Adolpho Lutz: entomologia, tabanídeos
Capítulo 1907
Anotações sobre a nomenclatura e
identificação dos tabanídeos
brasileiros*
Dr. Adolpho Lutz
Diretor do Instituto Bacteriológico do Estado de São Paulo, Brasil
Há uma série de anos ocupo-me com a classificação dos tabanídeos do Brasil e de alguns países vizinhos, deparando-me com dificuldades consideráveis que se baseiam em parte na natureza do tema, em parte nas peculiaridades da literatura já existente a seu respeito. No que se refere ao primeiro ponto, deve-se assinalar que, em primeiro lugar, o número das espécies semelhantes é extraordinariamente grande, e as diferenças aparecem apenas em exemplares absolutamente perfeitos, os quais, no entanto, em razão da debilidade do revestimento piloso, mesmo entre exemplares recém-coletados, não constituem a regra. Exemplares insuficientemente corados, desbotados, desgastados ou repletos de sangue podem parecer tão diferentes entre si e em comparação com indivíduos perfeitos, que mal se pode reconhecê-los. Acrescente-se ainda, conforme a espécie, um grau considerável de variação individual que pode estender-se mesmo a caracteres anatômicos. Seria por isso muito desejável ter em cada exemplar uma informação precisa de sua procedência, já que esse dado, depois de alguma prática, é suficiente para excluir diferentes espécies semelhantes. Infelizmente, autores mais antigos de fundamental importância contentaram-se com indicações vagas como “América do Sul” ou “Brasil”, não raramente sendo a procedência incerta ou de todo desconhecida. Também as ilustrações, sumamente necessárias, existem apenas em reduzido número, faltando inteiramente estampas coloridas; havendo, ao contrário, desenhos, mesmo bem simples, e informações mais precisas de procedência, a tarefa é enormemente facilitada. Este também é naturalmente o caso quando os tipos são comparáveis; eles são, porém, na maioria das vezes, muito velhos e espalhados pelos museus europeus; alguns se encontram também nos Estados Unidos, enquanto no Brasil são inexistentes; alguns estão, naturalmente, danificados ou não são mais localizáveis. Além do mais encontra-se nas coleções dos museus um material que certamente foi coletado com diligência mas que é insuficiente para o esclarecimento, já que alguns exemplares, entre eles os de algumas espécies não descritas, não estão identificados e outros, certamente, o estão de maneira errônea.
Agora, no que concerne à literatura, era bastante difícil antigamente obter mesmo tão-somente os títulos das fontes necessárias. Hoje o leitor os encontra facilmente no excelente catálogo de Kertész publicado em 1900 (Catalogus tabanidarum orbis terrarum universi Budapestini, 1900). Mais difícil ainda é localizar os livros por conta própria fora das bibliotecas científicas, já que eles têm de 25 a cem anos de idade e, em parte, mesmo no comércio antiquário não são obteníveis. Sucedendo conseguir-se a literatura, descobre-se que apesar de vários autores terem trabalhado com bastante cuidado, as descrições feitas, na maioria das vezes baseadas em um ou poucos exemplares já há muito mortos, são pouco satisfatórias, já que uma cabal identificação não é conseguida apesar da concordância, de modo que se é forçado a estudar e a comparar incessantemente as mais de cem descrições das espécies em questão. Existem breves diagnoses de espécies mas nenhuma chave para as espécies disponíveis.
Consegue-se através de um estudo mais prolongado orientar-se razoavelmente sobre a proveniência das espécies descritas, sendo isto quase impossível para o principiante. Dou aqui, por isso, alguns dados pertinentes, resultantes de estudos mais demorados.
As espécies de Wiedemann assinaladas como “do Brasil” foram quase sem exceção reencontradas nos estados do Rio de Janeiro e São Paulo e provêm certamente dos estados medianos da costa oriental brasileira, provavelmente em sua maior parte dos arredores do Rio e das serras vizinhas de Petrópolis e Nova Friburgo. Caçapava, no Brasil, é provavelmente a localidade situada no Rio Grande, e não em São Paulo.
