Com o explicar o instinto que possui a abelha para construir as células e que lhe faz exceder assim as descobertas dos m aiores m atem áticos?
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4º) Com o explicar que as espécies cruzadas um as com outras ficam estéreis ou produzem descendentes estéreis, enquanto que as variedades cruzadas um as com outras ficam fecundas?
Discutirem os aqui os dois prim eiros pontos; consagrarem os o capítulo seguinte a algum as obj eções diversas; o instinto e a hibridez farão o obj eto de capítulos especiais.
DA FALTA OU DA RARIDADE DAS VARIEDADES
DA TRANSIÇÃO
A seleção natural atua apenas pela conservação das m odificações vantaj osas; cada nova form a, sobrevindo num a localidade suficientem ente povoada, tende, por conseqüência, a tom ar o lugar da form a prim itiva m enos aperfeiçoada, ou outras form as m enos favorecidas com as quais entra em concorrência, e term ina por exterm iná-las. Assim , a extinção e a seleção natural vão constantem ente de acordo. Por conseguinte, se adm itim os que cada espécie descende de algum a força desconhecida, esta, assim com o todas as variedades de transição, foram exterm inadas pelo fato único da form ação e do aperfeiçoam ento de um a nova form a.
Mas porque não encontram os nós freqüentem ente na crosta terrestre os restos destas inum eráveis form as de transição que, segundo esta hipótese, devem ter existido? A discussão desta questão encontrará m elhor lugar no capítulo relativo à im perfeição dos docum entos geológicos; lim itar-m e-ei a dizer aqui que os docum entos fornecidos pela geologia são infinitam ente m enos com pletos do que se crê ordinariam ente. A crosta terrestre constitui, sem dúvida, um vasto m useu; m as as coleções naturais provindo deste m useu são m uito im perfeitas e têm sido reunidas além disso com longos intervalos.
Com o quer que sej a, obj etar-se-á sem dúvida que devem os encontrar certam ente hoj e m uitas form as de transição quando m uitas espécies próxim as habitam um a
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m esm a região.
Tom em os um exem plo m uito sim ples: atravessando um continente de norte a sul, encontra-se ordinariam ente, com intervalos sucessivos, espécies m uito próxim as, ou espécies representativas, que ocupam evidentem ente pouco m ais ou m enos o m esm o lugar na econom ia natural do país. Estas espécies representativas encontram -se m uitas vezes em contato e confundem -se m esm o um as com outras; pois, à m edida que um a se torna cada vez m ais rara, a outra aum enta pouco a pouco e acaba por substituir a prim eira. Mas, se nós com pararm os estas espécies onde elas se confundem , não são em geral tão absolutam ente distintas um as das outras, por todas as particularidades de conform ação, com o o podem ser os indivíduos tom ados m esm o no centro da região que constitui o seu habitat ordinário. Estas espécies próxim as, na m inha hipótese, descendem de um a origem com um ; durante o decorrer das suas m odificações, cada um a delas deve terse adaptado às condições de existência da região que habita, deve ter suplantado e exterm inado a form a original sem elhante, assim com o todas as variedades que form am as transições entre o seu estado atual e os seus diferentes estados anteriores. Não se deve esperar encontrar atualm ente, em cada localidade, num erosas variedades de transição, posto que devam ter existido e que possam estar aí enterrados no estado fóssil. Mas porque se não encontram atualm ente, nas regiões interm ediárias, apresentando condições de existência interm ediárias, variedades ligando intim am ente um as às outras as form as extrem as? Eis um a dificuldade que m e em baraçou durante m uito tem po; m as pode explicar-se, creio eu, até certo ponto.
