Trabalhos de Lutz sobre Tabanidae

Os tabanídeos (mutucas) são bem conhecidos pelas pessoas pelo desconforto causado por sua dolorosa picada e pela insistência com que picam. Sua presença impõe respeito e temor, pois são os dípteros hematófagos de maior tamanho, com cabeça e corpo robustos e alguns com probóscida muito desenvolvida. Atacam não só o homem, mas também os animais domésticos, constituindo seu maior tormento durante a estação de calor; incluem também entre suas vítimas outros mamíferos (roedores e primatas, especialmente), répteis (jacarés, cobras e tartarugas) e algumas aves.

Sua importância radica não apenas nas moléstias que ocasionam; por vezes, em pessoas sensíveis, provocam fortes reações alérgicas devidas à saliva que injetam ao picar. Além de sugar sangue, inoculam uma substância anticoagulante, provocadora de hemorragia, fator que estimula a atração de outros dípteros produtores de miíases, podendo originar um foco infeccioso. O assédio a que submetem suas vítimas é provocado por sua insistência em picar quando são repentinamente expulsos do lugar onde se estão alimentando. Esse comportamento, ademais de tornar muito nervosas suas presas, pode produzir contaminação mecânica, uma das formas comuns de transmissão de agentes patogênicos. A intranqüilidade dos animais produz perdas econômicas, já que afeta as tarefas rurais com eles realizadas; não podendo alimentar-se adequadamente, os animais perdem peso, produzem menos leite etc.

Do ponto de vista veterinário, os tabanídeos têm importância por estarem implicados na transmissão de vírus, bactérias e outros parasitas. Têm a capacidade de transmitir o vírus da anemia infecciosa dos cavalos, de rickettsioses como a tularemia (Francesiella tularensis), a borrelíase (Borrelia burgdorfi), o carbúnculo ou antraz (Bacillus anthracis), a anaplasmose ou tristeza dos bovinos (Anaplasma marginale), o mal de cadeiras (Tripanosoma equinum), a durina (Tripanosoma equiperdum), a nagana (ou doença do sono) e a surra (Tripanosoma evansi) e, no homem, em certos países, a loaíse (Loa loa).

As fêmeas não utilizam apenas sangue como alimento: algumas também ingerem néctar; prova disso é a presença de pólen na cabeça delas.

Os tabanídeos são comuns nos mais variados ambientes, desde as áreas quentes equatoriais até o extremo sul do nosso continente, em altitudes que oscilam de cerca de 5 mil metros até o nível do mar, desde zonas muito úmidas e chuvosas até semi-desérticas. Essa capacidade de adaptação produziu uma grande diversidade. Quanto à periodicidade, as fêmeas picam durante o dia, apesar de algumas o fazerem ao entardecer, em horários variáveis segundo as espécies. Os machos não são hema-tófagos, alimentando-se de sucos vegetais. Podem ser solitários, porém mais freqüentemente formam enxames, tratando de fecundar as fêmeas. Estas depositam os ovos quase sempre agrupados por uma substância gelatinosa, formando massas, em lugares próximos à água ou úmidos. As larvas ocupam diferentes ambientes. Mais comumente vivem em águas continentais, desde cursos torrentosos a lentos, em charcos, ocos de árvores e no interior de bromélias, no barro de margens de rios e lagoas, sob objetos como pedras, troncos, cortiça ou plantas aquáticas. As larvas podem igualmente encontrar-se enterradas na areia do mar, na zona intercotidal, chegando a viver em lugares tão insólitos como formigueiros e cupinzeiros.

Elas são longas, sem cabeça bem diferenciada e com o corpo provido de pseudópodes, empregados em sua locomoção. São predadoras, alimentando-se de pequenos invertebrados ou insetos, que matam inoculando por meio do aparelho bucal uma substância tóxica, considerada uma das mais mortíferas para os invertebrados. A picada de suas fortes mandíbulas é dolorosa; as larvas geralmente atacam pessoas descalças dentro d'água, como trabalhadores que cultivam arroz em áreas inundadas.