Aqui encontrei, em parte com bastante freqüência, três espécies dadas como provenientes de Montevidéu, enquanto de lá não as recebi. (Essa localidade ainda pertencia ao Brasil, o que mostra que Wiedemann escrevia antes de 1828.) As espécies indicadas como da América do Sul foram apenas parcialmente encontradas no Brasil, tratando-se, na maioria das vezes, de espécies cuja área de distribuição se estende para além deste país. Com certeza da região de Montevidéu procedem as outras espécies indicadas como de lá, das quais, contudo, Tabanus varius também ocorre no Rio Grande. Aliás, estas regiões têm muitas espécies em comum, enquanto algumas espécies chegam a se estender do Rio de Janeiro até a foz do La Plata.
As duas espécies de Guérin provêm quase com certeza das imediações do Rio de Janeiro, onde foram reiteradamente capturadas, enquanto outras procedências não são conhecidas.
As espécies de Macquart foram coletadas em diversas partes do Brasil e têm, em parte, dados de procedência que ainda hoje satisfazem, revelando-se muito úteis. Das espécies assinaladas sem maior precisão e por mim reencontradas, a maioria parece provir de regiões afastadas da capital; das outras espécies algumas podem ser oriundas da região do Amazonas. As espécies Tabanus macrodonta e fuscinevris assinaladas como “du Cap” coincidem bem com as formas locais e sem dúvida não são africanas.
As espécies de Walker procedem, em parte, das vizinhanças do Rio de Janeiro, já que foram reencontradas aí e em São Paulo; o mesmo vale para uma parte dos “Diptera Saundersiana”. A maior fração provém, contudo, da região do Amazonas; estas têm na maioria das vezes dados de procedência suficientes. Das designadas como “da América do Sul” e “procedência desconhecida”, algumas são brasileiras.
As espécies de Bigot, que, na maior parte, não são novas, provêm todas das circunvizinhanças do Rio e em grande parte da serra dos Órgãos, ou seja, provavelmente dos arredores de Teresópolis.
Também as espécies descritas como novas por Rondani procedem provavelmente em sua totalidade dos estados do Rio de janeiro e São Paulo.
As espécies de Schiner procedentes do Brasil correspondem igualmente a esses estados. As designadas como “da América do Sul” foram em grande parte reencontradas por mim entre as espécies da Venezuela.
Para a comparação das descrições e identificação das espécies as seguintes anotações merecem consideração:
Enquanto na sistemática de um modo geral os pormenores de coloração e desenhos são tidos como menos confiáveis, os caracteres anatômicos são vistos como bastante constantes. Todavia encontra-se nos tabanídeos, também nas condições estruturais, bastante variação, e aliás não só nos gêneros do mesmo grupo mas também em indivíduos da mesma espécie. Também a mesma característica, que em um grupo fornece um bom distintivo específico, pode, em um outro, ser menos útil ou inteiramente sem valor, de maneira que também aqui se faz valer o antagonismo entre sistemas naturais e artificiais. Passo agora a pormenorizar algo mais sobre a utilização dos diferentes caracteres:
A presença de esporões nas tíbias posteriores é uma característica constante e bem aproveitável, mas que também ocorre em vários gêneros, correspondentes às subfamílias, que divergem na forma das antenas, no desenho dos olhos e em outros caracteres, enquanto cada caráter por si isoladamente tem a aparência inteiramente natural. Entre os tabanídeos (Tabaninae) desprovidos de esporões, alguns grupos muito naturais devem ser, mais uma vez através da constituição das antenas, do desenho dos olhos e do habitus geral, discriminados. Se em tais formas o último artículo antenal apresentar-se nitidamente furcado, este caráter, quase inteiramente restrito a espécies americanas, será ao mesmo tempo constante e valioso, harmonizando também com outros caracteres naturais. Excepcionalmente encontra-se porém uma ou outra espécie afiliada na qual o dente ou espinho superior é relativamente pequeno, débil, e quase não curvado.
Isto ocorre, por exemplo, no gênero Acanthocera, de resto tão natural, e não nos deve induzir de forma alguma a excluir as referidas espécies. No âmbito da mesma espécie esse caráter está sujeito apenas a reduzidas variações, sobretudo na Dichelacera januarii Wied.
A conformação dos demais artículos antenais é menos importante mas ocasionalmente utilizável como caráter.
