12 – Diapausa em Biomphalaria glabrata Otávio Sarmento Pieri, e Tereza Cristina Favre

12 - Diapausa em Biomphalaria

glabrata

 

Otávio Sarmento Pieri; Tereza Cristina Favre

 

Criadouro de Biomphalaria glabrata em dessecamento.

Neste capítulo é feita uma revisão do conhecimento existente

sobre a capacidade de indivíduos de algumas populações de

Biomphalaria glabrata formarem lamelas na abertura da

concha, saírem espontaneamente da água e entrarem em um

estado de dormência persistente. O objetivo é reforçar o

argumento que esta seqüência de alterações no

desenvolvimento contínuo de B. glabrata integra uma estratégia

de sobrevivência com valor adaptativo em ambientes sujeitos a

variações ambientais cíclicas, sendo capaz de comprometer o

êxito das campanhas de controle da esquistossomose nas

áreas em que B. glabrata é a espécie transmissora.

Em primeiro lugar, são apresentadas evidências de que a

formação de lamelas seguida da emigração espontânea da

água ocorre preferencialmente em um estádio específico de

desenvolvimento do indivíduo e em resposta a estímulos

preditivos do meio ambiente. Em segundo lugar, são mostrados

dados sobre a distribuição geográfica potencial desse

fenômeno em B. glabrata, nas áreas endêmicas da

esquistossomose em nosso país. Em terceiro lugar, são

apresentados resultados sobre a extensão temporal da

capacidade de sobrevivência fora da água dos indivíduos que

exibem essa característica. Por último, são levantados

argumentos a favor da hipótese de que surtos recentes dessa

endemia em áreas litorâneas de veraneio no Nordeste podem

estar associados à ocorrência de diapausa.

 

Aspectos causais

Biomphalaria glabrata (Pulmonata, Planorbidae), uma das três espécies envolvidas na transmissão da esquistossomose mansoni no Brasil, pode ocorrer em uma variedade de coleções naturais ou artificiais de água doce, paradas ou de fraca correnteza. Os indivíduos dessa espécie são capazes de ajustar-se a mudanças nas condições ambientais quando estas se tornam inadequadas ao seu desenvolvimento, tais como temperaturas elevadas, falta de alimento ou hipoxia. Uma resposta direta desses indivíduos a condições ambientais desfavoráveis consiste em seu afastamento da água, quando eles se tornam então expostos à dessecação. A pronta retração de um caramujo no interior de sua concha na ausência de água tem valor adaptativo, já que os riscos de dessecação são diminuídos em conseqüência da redução da superfície de contato do caramujo com o ar. Ao comportamento de retração no interior da concha segue-se um período de dormência, que geralmente é interrompido quando o caramujo entra novamente em contato com a água. No estado de dormência, o caramujo pode manter níveis metabólicos reduzidos por períodos prolongados de tempo, o que depende da sua capacidade de diminuir as perdas de água, de mobilizar reservas de nutrientes e de manter baixos níveis de utilização de oxigênio.

A saída de B. glabrata da água nem sempre ocorre em resposta direta às condições adversas do meio. Paraense (1957) foi o primeiro a observar que os indivíduos no estádio juvenil (3 mm a 5 mm de diâmetro de concha) de certas amostras de B. glabrata mantidas em laboratório apresentavam uma tendência acentuada a sair da água, mesmo na ausência de condições ambientais desfavoráveis. À emigração espontânea da água seguiam-se a retração do caramujo no interior da concha e a entrada em um estado de dormência. Entre os caramujos que haviam emigrado da água, Paraense verificou também uma tendência para persistirem nesse comportamento após serem repetidamente reintroduzidos na água. Esse conjunto de características e, principalmente, o aparente caráter endógeno da instalação e da finalização da dormência contribuíram para que Paraense classificasse o evento como uma diapausa. Tanto nos caramujos que haviam emigrado da água sob condições de laboratório favoráveis quanto nas conchas coletadas no campo, esse autor observou também um conjunto de características conquiliológicas marcadamente distintas do padrão associado ao desenvolvimento contínuo dessa espécie na água. Dentre essas características, destaca-se a ocorrência, na maioria

dos casos, de lamelas próximas à abertura da concha (Figura 1), da constrição do giro corporal da concha na região das lamelas e da deflexão da abertura da concha para o lado esquerdo.

