Capítulo ocho. Neurología de la consciencia

Capítulo ocho

 

Neurología de la consciencia

 

Considero la propuesta esbozada en los capítulos previos como el nivel cero para un programa de investigación de la base neural de la consciencia. Solo futuras indagaciones de estas propuestas, con una variedad de enfoques, decidirán los méritos de las ideas presentadas aquí. Entre tanto, podemos considerar estas ideas desde el punto de vista de la evidencia disponible en neurociencia, y ése es el propósito de este capítulo.

En los capítulos 5, 6 y 7 avancé hipótesis tocantes a mecanismos de consciencia nuclear y ampliada e indiqué las estructuras anatómicas necesarias para sustentar el proto-self y el mapa de segundo orden requerido por esos mecanismos.

Con base en esas hipótesis, las siguientes afirmaciones deberían ser verdaderas:

 

1. Los daños bilaterales en mapas de información somatosensorial, que integran la

base neural del proto-self, deberían interrumpir la consciencia. La desorganización de la consciencia debiera ser máxima si hay daño en el nivel de la parte superior del tronco del encéfalo e hipotálamo, donde las estructuras del proto-self se aglutinan, y menos severa en niveles más altos (las cortezas de la ínsula, S , S ; las relacionadas cortezas parietales de asociación), donde las 2 1

cadenas de procesamiento están espacialmente más separadas.

2. El daño bilateral en las estructuras que presumiblemente participan en la

construcción de la reseña imagética de segundo orden de la relación organismo-objeto debiera interrumpir la consciencia nuclear de manera parcial o completamente. Ejemplos de estas estructuras son ciertos núcleos talámicos y las cortezas del cíngulo.

3. El daño bilateral en las cortezas temporales, incluyendo la región inferotemporal

conocida como IT y el polo temporal conocido como TP, no debiera deteriorar la consciencia nuclear, puesto que en esas circunstancias las estructuras necesarias para representar el proto-self, procesar gran parte de los objetos por ser conocidos y crear la reseña imagética de la relación organismo-objeto siguen incólumes. Ahora bien, el daño en las cortezas temporales estorbará la activación de registros mnésicos autobiográficos, reduciendo así el alcance de la consciencia ampliada. Análoga consecuencia vale para el daño bilateral de algunas cortezas de alto orden al interior de vastas regiones prefrontales, que

también sustentan los registros que activan el self autobiográfico.

4. El daño bilateral en el hipocampo no deteriorará la consciencia nuclear. Sin

embargo, debido a la interrupción del aprendizaje de hechos nuevos, detendrá el desarrollo de la memoria autobiográfica, afectará su conservación y, consecuentemente, en el futuro alterará la calidad de la consciencia ampliada.

5. El daño bilateral en cortezas sensoriales tempranas dedicadas a informaciones

sensoriales externas (visión, audición) no debería afectar la consciencia nuclear, excepto al imposibilitar la representación de los aspectos del objeto que dependen de esa corteza particular. La situación de las cortezas somatosensoriales es excepcional, porque suministran parte de la base del proto-self. Su daño se menciona en el inciso 1.

6. Un daño bilateral en las cortezas prefrontales, aun si es extenso, no debiera

alterar la consciencia nuclear.

 

En las páginas que vienen evalúo la validez de estos enunciados a la luz de la evidencia aportada por la neuropatología, la neuroanatomía, la neurofisiología y la neuropsicología.

 

EVALUACIÓN DEL ENUNCIADO NÚMERO UNO: EVIDENCIAS DEL PAPEL DE LAS ESTRUCTURAS DEL PROTO-SELF EN LA CONSCIENCIA

 

El enunciado número uno indica que el daño bilateral en mapas de información somatosensorial que forman la base neural del proto-self debiera interrumpir la consciencia. Una combinación de evidencias surgidas en casos de coma, estados vegetativos persistentes, síndromes de encierro y lesiones prefrontales-basales respalda este primer enunciado. Como la evidencia es tan vasta, me concentraré en material relacionado con los estados de coma y vegetativos persistentes y empezaré

por una breve descripción de la apariencia del coma y el estado vegetativo[1].

 

Es como dormir

Es como dormir, parece dormir, pero no es dormir. Existe una historia universal para la presentación del estado de coma, y la descripción clínica acaso diga lo siguiente: sin previo aviso, el paciente se derrumbó, cayó de pronto al suelo respirando con dificultad. No respondía a su esposa ni a los paramédicos cuando fueron a buscarlo para llevarlo al hospital. Nunca contestó a nadie en la sala de emergencias. Tampoco contestó a los médicos cuatro días después. Si no fuera por los complejos cableados, entubados y monitores que lo rodean, si no fuera porque ésta es una unidad de alta tecnología para tratar enfermedades cerebrovasculares, tú, en calidad de visita, podrías pensar que está sencillamente dormido. Pero el hecho es que tuvo un ataque apopléjico y está en coma, estado muy anormal del cual ninguna medida de estimulación regular lo despertará.