A coloração e o desenho dos olhos, onde esta manifesta peculiaridades, é um caráter extremamente valioso, que permite um agrupamento muito natural e que não deve absolutamente ser negligenciado, apesar de poder não ser mais verificável em velhos exemplares de museu, até mesmo em função de amolecimento. Estas características deveriam, por isso, ser fixadas, como em animais taxidermizados, por meio de um esboço ou breve descrição e presas ao próprio alfinete. Aliás, esse caráter combina sempre com o habitus em geral, de maneira que sua ausência não provoca sérias dificuldades de definição em bons exemplares. Variações individuais do mesmo caráter oscilam entre limites estreitos; onde elas são atribuídas a toda uma espécie, não atuam de maneira perturbadora, mas, ao contrário, permitem a distinção de espécies semelhantes de maneira fácil e segura – a pilosidade dos olhos é freqüentemente muito fina e bastante caduca e, embora sistematicamente utilizável, inteiramente insuficiente como característica principal.
O último vale também para a formação das calosidades de fronte e gibosidades dos ocelos, desde que não se trate de diferenças muito marcantes. A forma da fronte é amiúde dependente das calosidades frontais e constante no âmbito da espécie, às vezes também utilizável como caráter de grupo. O mesmo vale para as calosidades das genas.
A aparência geral é freqüentemente muito característica, e alguns gêneros são reconhecíveis à primeira vista através dela. Nisto têm importância, em primeira linha, as diferentes proporções, ao lado das quais também se destacam as cores principais e sua disposição. Nisto o espessamento, pilosidade e desenho de diferentes partes das pernas são também importantes e freqüentemente utilizáveis para grupos menores. Desconsiderando a abrasão dos pêlos, achar-se-á estes caracteres bastante constantes.
A venação alar é em todo o grupo dos tabanídeos muito uniforme, abstração feita a variações menores. Estas últimas referem-se, entre outras, à primeira e à quarta células da margem posterior, sendo a conformação da primeira não apenas diferente nas distintas subdivisões, mas cambiante até mesmo em indivíduos de certas espécies. Com exclusão destas exceções, o caráter é bastante bem utilizável para descrição e identificação, uma condição que de resto se repete na sistemática dos tabanídeos. Assim, vale mais ou menos o mesmo para o coto de veia que se estende do primeiro dente da veia furcal em direção à base. Em sendo curto, não se pode contar com sua constância como caráter específico, podendo em um mesmo indivíduo estar presente em um lado e faltar no outro. Em sendo porém longo (ainda que nem sempre de igual desenvolvimento), é bem constante e utilizável em sistemática. Um apêndice na célula discoidal é um caráter raro mas bom.
Como variação individual muito rara observei certa vez a falta de um trecho na continuidade de uma veia longitudinal.
O comprimento da bainha rostral só é utilizável com segurança para diferenciação grosseira, já que é extensível em diversos comprimentos, o que é o caso sobretudo das Pangonia com genas coniformes, em que a extremidade posterior se enrole na cavidade bucal. Variando aparentemente o comprimento do rosto, o comprimento dos estiletes mandibulares e maxilares é todavia constante como já assinala Macquart.
Para a diagnose específica o comprimento total do corpo é bastante valioso, desconsiderando pequenas variações. De vez em quando surgem em algumas espécies exemplares gigantes e anões. Assim se manifesta em Tabanus potator Wied. uma notável diferença, sendo os exemplares de São Paulo sempre bem menores que os de Petrópolis e Teresópolis, aos quais Bigot deu desnecessariamente dois nomes novos, porque existiam pequenas diferenças nas calosidades frontais. Aliás, algumas espécies, as especialmente comuns ou as amplamente distribuídas, são muito mais variáveis que outras. Como exemplos para o caso seriam sobretudo mencionáveis Dichelacera januarii Wied. e Tabanus quadripunctatus Fabr. Os mui raros machos são (talvez com exceção dos crisopíneos, dos quais não possuo exemplar algum), apesar dos divergentes caracteres sexuais, quase sempre tão semelhantes às fêmeas, que são identificáveis sem uma chave especial. Em Pangonia sorbens os machos de São Paulo não possuem processo genal coniforme, como é peculiar às fêmeas; mas possuo um macho do Espírito Santo, de resto inteiramente coincidente, em que tal processo está nitidamente presente.