O período larval varia bastante, conforme a espécie, e sofre, ademais, a influência da temperatura e do alimento disponível. Pode ser muito extenso, chegando a três anos em larvas de Scaptia lata mantidas em laboratório. Para empupar, situam-se em algum lugar próximo à superfície onde, depois de poucos dias (5-15), emerge a forma alada.

O conhecimento dos Tabanidae, do ponto de vista taxonômico, ainda apresenta muitas deficiências. É verdade que o número de espécies classificadas é elevado em relação a outros grupos de dípteros hematófagos, superando a marca de mil na Região Neotropical, mas os dados estão baseados principalmente em fêmeas, e a falta de conhecimento dos outros estados é muito grande. No Cone Sul da América, por exemplo, não obstante seja uma das áreas mais bem estudadas, só se conhecem os machos de 67% das fêmeas descritas. No tocante a larvas e pupas, nossa ignorância é ainda maior, elevando-se a proporção de desconhecimento para 95% das espécies. Devemos a Adolpho Lutz os primeiros estudos de larvas, os quais não foram seguidos por seus sucessores com o ímpeto que aquele pesquisador dedicava a todas as suas atividades científicas. Os adultos conhecidos costumam apresentar variações que por vezes vão além dos aspectos morfológicos, correspondendo a diferentes espécies, ou, por vezes, implicando algumas sinonímias. O conhecimento dos estados larvais, assim como estudos citológicos ou moleculares, ajudariam a esclarecer essa situação taxonômica. Acrescente-se o fato de que existem muitas zonas carentes de coleta, ou das quais só existem amostras em uma única época do ano, ou, ainda, onde as capturas foram realizadas apenas no nível do solo, quando existem espécies que passam a maior parte de seu ciclo em outros lugares; especial menção pode ser feita às espécies que vivem sobre o dossel das árvores de regiões cobertas por florestas.

Os estudos taxonômicos e bionômicos são portanto ainda deficitários, e seria conveniente conhecer não só quais as espécies com que estamos tratando, mas também como vivem, seus lugares de criação e repouso, seus hábitos alimentares, as horas em que picam, os animais que atacam e os agentes patogênicos que transmitem. Seria também importante conhecer como as atividades antropogênicas incidem em seu desenvolvimento ou proliferação. Assim, por exemplo, a mudança de regime hídrico de uma região faz desaparecer ou diminuir algumas espécies, como a Dasybasis argentina no norte da Patagônia, para citar um caso; depois de obras de barragens, essa espécie já não se encontra na região. A destruição de florestas deve influir na diversidade dos tabanídeos, com o desaparecimento de algumas espécies e a possível instalação de outras que antes não habitavam o lugar.

Estudos taxonômicos do ponto de vista filogenético, utilizando métodos modernos, ainda são muito escassos, assim como os de cunho biogeográfico, para indicar a provável evolução dessa fauna, ou estão ainda incompletos, não havendo sido publicados. Estudos populacionais são também praticamente desconhecidos.

Tudo isto nos indica que há muito a fazer. Oxalá venham a existir pesquisadores com a energia que tinha Lutz, e que tratem de desvendar os segredos que esse interessante grupo de insetos encerra.

A história das pesquisas de Adolpho Lutz sobre os Tabanidae neotropicais foi muito bem resumida por sua filha Bertha Luz (1961, p.186-7), no texto – reeditado no presente volume – que ela escreveu como introdução aos artigos do Dr. Fairchild. Este publicou os resultados de sua pesquisa sobre a coleção de Adolpho Lutz em 1961a e 1961b; neste segundo trabalho, ocupou-se com os nomina nuda publicados pelo cientista, aproveitando muitos deles ao descrever as espécies novas que designavam. Posteriormente Fairchild publicou importante revisão dos gêneros e subgêneros de Tabanidae da região neotropical (1969) e o catálogo das espécies (1971), este posteriormente atualizado por Fairchild & Burger (1994). A chave de Fairchild (1969) serviu de base para aquela feita por Coscarón & Papavero (1993), com fartas ilustrações.