Observações subseqüentes de Richards (1963, 1964) revelaram a ocorrência dos mesmos padrões morfológicos da concha e de emigração espontânea da água precedendo a dormência prolongada em amostras de B. glabrata de Porto Rico. Um estudo morfométrico realizado por Pieri & Thomas (1986) mostrou que os espécimes lamelados tendem a possuir conchas relativamente mais pesadas e achatadas, com abertura menor e mais voltadas para a esquerda do que os não lamelados; além disso, caramujos com seis

lamelas na abertura da concha (Figura 2) são mais propensos a emigrar espontaneamente e a entrar num estado de dormência persistente do que os demais.

Figura 1 – Formação de lamelas próxima à abertura da concha em

um espécime juvenil de Biomphalaria glabrata que emigrou da água

na ausência de condições adversas do meio, entrando em um

estado de dormência persistente (diapausa). A: lamela; B: margem

externa do corpo retraído na concha; C: lâmina d’água

 

Foto: Paul Sterry.

Figura 2 – Abertura da concha de um espécime de Biomphalaria

glabrata com um conjunto de seis lamelas (I a VI)

 

Micrografia: Paul Sterry.

Pieri & Thomas (1992) identificaram quatro categorias no estádio juvenil, com base na capacidade do caramujo de formar um conjunto de lamelas na abertura da concha e/ou emigrar persistentemente da água na ausência de condições adversas: residentes não lamelados (que não emigram da água nem formam lamelas), residentes lamelados, emigrantes lamelados e emigrantes não lamelados. Os residentes não lamelados tendem a ser a forma predominante em colônias de laboratório mantidas sob condições padronizadas quanto à temperatura (24°C-26°C). No entanto, aqueles autores mostraram experimentalmente que, em uma colônia de B. glabrata de laboratório oriunda de um ambiente sazonal no Nordeste, 93% dos caramujos criados a 18 ± 1°C (dezoito mais ou menos um grau Celsius) logo após a eclosão, tornaram-se emigrantes lamelados ao atingirem o estádio juvenil; porém, nenhum dos caramujos mantidos a 30 ± 1°C desde a eclosão apresentou essas características. Já um estudo realizado por Cooper, Richards & Lewis (1992), com temperaturas variando de 18°C a 27°C, mostrou que um período relativamente longo (mais de seis semanas) de exposição à baixa temperatura pode ser necessário para induzir formação de lamela e saída da água.

Em um estudo experimental complementar, Dannemann & Pieri (1991) testaram a ocorrência de diferenças nas proporções das quatro formas em caramujos submetidos à baixa temperatura desde o estádio embrionário até o neonato (< 3 mm de diâmetro de concha), somente durante o estádio embrionário ou somente durante o estádio juvenil. Os residentes não lamelados foram a categoria predominante nos diferentes regimes de temperatura, atingindo as maiores percentagens nos grupos criados a 25 ± 1°C durante o estádio embrionário. No entanto, as proporções de emigrantes lamelados foram significativamente maiores nos grupos criados sob baixa temperatura (20 ± 1°C) durante o estádio

embrionário do que nos demais grupos (Figura 3).

Figura 3 – Formação de lamelas e emigração da água em

Biomphalaria glabrata submetida aos seguintes regimes de

temperatura: 20 ± 1°C do estádio embrionário até o juvenil (20/20);

20 ± 1°C no estádio embrionário e 25 ± 1°C no juvenil (20/25); 25 ±

1°C no estádio embrionário e 20 ± 1°C no juvenil (25/20); e 25 ± 1°C

do estádio embrionário até o juvenil (25/25)

 

Fonte: Danneman & Pieri (1991).

Em outro estudo, Dannemann & Pieri (1992) lograram induzir a formação de lamelas e emigração da água em quase 100% dos caramujos no estádio juvenil, criando-os a 21°C em um sistema de fluxo contínuo desde a eclosão, ao passo que nos mantidos a 25°C a ocorrência de formas emigrantes lameladas foi de apenas 10%. No entanto, esses autores reconheceram que as colônias recentemente estabelecidas em laboratório são mais propensas a produzir formas emigrantes lameladas do que as colônias mais antigas. Esse fato já havia sido assinalado por Barbosa (1989), que registrou 39% de formas emigrantes lameladas um mês após a fundação de uma colônia de B. glabrata em um sistema de fluxo contínuo mantido a 26°C, mas nenhuma ocorrência do fenômeno ao final de 12 meses.