O desenho alar é, na maioria das vezes, constituído por máculas e faixas amarelas, castanhas ou negras sobre fundo mais claro, sendo no todo bastante constante, de modo que pode servir para distinção de espécies semelhantes. Exceções isoladas ocorrem, como, por exemplo, em Dichelacera januarii. Uma variação comum e sem importância é o clareamento de algumas ou de todas as células, de tal modo que os desenhos escuros apenas acompanham as veias como debruns mais ou menos largos, como por exemplo em D. januarii, Tabanus litigiosus Walker e constantemente na espécie descrita por Walker como D. intereuns. Também em asas inteiramente escurecidas encontra-se esta modificação, por exemplo em Tabanus impressus Wied., mais raramente em Pangonia venosa, em que Wiedemann descreveu a exceção como forma principal. Também na bastante variável Pangonia fuscipennis Wied. ela ocorre, enquanto em Pangonia lugubris Macquart só se conhece essa forma (ambas as espécies pertencem aliás a um outro genêro).
Onde a base alar tem uma coloração especial, a sua expansão pode, em alguns casos, variar; entretanto encontra-se em crisopíneos também um escurecimento mais ou menos intenso e extenso do ápice alar, com caráter de mera variação.
A debruagem ou sombreamento das veias transversais ou do fim distal de algumas veias longitudinais é, quando pronunciada, um caráter valioso que não pode ser ignorado e que permite uma fácil distinção de espécies de resto muito semelhantes. Sendo o sombreamento pouco manifesto, não se pode contar com a sua constância, como, por exemplo, em Tabanus mexicanus L. e em várias Pangonia. No desenho do corpo participam dois fatores: a coloração do substrato quitinoso e a vestidura pilosa que o envolve. Entre ambos existe, de certo, freqüentemente uma congruência, em que partes mais claras e mais escuras se correspondem; todavia os desenhos, mesmo nestes casos, não são congruentes. Em outros casos situam-se pêlos escuros sobre base clara, ou pêlos claros sobre base escura.
Ambos os fatores estão sujeitos a oscilações; todavia isto vale sobretudo para certas espécies variáveis como T. quadrimaculatus Fabr., enquanto em outros casos são bastante constantes. A maior variabilidade é condicionada pelo fato de a vestidura pilosa ser extremamente caduca, proporcionando um aspecto extraordinariamente variado conforme algumas partes estejam cobertas ou glabras. No tórax podem ser percebidas as estrias subjacentes à pilosidade, umedecendo-o com álcool, o que não danifica os exemplares. A partir de manchas claras na linha dorsal da carapaça quitinosa do abdome, pode-se inferir a antiga existência de faixas ou fileiras de manchas claras, das quais, sob o microscópio, muitas vezes alguns pêlos claros ainda se mostram.
Algumas máculas pilosas muito características são extremamente caducas, isso se já não faltam de antemão; podem-se então examinar amiúde numerosos exemplares até se encontrar um completo. Como exemplo cito T. scutellatus Macq. (sem manchas), descrito, com máculas, pelo mesmo autor como T. macula, além de Pangonia besckii Wied. e T. macrodonta Macq., que têm uma fileira de manchas dorsais.
A coloração geral do corpo pode ser uma mais clara ou mais escura. No último caso, vermelho pode passar para castanho-avermelhado ou preto, seja nas antenas e extremidades, seja no próprio corpo.
A cor clara observada nos palpos, halteres e algumas partes das tíbias é ora mais esbranquiçada, ora mais amarela. Calosidades frontais aparecem em algumas espécies ora marrom-avermelhadas claras, ora marrom-acastanhadas, ora negras.
A cor verde de algumas espécies não só empalidece facilmente após a morte, como se apresenta também em vida com extensão muito variável. Em cada espécie, apresentam-se à observação ocasionalmente exemplares que não descoraram completamente; curiosamente eles constituem a regra em Tabanus limpidapex Wied. e apenas uma pequena fração dos indivíduos capturados exibem todo o seu esplendor cromático, diferindo notavelmente dos demais.