Le puedes hablar, susurrar al oído, tocar su rostro o apretar su mano, llevar a cabo todas las manipulaciones requeridas para evaluar tales situaciones, pero no despertará espontáneamente ni responderá a ningún tipo de estímulo. Y no obstante su corazón late, su sangre circula, sus pulmones ventilan, sus riñones funcionan, y también lo hacen otros órganos y sistemas requeridos para la supervivencia inmediata, con cierta ayuda del equipo de cuidados intensivos. El problema es el cerebro. Lo dañó un derrame, en una región pequeña pero crucial. El resultado observable es suspensión de vigilia, emoción, atención y conducta intencional. Podrías inferir, además, que también se suspendió la consciencia. No solo es incapaz de mostrar evidencia de una mente consciente en funcionamiento, sino que no da ninguno de los signos indirectos de poseer una. Está vivo y no obstante su organismo cambió de manera radical.

Todas las noches, cuando nos dormimos y caemos en el sueño profundo, refrescante y carente de sueños conocido como etapa 4, estamos, desde el punto de vista de consciencia y mente, en un estado similar al comatoso. Estamos seguros de despertar, de modo que no sentimos ansiedad al abandonar la consciencia por algunas horas. La condición del comatoso es harto diferente: no se le puede despertar de la modalidad de sueño en que se halla, y las probabilidades de que recupere la consciencia no son muchas. Es posible que su coma persista y que finalmente arribe la muerte. También es posible que su coma profundo se aligere y se convierta en un estado permanente de inconsciencia conocido como estado vegetativo persistente.

Si la condición evoluciona hacia un estado vegetativo, el paciente empezará a dar engañosas muestras de ciclos de vigilia y sueño, que se sucederán de manera aparentemente normal. Esto lo puedes comprobar mediante dos pruebas. Primero, su electroencefalograma cambia y tal vez muestre, durante un cierto número de horas cada día, el patrón característico de sueño o vigilia. Segundo, el paciente acaso empiece a responder a estímulos abriendo los ojos. Por desgracia, ninguna evidencia indica que la consciencia retoma: solo indica que retomó la vigilia. Como vimos, la vigilia es un elemento necesario de la consciencia (exceptuando los sueños, claro está), pero de ninguna manera es igual a consciencia. Si el paciente se torna vegetativo, su control de funciones autónomas —como tensión arterial y respiración — puede normalizarse. De otro modo, en escasos pacientes y raras ocasiones, acaso se presenten instancias aisladas de movimientos coordinados de ojos y cabeza, locuciones estereotípicas segregadas, alguna sonrisa o lágrima remota. En esencia, empero, durante la porción del día aparentemente de vigilia, los pacientes vegetativos no tienen conducta, ni espontánea ni en respuesta a una presión, que traduzca la presencia de consciencia. En el estado vegetativo no retorna la emoción ni la atención ni la conducta intencional. La presunción razonable, corroborada por los informes de aquellos escasos individuos que recuperaron la consciencia, es que ésta sigue fuera

del cuadro[2].

La causa de la tragedia de este paciente es un daño en una diminuta parte del tronco del encéfalo. Este conecta la médula espinal con los vastos espacios de los hemisferios cerebrales. Es la estructura tipo tronco de árbol que enlaza la parte del sistema nervioso central situada en el conducto raquídeo o vertebral, desde el agujero occipital hasta el borde inferior de la primera vértebra lumbar de la espina —la médula espinal— con la parte del sistema nervioso central localizada adentro del cráneo: el cerebro, en su acepción habitual. El tronco del encéfalo recibe señales de todo el cuerpo propiamente tal y también sirve de conducto para esas señales, conforme transitan hacia partes del cerebro situadas más arriba. Asimismo, sirve de conducto para señales que viajan en dirección opuesta, desde el cerebro hasta el cuerpo propiamente tal. Además, contiene numerosos pequeños núcleos y fibras nerviosas de interconexión. Se ha sabido desde hace tiempo que el control de las funciones vitales, de corazón, pulmón e intestino, depende del tronco del encéfalo, al igual que el control del sueño y la vigilia. Así, en una minúscula región del cerebro, la naturaleza aglutinó muchas de las vías críticas, que señalan eventos neurales y químicos del cuerpo propiamente tal al sistema nervioso central, y lleva señales del cerebro hacia el cuerpo propiamente tal. A lo largo de estas vías cruciales hay miríadas de diminutos centros que controlan numerosas funciones vitales.

Ninguna de estas vías o centros de control está dispuesta al azar. Por el contrario, como suele ser el caso con el cerebro, se disponen en patrones anatómicos coherentes

que pueden hallarse en muchas otras especies casi en la misma posición[3]. Cuando ocurre el coma como resultado de daño debajo del nivel del tálamo, la destrucción ocurre desde el nivel del pons (puente) medial o superior hacia arriba, en dirección del mesencéfalo y el hipotálamo. Además, el daño debe localizarse en la zona dorsal

del tronco del encéfalo, más que en la zona rostral (anterior[4]).