Estudos de Richards (1967) e de Cooper, Richards & Lewis (1992) sobre a hereditariedade desse fenômeno indicam que, embora seja controlado geneticamente, ele não segue o padrão mendeliano. Mesmo selecionando emigrantes lamelados por várias gerações, não é possível obter linhagens isogênicas. Por outro lado, colônias mantidas em laboratório por décadas continuam a produzir progênie que retém a capacidade de formar lamelas e emigrar da água. Para aqueles autores, esses traços podem ser transmitidos a gerações futuras mesmo na ausência de fortes pressões seletivas. Assim, os genes envolvidos não são facilmente perdidos no processo normal de mutação e deriva gênica, e mesmo as populações não sujeitas a secas periódicas podem manter a habilidade de formar lamelas e emigrar espontaneamente da água, embora não a expressem fenotipicamente. Como foi ressaltado por Richards (1968), uma população de B. glabrata isogênica, em que todos os indivíduos formassem lamelas e emigrassem da água, estaria em desvantagem seletiva na competição com indivíduos que se desenvolvem normalmente sob condições favoráveis.

Essa capacidade de formação de lamelas, emigração espontânea da água e dormência persistente em indivíduos de determinadas populações de B. glabrata pode ter um caráter antecipatório em relação às condições ambientais adversas. Essa hipótese foi inicialmente proposta por Paraense (1957), ao notar que essas características predominavam em colônias de laboratório provenientes de localidades situadas na zona costeira oriental nordestina, caracterizada por uma marcada sazonalidade climática.

Na área costeira oriental do Nordeste, a estação chuvosa vai de abril a julho, coincidindo com uma diminuição progressiva da

temperatura (Figura 4). Depois de agosto, as temperaturas voltam a subir, as chuvas decrescem e o volume de água nos criadouros diminui progressivamente. Entre novembro e março, a maioria dos criadouros de B. glabrata seca (1962). Diante desse fato, Pieri & Thomas (1992) levantaram a hipótese de que as baixas temperaturas que precedem a estação seca constituiriam um estímulo capaz de sinalizar a adversidade ambiental futura aos caramujos. Assim, os caramujos sofreriam modificações morfológicas, fisiológicas e comportamentais de uma forma pré-adaptativa, isto é, em antecipação ao advento da estação seca. Os caramujos que saem da água antes que os criadouros sequem têm uma vantagem seletiva sobre os demais, pois entram em dormência nos locais mais protegidos, sob a densa vegetação marginal. Por outro lado, os caramujos que não respondem ao estímulo preditivo e permanecem na água acabam mais expostos a fatores adversos, como radiação ultravioleta, alta temperatura, dessecação ou predação, à medida que os criadouros secam.

Figura 4 – Variação mensal da chuva acumulada e da temperatura

média diária na região metropolitana de Recife (normais

climatológicas 1961-1990)

 

Fonte: Instituto Nacional de Meteorologia (Inmet).

 

Distribuição geográfica

A possibilidade de induzir a ocorrência de diapausa em colônias de laboratório ou de prever sua ocorrência em populações de campo abre perspectivas para estimar a distribuição geográfica da diapausa em áreas endêmicas da esquistossomose. Assim, a criação de caramujos em laboratório a baixas temperaturas desde a eclosão até o estádio juvenil, bem como a realização de amostragens sistemáticas de moluscos nos criadouros durante a estação seca, pode revelar a presença de espécimes lamelados em estado de dormência. Nessa perspectiva, Dannemann & Pieri (1993a) testaram 46 populações de B. glabrata, constatando que

apenas oito não tinham esse potencial (Tabela 1).