De modo geral também aqui basta conhecer a possibilidade de tais variações, para se poder estar certo de que diferenças gritantes, por exemplo na coloração de algumas partes da antena ou das extremidades, também serão válidas para a variação. Não é contudo de bom alvitre proceder à descrição ou identificação com apenas um exemplar quando se tratar de espécie variável. Acrescentando a isto, como já mencionado anteriormente, que acentuadas modificações podem ser produzidas por inadequado tratamento, umidade, descoramento pela luz, ação de produtos químicos e preenchimento do estômago com sangue, que exemplares totalmente abrasados de algumas espécies são quase irreconhecíveis, compreende-se como na comparação de um exemplar com uma descrição não se chegue a nenhum resultado seguro.
Espero mais tarde publicar um atlas dos tabanídeos nativos com ilustrações coloridas de todas as espécies, depois de ter conseguido, com auxílio de vasto material e do estudo de muitos anos, identificar as descrições existentes. Entretanto desejo eliminar uma parte das dificuldades dando uma lista das sinonímias por mim detectadas. Revelou-se que, mesmo a um tão bom autor como Wiedemann, aconteceu que descrevesse uma tabanina como Pangonia, ou a mesma espécie sob dois nomes; aliás um grande número de espécies recebeu dois ou mais nomes. Em várias espécies foi necessário corrigir a procedência.
Dou a seguir uma lista dos sinônimos pela ordem de autores. ? significa que a identidade é muito provável mas não seguramente comprovada; ?? que ela é incerta (por causa de algumas divergências), e seria necessário o exame do tipo.
1. Espécies de Wiedemann:
Pangonia furcata = T. macrodonta Macq. Portanto não uma
Pangonia,
Tabanus apicalis = T. limpidapex Wied. uma espécie algo
variável,
T. albibarbis = T. sorbillans com manchas abrasadas?,
Haematopota coarctata não é o macho de extincta mas uma
boa espécie de minha região (extincta é encontrada em
Montevidéu),
Silvius vulpes e esenbeckii pertencem ao gênero mal definido
Esenbeckia
Rondani = Dyspangonia Lutz. Espécies genuínas de Silvius não
parecem existir no Brasil,
T. fervens, ferugatus, curvipes, bicinctus, glaber, bivittatus
pertencem a Diachlorus, fumatus porém não T. globicornis, que
talvez pertenca a Bolbodimyia, ou a um gênero próprio.
2. Das espécies de Guérin, thoracica = fulvithorax Wied.
3. Espécies de Macquart:
Pangonia lingens Wied. ♂ = Pangonia nigripennis Guérin ♂,
P. fasciata = Silvius esenbeckii Wied. = Esenbeckia pangonina
Rond.,
P. nigrivittata = P. marginalis Wied.?,
Silvius marginatus (Silveirii) = Acanthocera coarctata Wied.,
Diabasis ataenia = Diachlorus curvipes F . ,
T. clausus = T. fuscus Wied.? T. sulphureus – T. mexicanus L.
descorado,
T. dorsovittatus = trilineatus Latr.?,
T. macula = scutellatus sem mancha.
4. espécies de Walker:
Pangonia cornuta = Tabanus planiventris Wied. (não é
Pangonia),
P. piceohirta ♂, badia ♂, rufohirta ♀ e nigrohirta ♀ são vários
exemplares de P
nigripennis Guérin (2 ♂, 2 ♀),
T. ferreus = Dichelacera rufipennis Macq. ??,
T. confinis = T. taeniotes Wied.,
T. primitivus = T. trivittatus Latr.,
T. lativitta = exemplar pequeno de T. obsoletus Wied.?,
Chrysops inornatus = Diachlorus bivittatus F . ,
Hadrus cyaneus = Selasoma tibiale Wied.?,
T. viridiflavus = T. mexicanus L.,
T. pudens = T. occidentalis Wied.,
T. subsenex = T. triangulum Wied.,
T. manifestus = dorsiger segundo descrição de Schiner, T.
connexus ditto?,
T. honestus = fuscofasciatus Macq.?,
D. multifascia = cervicornis Wied.?,
D. praetereuns = fascipennis Macq.,
D. vacillans = potator Wied.,
D. sparsa = guttipennis Wied.,
5. Espécies de Bigot
As espécies arroladas como Mycteromyia e Atylotus não correspondem aos gêneros; os primeiros porque têm olhos pilosos. M. albibarbis parece ter só excepcionalmente apêndice nas veias; de meus numerosos exemplares nenhum os tem em ambos os lados.