Em prim eiro lugar, é necessário evitar concluir que um a região foi contínua durante longos períodos, porque assim o é hoj e. A geologia parece dem onstrarnos que, m esm o durante as últim as partes do período terciário, a m aioria dos continentes eram divididos em ilhas nas quais as espécies distintas podiam form ar-se separadam ente, sem que as variedades interm ediárias pudessem existir nas zonas interm ediárias. Em seguida a m odificação na form a das terras e as alterações clim atéricas, as superfícies m arinhas atualm ente contínuas devem ter existido m uitas vezes, até um a época recente, num estado m uito m enos uniform e e m uito
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m enos contínuo que ao presente. Mas não insisto sobre este m eio de evitar a dificuldade; j ulgo, com efeito, que m uitas espécies perfeitam ente definidas são form adas nas regiões estritam ente contínuas; m as creio, por outra parte, que o estado outrora dividido de superfícies que não fazem hoj e m ais do que um a, representou um papel im portante na form ação de novas espécies, sobretudo nos anim ais errantes que se cruzam facilm ente.
Se observam os a distribuição atual das espécies sobre um vasto território, vem os que são, em geral, m uito num erosas num a grande região, que depois se tornam de repente cada vez m ais raras sobre os lim ites desta região e que term inam por desaparecer. O território neutro, entre duas espécies representativas, é
pois geralm ente m uito estreito, com parativam ente ao que é próprio a cada um a delas. Observam os o m esm o fato fazendo a ascensão de um a m ontanha; Alphonse de Candolle fez notar com que rapidez desaparece por vezes um a espécie alpina com um . As sondagens efetuadas à draga nas profundezas do m ar fornecem resultados análogos a E. Forbes. Estes fatos devem causar algum a surpresa àqueles que consideram o clim a e as condições físicas da existência com o os elem entos essenciais da distribuição dos seres organizados; porque o clim a, a altitude ou a profundidade variam de m aneira gradual e insensível. Mas se pensarm os que cada espécie, m esm o no seu centro especial, aum entaria im ensam ente em núm ero sem a concorrência que lhe opõem as outras espécies; se nós pensarm os que quase todas servem de presa às outras ou lutam entre si; se nós pensarm os, enfim , que cada ser organizado tem , direta ou indiretam ente, as relações m ais íntim as e m ais im portantes com os outros seres organizados, é fácil com preender que a extensão geográfica de um a espécie, habitando um país qualquer, está longe de depender exclusivam ente das m udanças insensíveis das condições físicas, m as que esta extensão depende essencialm ente da presença de outras espécies com as quais se encontra em concorrência e que, por conseguinte, ou lhes serve de presa, ou a ela servem de presa. Ora, com o estas espécies são por si m esm as definidas e se não confundem por gradações insensíveis, a extensão de um a espécie qualquer dependendo, em todos estes casos, da extensão das outras, tende a ser por si m esm a nitidam ente circunscrita. Além disso, sobre os lim ites do seu
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habitat, aí onde existe em m enor núm ero, um a espécie está extrem am ente suj eita a desaparecer em seguida às flutuações no núm ero dos seus inim igos ou dos seres que lhe servem de presa, ou ainda com as m udanças na natureza do clim a; a distribuição geográfica da espécie tende então a definir-se ainda m ais m anifestam ente. As espécies vizinhas, ou espécies representativas, quando habitam um a região contínua, são ordinariam ente distribuídas de tal m aneira que cada um a delas ocupa um território considerável e havendo entre elas um território neutro, com parativam ente estreito, no qual se tornam de repente cada vez m ais raras; as variedades não diferindo essencialm ente das espécies, a m esm a regra se lhes aplica provavelm ente. Ora, no caso de um a espécie variável habitando um a região m uito extensa, terem os de adaptar duas variedades a duas grandes regiões e um a terceira variedade a um a zona interm ediária lim itada que as separe. A variedade interm ediária, habitando