Tabela 1 – Ocorrência (S) ou não (N) de polimorfismo quanto à formação de lamelas e/ou emigração da água em Biomphalaria

glabrata originária de 46 localidades em diferentes estados

brasileiros. Os números referem-se à localização geográfica no

mapa da Figura 5

Localidade e ocorrência de Número na

polimorfismo Figura 5 Primavera (PA) N 1

Bragança (PA) N 2

Viseu (PA) S 3

Belém (PA) S 4

Cururupu (MA) S 5

Parnaíba (PI) N 6

São João Batista (MA) S 7

Touros (RN) S 8

Estremoz (RN) S 9

Nísia Floresta (RN) S 10

Alhandra (PB) S 11

Caapora (PB) S 12

Itamaracá (PE) S 13

Pau Amarelo (PE) S 14

Paulista (PE) S 15

Olinda (PE) S 16

Recife (PE) S 17

Pontezinha (PE) S 18

Miracica (PE) S 19

Senhor do Bonfim (PE) N 20

Rosário do Catete (SE) S 21

Riachuelo (SE) S 22

Aracaju (SE) S 23

Saúde (BA) S 24

Jacobina (BA) S 25

Várzea do Poço (BA) S 26

Irará (BA) S 27

Alagoinhas (BA) S 28

Pedrão (BA) S 29

Coração de Maria (BA) S 30

Catu (BA) S 31

São Sebastião do Passé (BA) S 32

Castro Alves (BA) S 33

Salvador (BA) S 34

Muniz Perreira (BA) N 35

Jequié (BA) S 36

Tanhaçu (BA) S 37

Brasília (DF) S 38

Medina (MG) N 39

Capitão Andrade (MG) N 40

Santa Luzia (MG) S 41

Belo Horizonte (MG) S 42

Doresópolis (MG) S 43

Conceição do Castelo (ES) S 44

Sumidouro (RJ) S 45

Primeiro de Maio (PR) N 46

A distribuição geográfica da diapausa pode ser analisada de acordo com a divisão geoclimática do Brasil (Nimer, 1977), que leva em conta a distribuição sazonal da pluviosidade. Essa divisão é

demonstrada na Figura 5, onde a área A se caracteriza por uma concentração de chuvas nos meses de verão-outono. A área B é a única caracterizada pela seca de verão. A área C tem a maior concentração de chuvas nos meses de verão. É de se esperar, portanto, que a maior proporção de populações associadas à formação de lamelas e/ou emigração da água ocorra na área costeira oriental do Nordeste (área B). Com efeito, das 24 amostras de B. glabrata testadas nessa área, 22 (92%) exibiram pelo menos uma dessas características. Já nas amostras provenientes das duas outras áreas geoclimáticas, onde não há estação seca ou ela não é precedida por baixas temperaturas, essa proporção não chega a 60%.

Figura 5 – Distribuição geográfica de populações polimórficas de

Biomphalaria glabrata quanto à formação de lamelas e saída da

água. Os círculos brancos indicam populações sem essas

características. Os números se referem às localidades listadas na

Tabela 1. A área hachurada indica a distribuição dessa espécie no

Brasil. As linhas tracejadas mostram as seguintes divisões

geoclimáticas: A, Norte; B, Nordeste oriental; C, Centro-Sul

 

Fonte: Dannemann & Pieri (1993a).

 

Sobrevivência fora d’água A habilidade de alguns indivíduos de B. glabrata formarem lamelas na abertura da concha, emigrarem da água na ausência de condições adversas do meio e entrarem num estado de dormência persistente ainda no estádio juvenil implica pelo menos duas desvantagens em relação aos que não exibem essas características:

interrupção do desenvolvimento antes da fase reprodutiva;

parada do crescimento, apesar da disponibilidade de nutrientes.

Para compensar, espera-se que aqueles sejam mais bem adaptados à ação de fatores adversos na zona ecótona, como predadores terrestres e dessecação. Richards (1963, 1964) argumentou que a formação de lamelas e o espessamento da concha aumentam a resistência às forças de compressão; além disso, a redução da área da abertura da concha e a produção de membranas transparentes (epifragmas) junto à margem do corpo retraído podem dificultar a ação de pequenos predadores e aumentar a resistência à dessecação.