Dichelacera satanica = T. scutellatus e macula Macq.
D. castanea = rufipennis Macq.,
D. albopicta e marmorata = T. potator Wied., 9. Espécies de Ricardo:
Atylotus aurisquammatus = T. unicolor Wied.,
A. eutaeniatus lembra T. ditaenia Wied., e callicera lembra T.
rubrithorax Macq,
6. Espécies de Rondani:
Tabanus brasiliensis = Dichelacera rufa Macq. = D. januarii
Wied., var.?, T. punctum = variedade de T. mexicanus ??.
7. Espécies de Schiner:
T. histrio é uma forma da Venezuela e distinta da de
Wiedemann.
8. Espécies de Williston:
Pangonia unicolor Will. pode ser diferente da espécie de
Macquart,
P. diaphana Schiner provém da Colômbia, não do Chile,
Hadrus parvus = albipes Macquart,
T. cyaneus Wied. não considero idêntica a Selasoma tibiale,
mas a uma espécie semelhante de Queensland (Austrália).
O macho de Stibasoma observado por Williston pertence a uma espécie nova, que denomino Stibasoma willistoni e da qual possuo muitas fêmeas (do Rio de Janeiro, de São Paulo e de Santa Catarina). Disponho do macho de theotaenia Wied. que coincide totalmente com a fêmea, excluídas as diferenças sexuais. Theotaenia deve ser um erro de impressão pois trata-se de uma faixa amarelo-sulfúrea e não uma faixa de “deus” ou “deuses”.
Tabanus nigrum é uma espécie do norte que não ocorre no Rio; no Rio encontra-se uma variedade de Dichelacera januarii que se distingue pouco da descrição de T. (Dichelacera). T. nigrum mas que na realidade é bem diferente.
A Srta. Ricardo fez uma série de comunicações sobre a rica coleção
de tabanídeos no British Museum; 1 nelas acham-se descritas algumas novas espécies. São elas P. auripes, fulvotibialis e flavescens; as duas primeiras são novas, a última talvez seja idêntica a Esenbeckia (Silvius) vulpes Wied. Na coleção encontram-se ainda duas espécies designadas com nomes novos, a saber: Erephopsis (erroneamente Erephrosis) fusca e Diatomineura semi-nigra; considero-as como winthemi Wied. e tabanipennis Macq.
A mesma autora arrola uma série de sinônimos de Walker, de cujo acerto convenci-me em grande parte por opinião própria. Através dessa valiosa contribuição mais uma série de dificuldades será banida do mundo. Dou aqui em conexão uma lista:
Chrysops convergens e approximans = diachlorus ferrugatus
Chrysops varipes = Diachlorus curvipes,
Chrysops inornatus = Diachlorus bivittatus Wied.,
Dichelacera fasciata e multifascia = D. cervicornes Wied.,
D. hinnulus = marginata Macq.,
Acanthocera marginalis é, como posso confirmar, distinta de
extincta e será novamente descrita.
Sob o nome Pangonia basalis Walker abrigam-se, como confirmo, duas espécies. Uma (talvez nova) provém do Amazonas; e outra é P. basilaris Wied., como pude convencer-me, e procede provavelmente da região do Rio de Janeiro.
Como sinônimo é ainda arrolado: T. rondanii Bellardi = Diachlorus ferrugatus e supostamente Chrysops oculatus Bigot com molestus Wied. A veracidade desta suposição confirmou-se-me através da comparação da nova descrição de Ricardo com numerosos exemplares da presente região.
Já que o gênero Tabanus da mencionada coleção ainda não foi estudado, podemos esperar ainda várias elucidações sobre as espécies a ele filiadas, sobretudo as de Walker.
Espero completar oportunamente esta comunicação.
* Publicado originalmente com o título “Bemerkungen über die Nomenklatur und Bestimmung der brasilianischen Tabaniden”, Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten, Jena, v.44, n.2., p.137-44, 1907. [N.E.]
1 Ver Annals and Magazine of Natural History, 1900-1905. [N.A.]