Como dissemos, Lutz foi também pioneiro no estudo das larvas de Tabanidae (1914a), um estudo que infelizmente não teve seguidores na neotrópica.

Nos Quadros 1 e 2 damos a lista dos novos táxons propostos por Lutz e seus colaboradores, com os nomes atuais. É importante ressaltar que, apesar das dificuldades por ele encontradas, a grande maioria dos táxons continua válida, mostrando sua competência taxonômica.

Nelson Papavero

Museu de Zoologia/Universidade de São Paulo

São Paulo, SP, Brasil

Sixto Coscarón

Facultad de Ciencias y Museo/Universidad de La Plata

La Plata, Argentina

Quadro 1 – Gêneros e subgêneros de Tabanidae descritos por

Lutz e Lutz & Neiva, e seu nome atual

Quadro 2 – Espécies de Tabanidae descritas por Lutz e por Lutz

e colaboradores, e seu nome atual

Referências bibliográficas

Borgmeier, T. A proposito da nomenclatura dos Tabanidae da região neotropica. Revta Ent., Rio de Janeiro, v.3, n.3, p.286-303, 1933.

Coscarón, S., Papavero, N. An illustrated manual for the identification of the neotropical genera and subgenera of Tabanidae (Diptera). Belém (PA): Museu Paraense Emílio Goeldi, 1993. 150 p., 101 pls.

Fairchild, G. B. The generic names for Tabanidae proposed by Adolfo Lutz. Psyche, v.57, n.4, [1950], p.117-27, 1951.

Fairchild, G. B. The Adolpho Lutz collection of Tabanidae (Diptera). I. The described genera and species, condition of the collection, and selection of lectotypes. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.59, n.2, p.185-249, 2 pls., 1961a.

Fairchild, G. B. The Adolpho Lutz collection of Tabanidae (Diptera). II. Status of the names published without description. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.59, n.3, p.278-95, 6 figs., 1961b.

Fairchild, G. B. Notes on neotropical Tabanidae. XII. Classification and distribution, with keys to genera and subgenera. Arqos Zool. (São Paulo), v.17, n.4, p.199-255, 1969.

Fairchild, G. B. Family Tabanidae. In: Papavero, N. (Ed.) A Catalogue of the Diptera of the Americas south of the United States, v.28, p.1-163. São Paulo: Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, 1971.

Fairchild, G. B., Burger, J. F. A catalog of the Tabanidae (Diptera) of the Americas south of the United States. Mem. Am. ent. Inst., v.55, p.1-249, 1994.

Lutz, A. Beiträge zur Kenntnis der brasilianischen Tabaniden. Revta. Soc. scient. São Paulo, v.1, p.17-32, 1905.

Lutz, A. Beitraege zur Kentniss der brasilianischen Tabaniden. Zweite Mittheilung. Revta Soc. Scient. São Paulo, v.1, n.2-4, p.172-5, 1906. [Também publ. sep., 4p.]

Lutz, A. Bemerkungen über die Nomenklatur und Bestimmung der brasilianischen Tabaniden. ZentralBl. Bakteriol. (1), v.44, n.2, p.137-44, 1907a.

Lutz, A. Estudos e observações sobre o quebra-bunda ou peste de cadeiras. Diário oficial do Estado do Pará (Belém), v.17, n.4780, p.356-62, 1907b. [Também publ. na Revta Soc. scient. São Paulo, v.3, n.3-7, p.34-58, 1908.]

Lutz, A. Tabaniden Brasiliens und einiger Nachbarstaaten. Zool. Jahrb., v.4 (Suppl.), n.100, p.619-92, pls. 1-3, 1909a.

Lutz, A. Coleção de tabánidas. In: Instituto Oswaldo Cruz. Instituto Oswaldo Cruz, em Manguinhos, Rio de Janeiro., 1909b. 47p., 50 figs. (p.28-30, 2 figs.). [Esta publicação, incluindo o artigo de Lutz (com um grande número de nomina nuda), foi publicada anonimamente. Ver Fairchild, 1951, para discussão da autoria.]