Quanto à dessecação, Richards (1967) comparou os caramujos lamelados que haviam emigrado espontaneamente da água com os caramujos não lamelados de uma mesma amostra, que haviam sido retirados da água. Após um dia, 71% dos caramujos do primeiro grupo continuavam vivos, enquanto todos os caramujos do segundo grupo haviam morrido. A sobrevivência fora da água por dez meses foi observada em quase 1% dos caramujos emigrantes.

Dannemann & Pieri (1993b) também realizaram um experimento para testar a capacidade de sobrevivência de um grupo de caramujos que emigraram espontaneamente da água e entraram num estado de dormência persistente, em comparação com outro grupo, retirado da água enquanto ainda ativo. Nesse estudo, os caramujos de ambos os grupos foram mantidos fora da água a 95% de umidade relativa para maximizar a sobrevivência, e observados a intervalos de tempo exponencialmente crescentes. Os resultados

estão resumidos na Figura 6. Entre os emigrantes, mais de 90% estavam vivos depois de 32 dias fora da água. Já entre os residentes, quase 90% haviam morrido depois de oito dias fora da água. No primeiro grupo foram encontrados sobreviventes mesmo após quatro meses, ao passo que, no segundo, nenhum foi encontrado vivo após um mês.

Figura 6 – Sobrevivência, fora da água, de formas juvenis (diâmetro

da concha: 3-5 mm) de Biomphalaria glabrata. Emigrantes,

espécimes que saíram da água espontaneamente e entraram em

um estado de dormência persistente; residentes, espécimes que

estavam em atividade e foram retirados da água

 

Fonte: Dannemann & Pieri (1993b).

Esses estudos permitem supor que as diferenças nas taxas de sobrevivência entre caramujos emigrantes e residentes sejam devidas principalmente a diferenças de ordem fisiológica. A ausência de água força o caramujo a retrair-se na concha, reduzindo a superfície de contato com o ar e, conseqüentemente, a perda de água. No entanto, nessas condições o caramujo é obrigado a sobreviver apenas com as reservas de água e de nutrientes disponíveis nos tecidos, e com um suprimento reduzido de oxigênio. Além disso, fica sujeito aos efeitos tóxicos de seus restos metabólicos. Assim, é de se esperar que a sobrevivência prolongada de um caramujo fora da água dependa de sua habilidade de reter umidade, conservar reservas metabólicas e oxigênio, além de anular os efeitos tóxicos dos excretas acumulados nos tecidos.

As seguintes adaptações fisiológicas podem ser de importância crucial para a sobrevivência prolongada dos caramujos fora da água (Pieri, 1986):

a formação de um gradiente osmótico no epitélio, reduzindo assim a perda de água;

a queda no consumo de oxigênio e no metabolismo geral, resultando em maior conservação de energia;

acúmulo de reservas (carboidratos, lipídios e proteínas) suficientes para o período de dormência;

excreção principalmente uricotélica, evitando, assim, a acumulação de amônia e facilitando a retenção de água.

Entretanto, são necessários ainda estudos comparativos para verificar se essas adaptações são mais bem desenvolvidas nos caramujos emigrantes do que nos residentes.

Além das adaptações de ordem fisiológica, vários fatores do ambiente podem diminuir os efeitos da dessecação sobre caramujos fora da água. Fendas do substrato, locais sob pedras, vegetação ou material em decomposição podem constituir microambientes favoráveis à sobrevivência de caramujos durante o período de dormência fora da água, minimizando os efeitos de fatores adversos, tais como as altas temperaturas e a exposição direta à radiação solar, que intensificam as perdas de água por evaporação. Além disso, a formação de orvalho, a ascensão da umidade contida no subsolo e a ocorrência de chuvas esporádicas durante a estação seca, apesar de não serem suficientes para reconstituir os criadouros, levariam a umidade aos microambientes protegidos onde se encontram os caramujos em estado de dormência.

A incorporação de estados de dormência ao ciclo de vida de B. glabrata, sejam antecipatórios ou não, pode representar uma adaptação que leva à sobrevivência de parte dos caramujos que tenham se afastado da água. Como assinalado por Paraense (1957), a localização desses caramujos em ambientes abrigados à margem dos criadouros e sua retração no interior da concha em um estado dormente aumentam a probabilidade de estes caramujos escaparem da ação de moluscicidas solúveis em água e recolonizarem os criadouros com o retorno das condições propícias. Richards (1967) sugeriu que esse aspecto é parte integrante da dinâmica de certas populações de B. glabrata, que estariam adaptadas a repovoar ciclicamente seus criadouros após o período de seca.