um a região restrita, é, por conseqüência, m uito m enos num erosa; ora, tanto quanto o posso j ulgar, é o que se passa entre as variedades no estado da natureza. Pude observar exem plos adm iráveis desta regra nas variedades interm ediárias que existem entre as variedades bem talhadas do gênero Balanus. Resulta tam bém dos docum entos que m e transm itiram M. Watson, o Dr. Asa Gray e M. Wollaston, que as variedades ligando duas outras form as quaisquer são, em geral, num ericam ente m enos num erosas que as form as que elas ligam . Ora, se podem os confiar nestes fatos e nestas induções, e concluir que as variedades que ligam outras existem ordinariam ente em m enor núm ero que as form as extrem as, devem os com preender igualm ente por que as variedades interm ediárias não podem persistir durante longos períodos, e por que, em regra geral, são exterm inadas e desaparecem m ais depressa que as form as que ligavam prim itivam ente entre si. Já vim os, com efeito, que todas as form as num ericam ente fracas correm m ais risco de ser exterm inadas do que as que com preendem num erosos indivíduos; ora, neste caso particular, a form a interm ediária está essencialm ente exposta às invasões das form as m uito próxim as que a circundam de todos os lados. Há, além disso, um a consideração m uito m ais im portante: é que, enquanto se execu- 189
tam as m odificações que, pensam os nós, devem aperfeiçoar duas variedades e convertê-las em duas espécies distintas, as duas variedades que são, num ericam ente falando, as m ais fortes e que ocupam um habitat m ais extenso, têm grandes vantagens sobre a variedade interm ediária que existe em pequeno núm ero num a estreita zona interm ediária. Com efeito, as form as que com preendem num erosos indivíduos têm m ais probabilidade do que as form as m enos num erosas de apresentar, num tem po dado, m ais variações à ação da seleção natural. Por conseqüência, as form as m ais com uns tendem , na luta pela existência, a vencer e a suplantar as form as m enos com uns, porque estas últim as m odificam -se e aperfeiçoam -se m ais lentam ente. É em virtude deste princípio, j ulgo eu, que as espécies com uns em cada país, com o vim os no segundo capítulo, apresentam , em m édia, um m aior núm ero de variedades bem definidas do que as espécies m ais raras. Para bem fazer com preender a m inha opinião, suponham os três variedades de carneiros, um a adaptada a um a vasta região m ontanhosa, a segunda habitando um terreno com parativam ente restrito e acidentado, a terceira ocupando as planícies extensas que se encontram na base das m ontanhas. Suponham os, além disso, que os habitantes destas três regiões em pregam m il cuidados e inteligência para m elhorar as raças pela seleção; as probabilidades de bom êxito são, neste caso, todas em favor dos grandes proprietários da m ontanha ou da planície e devem chegar a m elhorar os seus anim ais m uito m ais prontam ente que os pequenos proprietários da região interm édia m ais restrita. Por conseguinte, as m elhores raças,da m ontanha e da planície não tardarão a suplantar a raça interm ediária m enos perfeita, e as duas raças, que eram na origem num ericam ente m ais fortes, encontrar-se-ão em contato im ediato, tendo a variedade desaparecido diante delas. Para resum ir, creio que as espécies chegam a ser assaz bem definidas e a não apresentar, em m om ento algum , um caso inextricável de form as interm ediárias. 1º) Porque as novas variedades se form am m uito lentam ente. A variação, com efeito, segue um a m archa m uito lenta e a seleção natural nada pode, até que se apresentem diferenças ou variações individuais favoráveis, e até que se encontre,