Lutz, A. Notas dipterolojicas. Dipterologische Notizen. I. “Habitat” e tempo de aparecimento da “Diatomineura longipennis” Ricardo. Vorkommen und Flugzeit von Diotomineura [sic] longipennis Ricardo. II. Existencia de exemplares melanoticos de “Sarcophaga” e “Stomoxys”. Das Vorkommen melanotischer Exemplaren von Sarcophaga und Stomoxys. III. Especies de “Sarcophaga” de São Paulo. Sargophagaarten aus São Paulo. Memorias Instituto Oswaldo Cruz, v.2, n.1, p.58-63, 1910.

Lutz, A. Novas contribuições para o conhecimento das Pangoninas e Chrysopinas do Brasil. Neue Beitraege zur Kenntniss der Pangoninen und Chrysopinen Brasiliens. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.3, n.1, p.65-85, pl. 4, 1911a. [Também publ. sep., Manguinhos, Rio de Janeiro, 1911]

Lutz, A. [Lista de Tabanidae]. In: Internationale Hygiene-Ausstellung Dresden, Institut Oswaldo Cruz, Manguinhos, Rio de Janeiro, Brazil. 1911b. p.28-30.

Lutz, A. Contribuição para o estudo da biolojia dos dípteros hematofagos. Beiträge zur Kenntnis der Biologie der blutsaugenden Dipteren. I. Sobre as partes bucaes dos nematoceros que sugam sangue. I. Ueber die Mundteile der blutsaugenden Nematoceren. II. A postura de ovos de algumas espécies indijenas de Simulium. Ueber Eierablage brasilianischen Simulium-Arten. III. Sangue verde em tabanidas e outros dípteros. Gruenes Blut bei Tabaniden und anderen Dipteren. IV. Sobre o Paltostoma torrentium Fritz Mueller. Ueber Paltostoma torrentium Fritz Mueller. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.4, n.1, p.75-83, 1912a.

Lutz, A. Historia natural. Zoologia. Tabanídeos. In: Commissão de Linhas telegraphicas estratégicas de Matto Grosso ao Amazonas, Annexo 5, p.1-9, 1 pl. Rio de Janeiro, 1912b.

Lutz, A. Tabanidas do Brazil e alguns estados visinhos. Tabaniden Brasiliens und einiger Nachbarstaaten. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.5, n.2, p.142-91, pls. 12-13, 1913a.

Lutz, A. Sobre a systematica dos tabanideos, subfamília Tabaninae. Brazil-Medico (Rio de Janeiro), v.27, n.45, p.486-97. [Também publicado sep., 7p., Manguinhos, Rio de Janeiro.]

Lutz, A. Notas dipterolojicas. Contribuição para o conhecimento dos primeiros estados de tabanideos brazileiros. Dipterologische Notizen. Zur Kenntnis der ersten Zustaende brasilianischer Tabaniden. I. Sobre ovos e larvas atribuidas a tabanideos. Uber wahrscheinlich zu Tabaniden gehoerende Eier und Larve. II. Sobre larvas adultas e ninfas de duas espécies de Tabaninae. Ueber erwachsene Larven und Puppen zweier Tabanibenarten. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.6, n.1, p.43-9, 1914a.

Lutz, A. Sobre a sistematica dos tabanideos, subfamília Tabaninae. Ueber die Systematik der Tabaninae, Subfamilie der Tabanidae. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.6, n.3, p.163-8, 1914b. [Republ. do artigo de 1913b, com uma versão alemã.]

Lutz, A. Tabanidas do Brazil e alguns estados vizinhos. Segunda memoria. Tabaniden Brasiliens und einiger Nachbarstaaten. Fortsetzung. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.7, n.1, p.51-119, pls. 19-21, 1915.

Lutz, A. Observação de vermes e larvas terrestres ou limnicolas em ambiente transparente. Folha medica (Rio de Janeiro), v.1, n.12, p.91, 1 fig., 1920a.