Com base nos conhecimentos agora revistos, duas categorias de eventos envolvendo a interrupção do desenvolvimento e da atividade de B. glabrata podem ser claramente distinguidas. De um lado, a interrupção pode dar-se em resposta imediata às condições desfavoráveis do ambiente em qualquer estádio de desenvolvimento. Alternativamente, a interrupção está restrita a um estádio imaturo desta espécie, ocorrendo prospectivamente em relação às condições ambientais desfavoráveis. A este segundo tipo de evento se associam algumas características morfológicas,

fisiológicas e comportamentais distintas (Figura 7).

Duas estratégias de sobrevivência, diapausa e anidrobiose, podem ser distinguidas em B. glabrata de hábitats sujeitos a secas sazonais. A diapausa é induzida por estímulos ambientais de valor preditivo, o que permite ao caramujo evitar a deterioração dos criadouros no período de seca. Caracteriza-se por uma seqüência de eventos geralmente na fase juvenil, que inclui formação de lamela na abertura da concha e emigração da água seguida de dormência persistente, e ocorre sob condições favoráveis do meio. Anidrobiose é um estado de dormência prolongada diretamente deflagrado por fatores adversos, como a dessecação do hábitat. Pode ocorrer em qualquer estágio da vida do caramujo, sem haver formação de lamela ou emigração da água. Caramujos em diapausa são mais resistentes à dessecação do que os anidrobiontes. Os primeiros tendem a persistir no estado dormente, ao passo que os últimos retornam prontamente à atividade com o restabelecimento de condições propícias do ambiente.

Figura 7 – Estratégias de sobrevivência de Biomphalaria glabrata

em hábitats sujeitos a secas sazonais

 

Aspectos epidemiológicos

Um aspecto relevante para a epidemiologia da esquistossomose é que os caramujos em estado de dormência fora da água podem albergar formas imaturas de Schistosoma mansoni, as quais são capazes de retomar seu desenvolvimento quando o hospedeiro retorna à atividade normal. Assim, Barbosa & Barbosa (1958) observaram esporocistos primários de S. mansoni em 21 exemplares de B. glabrata coletados ao longo de três anos consecutivos em uma localidade de Pernambuco, representando 2,2% da amostra de 969 caramujos que se encontravam fora da água. No caso de pelo menos um desses caramujos, os autores estimaram em quatro meses o tempo de manutenção da infecção por S. mansoni durante o tempo de sua permanência fora da água. A sobrevivência de esporocistos primários de S. mansoni nos exemplares de B. glabrata que formaram lamelas e emigraram espontaneamente da água foi acompanhada por Richards (1967) em laboratório, atingindo, em um caso extremo, sete meses. Cooper, Richards & Lewis (1992) expuseram caramujos juvenis à infecção por miracídios de Schistosoma mansoni e verificaram, nos que logo depois formaram lamelas e emigraram da água, uma produção de cercárias comparável à dos que não formaram lamelas nem emigraram da água.

Não se tem conhecimento da sobrevivência de estágios mais maduros de S. mansoni no período em que o caramujo permanece fora da água. Porém, a possibilidade de B. glabrata completar o ciclo de transmissão da esquistossomose após o período de dormência, mesmo na ausência de novas introduções de ovos do parasito nos criadouros, representa um aspecto relevante para a epidemiologia desta parasitose. Além disso, o elevado potencial reprodutivo dessa espécie, juntamente com sua capacidade de autofecundação, são aspectos fundamentais para a rápida recolonização dos criadouros, mesmo que somente um único indivíduo sobreviva ao período de dormência fora da água (Olivier & Barbosa, 1955).