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na econom ia natural da região, um lugar que m elhor possam preencher alguns dos seus habitantes m odificados. Ora, estes novos lugares produzem -se apenas em virtude de m udanças clim atéricas m uito lentas, ou depois da em igraÇão acidental de novos habitantes, ou talvez, e num a escala m aior, porque, m odificandose lentam ente alguns dos antigos habitantes, as antigas e as novas form as assim produzidas atuam e reagem um as sobre as outras. Resulta disto que, em todas as regiões e em todas as épocas, devem os encontrar apenas poucas espécies apresentando ligeiras m odificações, perm anentes até um certo ponto; ora, é este certam ente o caso. 2º) Porque as superfícies hoj e contínuas, devem ter um a época com parativam ente recente, existindo com o partes isoladas sobre as quais m uitas form as, m ais particularm ente entre as classes errantes e aquelas que se copulam para cada ninhada, puderam tornar-se assaz distintas para ser consideradas com o espécies representativas. Neste caso, as variedades interm ediárias que ligam as espécies representativas à origem com um deviam algum as vezes existir em cada um a destas estações isoladas; m as estas cadeias foram exterm inadas pela seleção natural, de tal m aneira que se não encontram m ais no estado vivo. 3º) Logo que duas variedades ou m ais se form aram em diferentes partes de um a superfície estritam ente contínua, é provável que as variedades interm ediárias se form assem ao m esm o tem po nas zonas interm ediárias; m as a duração destas espécies deve ser de ordinário m uito curta. Estas variedades interm ediárias, com efeito, pelas razões que j á dem os (razões tiradas principalmente do que nós sa-bemos sobre a distribuição atual de espécies muito próximas, ou espécies repre-sentativas assim como a das variedades reconhecidas), existem nas zonas interm ediárias em m enor núm ero do que as variedades que elas ligam entre si. Esta única causa bastaria para expor as variedades interm ediárias a um exterm ínio acidental; m as é, além disso, quase certo que devem desaparecer ante as form as que ligam à m edida que a ação da seleção natural se faz sentir m ais; as form as extrem as, com efeito, com preendendo um m aior núm ero de indivíduos, apresentam em m édia m ais variações e são, por conseqüência, m ais sensíveis à ação da seleção natural, e m ais dispostas a um m elhoram ento ulterior.
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Enfim , considerando agora não um tem po dado, m as o tem po tom ado no seu todo, deviam certam ente existir, se a m inha teoria é fundada, inum eráveis variedades interm ediárias ligando intim am ente um as às outras as espécies de um m esm o grupo; m as a m archa única da seleção natural, com o tem os feito tantas vezes lem brar, tende constantem ente a elim inar as form as parentes e os fuzis interm ediários. Poderia encontrar-se a prova da sua existência passada apenas nos restos fósseis que, com o tentarem os dem onstrá-lo no capítulo subseqüente, apenas se conservam de um a m aneira extrem am ente im perfeita e interm itente.
DA ORIG EM E DAS TRANSIÇÕES DOS SERES ORG ANIZADOS TENDO UMA CON-FORMAÇÃO E HÁBITOS PARTICULARES
Os adversários das idéias que proponho têm algum as vezes perguntado com o sucede, por exem plo, que um anim al carnívoro terrestre possa transform arse num anim al tendo hábitos aquáticos; visto que com o poderia ter subsistido este anim al durante o estado de transição? Seria fácil dem onstrar que existem hoj e anim ais carnívoros que apresentam todos os graus interm ediários entre usos verdadeiram ente terrestres e usos verdadeiram ente aquáticos; ora, estando cada um deles subm etido à luta pela existência, precisa necessariam ente de estar bem adaptado ao lugar que ocupa na natureza. Assim , a Mustela vison da Am érica do Norte tem os pés palm ados e parece-se com a lontra pela pele, pelas patas curtas e pela form a da cauda. Durante o Estio, este anim al nutre-se de peixes e m ergulha para aí se sustentar; m as, durante o longo Inverno das regiões setentrionais, abandona as águas congeladas e, com o as outras doninhas, nutre-se de ratos e anim ais terrestres. Seria m uito m ais difícil de responder se houvesse escolhido um outro caso e se tivessem perguntado, por exem plo, com o explicar que um quadrúpede insetívoro se possa transform ar num m orcego voante. Creio, contudo, que sem elhantes obj eções não têm grande valor.
Nesta ocasião, com o em m uitas outras, conheço toda a im portância que haveria em expor todos os exem plos adm iráveis que colhi sobre os hábitos e conform ações de transição entre estas espécies vizinhas, assim com o sobre a diversi- 192