Lutz, A. Novo método de fechar e conservar objetos pequenos destinados a exame microscópico. Folha medica (Rio de Janeiro), v.1, n.17, p.49-50, 4 figs., 1920b. [Versão inglesa no v.2, n.5, p.116-7.]

Lutz, A. Motucas de Guaratuba. Bol. Inst. Oswaldo Cruz (Supplemento das Memorias do Instituto Oswaldo Cruz), v.1, n.1, p.15, 1921.

Lutz, A. Zoologia medica. Tabanidae ou motucas. Folha medica (Rio de Janeiro), v.3, n.190, p.146-8, 1922. [Também publ. sep., Canton & Beyer, Rio de Janeiro, 17p., 1922.]

Lutz, A. Sammeln, Praeparieren, Untersuchen und Bestimmen der hygienische wichtigen Insekten, p.2135-2182, 24 figs. In: Kraus, R., Uhlenhuth, P. (Ed.) Handbuch der mikrobiologische Technique, v.3. Berlin u. Wien, 1924. [3.ed., v.10, p.551-90, 25 pls., 1929-1930.]

Lutz, A. Estudios de zoología y parasitología venezolanas. Rio de Janeiro: s.n., 1928. 133p., 26.pls. [Tabanidae, p.51-64, figs.]. [Republ. com diferente paginação, Caracas: s.n., 1955. 137p.]

Lutz, A. Sur Tabanus importunus. C. R. Séanc. Soc. Biol. Rio de Janeiro, v.109, n.9, p.751, 1932.

Lutz, A., Araújo, H.-C. de S., Fonseca Filho, O. Viajem scientifica no rio Paraná e a Asuncion, com volta por Buenos Aires, Montevideo e Rio Grande. Com reproduções de photographias tomadas pelos Drs. Araújo e Fonseca. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.10, n.2, p.104-73, pls. 20-75, 1918.

Lutz, A., Castro, G. M. de O. Sobre algumas novas especies de motucas do genero Esenbeckia Rondani. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.30, n.3, p.543-62, 1935. [Também publ. sep., Typ. do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 1935.]

Lutz, A., Castro, G. M. de O. Considerações sobre especies affins do gênero Melpia Walker (1850) e descripção de um genero novo e duas especies novas. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.31, n.1, p.169-77, 1936a.

Lutz, A., Castro, G. M. de O. Sobre duas especies novas do genero Fidena Walker. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.31, n.1, p.179-83, 1936b.

Lutz, A., Castro, G. M. de O. Sobre uma especie nova do genero Laphriomyia Lutz, e descripção do macho de L. mirabilis Lutz (Díptera: Tabanidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.32, n.2, p.231-3, 1937. [Também publ. sep., Rio de Janeiro, 1937.]

Lutz, A., Machado, A. Viajem pelo rio S. Francisco e por alguns de seus afluentes entre Pirapora e Joazeiro. (Estudos feitos á requisição da Inspetoria das Obras contra a seca. Direção Dr. Arrojado Lisboa). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.7, n.1, p.5-50, pls. 1-18, 1915. [Tabanidae, p.46-7.]

Lutz, A., Neiva, A. Erephopsis auricincta. Uma nova mutuca, da subfamília: Pangoninae. Erephopsis auricincta. Eine neue Tabanidenart aus der Subfamilie: Pangoninae. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.1, n.1, p.12-3, pl. 1, 1909a.

Lutz, A., Neiva, A. Contribuições para o conhecimento da fauna indijena de Tabanidas. Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Tabanidenfauna. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.1, n.1, p.28-32, 1909b.

Lutz, A., Neiva, A. As “Tabanidae” do Estado do Rio de Janeiro. Ueber die Tabaniden des Staates Rio de Janeiro. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, v.6, n.2, p.69-80, 1914. [Também publ. sep, Manguinhos, Rio de Janeiro, 1914.]

Lutz, B. Introductory note, p.185-7. In: Fairchild, G. B., 1961a. p.185-7.