Um outro aspecto epidemiológico importante diz respeito à eficiência das medidas de controle dos caramujos. Como assinalado por Paraense (1957), a saída espontânea da água para locais abrigados à margem dos criadouros, bem como sua retração no interior da concha em um estado de dormência persistente, aumentam a probabilidade de esses caramujos escaparem da ação de moluscicidas solúveis em água e recolonizarem os criadouros com o retorno das condições propícias. Como tais características estão potencialmente presentes na quase totalidade das populações de B.

glabrata na área costeira oriental do Nordeste (Figura 5), as medidas de controle da esquistossomose ali implementadas devem levar em conta esse aspecto. Assim, a aplicação de niclosamida, sob a forma de pó molhável, nos criadouros daquela área deve ser conjugada com medidas de manejo ambiental, como a remoção da vegetação marginal e de detritos, visando alcançar os caramujos que estejam eventualmente fora da água.

Um exemplo da necessidade de se levar em conta essa habilidade de B. glabrata, em áreas endêmicas da esquistossomose em nosso país, foi a ocorrência recente de um surto de esquistossomose em Porto de Galinhas, uma estância turística no litoral de Pernambuco. Nessa localidade, até então indene para a esquistossomose, 662 pessoas tiveram diagnóstico positivo para S. mansoni após uma enchente ocorrida em julho de 2000 (Barbosa et al., 2001). Os terrenos mais próximos ao mar são objetos de especulação imobiliária, havendo vários loteamentos para veraneio da população de classes média e alta. As áreas mais periféricas são ocupadas desordenadamente por famílias de trabalhadores da construção civil e/ou desempregados, que servem de mão-de-obra barata na área. Essas famílias são oriundas de outros municípios, muitos dos quais endêmicos para a esquistossomose.

Um levantamento malacológico foi realizado em outubro de 2000, envolvendo a busca ativa de focos dos vetores nos quintais, terrenos abandonados e nas águas salinizadas do estuário do rio Ipojuca. Os caramujos coletados foram levados para o laboratório e expostos à luz para se detectar a emissão de cercárias de S. mansoni. Esse inquérito revelou que:

a única espécie hospedeira intermediária em toda a área era B. glabrata;

sua taxa de infecção natural foi de 48%;

nenhum exemplar da espécie foi encontrado nas águas do rio Ipojuca;

na área onde ocorreram os casos da doença não havia coleções hídricas permanentes capazes de albergar os caramujos por períodos prolongados;

inúmeros caramujos daquela espécie foram encontrados nos quintais das residências e terrenos alagados;

uma grande quantidade de conchas de B. glabrata foram encontradas em estoques de areia, procedente de rios de várias regiões de Pernambuco, usada nas obras locais.

Uma explicação plausível para a introdução dos caramujos na área de Porto de Galinhas é que ela tenha ocorrido junto com a areia trazida de outras áreas para uso nas construções e na aterragem de ruas e terrenos. A infecção dos caramujos teria se dado por contaminação fecal direta, a partir de dejetos oriundos das residências sem instalações sanitárias que predominam na periferia. Com a enchente, os caramujos infectados eram levados pelas águas, espalhando-se pelas ruas e invadindo quintais ou mesmo o interior das residências.

O surto de esquistossomose, diagnosticado em outubro de 2000, provavelmente ocorreu em conseqüência do intenso contato peridomiciliar e intradomiciliar dos moradores com as águas contaminadas. Esse contato, iniciado em julho com a enchente, deve ter-se prolongado até setembro. Com o término do período chuvoso, as águas começaram a baixar, mas os charcos e poças nas ruas e quintais continuaram a albergar caramujos B. glabrata nos meses subseqüentes, mantendo os focos peridomiciliares. Esses focos foram tratados com moluscicida pela Fundação Nacional de Saúde; porém, a transmissão só deve ter cessado quando os criadouros secaram completamente.

Levantamentos malacológicos subseqüentes foram realizados para monitorar a colonização de B. glabrata na área. Mesmo não havendo, ali, criadouros permanentes e apesar da aplicação de moluscicidas nos criadouros em 2000, ainda são encontradas populações dessa espécie em coleções de água temporárias.

Em setembro de 2003, foi feita uma inspeção malacológica na localidade e a maioria das coleções de água já estavam secas. No entanto, foram encontrados vários exemplares de B. glabrata, entre a vegetação e sob a lama remanescente, retraídos em estado de dormência, em cujas conchas havia lamelas. Esses achados deixam patente que, nessa localidade, ainda há condições propícias para a transmissão sazonal da esquistossomose, agravadas pela presença de formas lameladas do hospedeiro intermediário. A capacidade desses caramujos de sobreviverem à estação seca e repovoarem as coleções de água sazonais, inclusive albergando formas imaturas de S. mansoni, tornam o controle da esquistossomose mais difícil nas áreas onde ocorrem. Diante desse quadro, fica claro que somente medidas integradas, visando controlar não apenas a morbidade, mas também a transmissão dessa endemia, terão êxito.

 

Referências

BARBOSA, C. S. et al. An outbreak of acute schistosomiasis at Porto de Galinhas beach, Pernambuco, Brazil. Cadernos de Saúde Pública, 17(3): 725-728, 2001.

BARBOSA, F. S. Mass migration of juvenile Biomphalaria glabrata snails bred under semi-natural conditions. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 84(IV): 53-56, 1989.

BARBOSA, F. S. & BARBOSA, I. Dormancy during the larval stages of the trematode Schistosoma mansoni in snails estivating on the soil of dry natural habitats. Ecology, 39: 763-764, 1958.

COOPER, L. A.; RICHARDS, C. S. & LEWIS, F. A. Schistosoma mansoni infection in diapausing Biomphalaria glabrata snails: studies of temperature and genetic influences on diapausing behavior. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 47(4): 498-504, 1992.

DANNEMANN, R. D. A. & PIERI, O. S. Some effects of low temperature on a laboratory population of polymorphic Biomphalaria glabrata (Say) from north-east Brazil. Proceedings of the Tenth International Malacological Congress, [s.n], 1991. DANNEMANN, R. D. A. & PIERI, O. S. Lamella formation and emigration from the water by a laboratory colony of Biomphalaria glabrata (Say) in a flow-through system. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 87(1): 87-90, 1992.

DANNEMANN, R. D. A. & PIERI, O. S. Emigration from the water and lamella formation by Biomphalaria glabrata (Say) from different localities in the endemic areas of schistosomiasis in Brazil. Journal of Medical and Applied Malacology, 5: 31-37, 1993a.

DANNEMANN, R. D. A. & PIERI, O. S. Prolonged survival out of water of polymorphic Biomphalaria glabrata (Say) from a seasonally drying habitat of North-East Brazil. The Journal of Molluscan Studies, 59(2): 263-265, 1993b.

NIMER, E. Clima. In: IBGE (Ed.). Geografia do Brasil: região Nordeste. Rio de Janeiro: Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, 1977.

OLIVIER, L. & BARBOSA, F. S. Seasonal studies on Australorbis glabratus (Say) from two localities in Eastern Pernambuco, Brazil. Publicações Avulsas do Instituto Aggeu Magalhães, 4: 79-103, 1955.

PARAENSE, W. L. Apertural lamellae in Australorbis glabratus. Proceedings of the Malacological Society of London, 32(4): 175-179, 1957.

PIERI, O. S. Studies on the Host Snails of Schistosomiasis from North-East Brazil, with Special Reference to Diapause in Biomphalaria glabrata (Say), 1986. Ph. D. Thesis, Sussex: University of Sussex.

PIERI, O. S. & THOMAS, J. D. Polymorphism in a laboratory population of Biomphalaria glabrata from a seasonally drying habitat in north-east Brazil. Malacologia, 27(2): 313-321, 1986.

PIERI, O. S. & THOMAS, J. D. Induction of morphological, bahavioural and physiological changes in a polymorphic population of Biomphalaria glabrata by an environmental factor of predictive value. Journal of Medical and Applied Malacology, 4: 43-56, 1992.

RICHARDS, C. S. Apertural lamellae, epiphragms, and aestivation of planorbid mollusks. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 12(2): 254-263, 1963.

RICHARDS, C. S. Apertural lamellae as supporting structures in Australorbis glabratus. Nautilus, 78: 57-60, 1964.

RICHARDS, C. S. Estivation of Biomphalaria glabrata (Basommatophora: planorbidae), associated characteristics and relation to infection with Schistosoma mansoni. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 16: 797-802, 1967.

RICHARDS, C. S. Aestivation of Biomphalaria glabrata (Basommatophora: planorbidae). Genetic Studies. Malacologia, 7: 109-116, 1968.