El daño que causa coma y estado vegetativo persistente propende a perdonar varios núcleos nerviosos craneanos y varios conductos ascendentes y descendentes, pero lesiona siempre varias familias de núcleos en el tegumento del tronco del encéfalo. Estos incluyen núcleos reticulares tan afamados como los núcleos cuneiformes y los núcleos pontis oralis. Me referiré a esos núcleos con la expresión núcleos reticulares clásicos. Pero el daño también abarca otros núcleos «no clásicos» que, dependiendo del autor, pueden o no reunirse bajo la denominación algo controvertida de «formación reticular». Estos núcleos no clásicos incluyen una colección de núcleos de monoaminas (locus cerúleo, área tegmentaria ventral, substantia nigra, núcleos del rafe), núcleos de acetilcolina, e importantes agregados de núcleos conocidos como parabraquiales y grises periacueductales. Por último, los colículos también pueden resultar dañados, pero si así no fuere, sus inputs y outputs quedan cercenados. Sus funciones se comprometen o, en el segundo caso, los resultados de estas funciones no pueden ser entregados al tronco del encéfalo ni al telencéfalo. (Ver figura 8.1. La formación reticular está marcada en la zona sombreada).

Figura 8.1. Divisiones mayores del tronco del encéfalo, visto en una sección sagital a través de la línea media del cerebro. La orientación anatómica aparece en el panel pequeño, a la derecha del panel principal.

 

¿Respaldan las situaciones de coma y estados vegetativos persistentes el enunciado número uno? Creo que sí, aunque varios comentarios son necesarios en este punto. Como se vio, la extensión de daño cerebral que causa coma compromete numerosas estructuras, desde las de los núcleos reticulares clásicos que controlan la vigilia a los no clásicos, que fácilmente se adecuan a mi noción del proto-self. Se puede argüir que el menoscabo de consciencia que se observa en el coma se explica de manera parsimoniosa por daño en los núcleos reticulares clásicos. Sin considerar el hecho de que la evidencia neuropatológica y neuroanatómica en estos casos aún no es completa, el argumento sería problemático, porque la probabilidad de que familias contiguas de núcleos tengan funciones verdaderamente independientes es baja. El argumento descuidaría el emplazamiento anatómico y la vecindad funcional de los núcleos reticulares clásicos y de los núcleos de monoamina/acetilcolina. Esos núcleos están anatómica y funcionalmente entrelazados con los que regulan y cartografían el estado en curso del cuerpo, y es aparente que los núcleos de monoamina/acetilcolina

son influidos por eventos en núcleos cuerpo-relacionados[5]. No estoy sugiriendo que los núcleos clásicos de monoamina/acetilcolina no desempeñen el papel que se ha presumido que desempeñan —activar y modular el tálamo y la corteza cerebral—, pero sugiero que lo hacen en circunstancias establecidas, en gran parte, por las estructuras del proto-self que regulan el cuerpo y representan el estado corporal en el tronco del encéfalo. Debemos incluir las estructuras cuerpo-reguladoras en el cuadro que esbozamos del tronco del encéfalo vinculado con la consciencia, y tal vez también necesitemos ampliar la caracterización anatómica del proto-self e incluir los núcleos reticulares clásicos. Esto es materia de futuras investigaciones y no puede ser decidido aún.

Otro motivo de invalidación del argumento atañe al hecho de que algunos pacientes comatosos, sin signo ninguno de vigilia, pueden tener un electroencefalograma normal, lo que acaso indique que de alguna manera se preservaron las funciones de los núcleos reticulares clásicos (o, sencillamente, que debemos ser precavidos en la interpretación de hallazgos por EEG con relación a la vigilia, porque también ocurre que pacientes conscientes exhiban

electroencefalogramas anormales[6]).

En ocasiones el estado de coma ocurre después de daño combinado en el mesencéfalo superior y el hipotálamo o resulta de lesión en el tálamo. En ambas circunstancias, la situación es compatible con el enunciado número uno. El daño en el cerebro medio superior y el hipotálamo menoscaba una porción apreciable de estructuras requeridas para implementar el proto-self. No menos importante, el daño se interpone en las vías que ascienden hacia el proto-self cortical y sitios de mapas de segundo orden. Análogo razonamiento se aplica a las instancias de daño en el tálamo.

Es importante notar que en casos de daño en el tronco del encéfalo donde la vigilia no se menoscaba, por ejemplo en el síndrome de coma vigil, la región supradescrita queda intacta: casi todas las estructuras que acabo de enumerar están fuera del área dañada en el coma vigil. La diferente presentación del coma vigil merece un comentario especial.

 

Puede parecer coma

Si las lesiones del tronco del encéfalo que causan coma pueden ayudamos a evaluar el enunciado número uno, también pueden hacerlo las lesiones que no causan coma, sobre todo cuando se localizan cerca de aquellas que sí lo causan. El ejemplo más asombroso ocurre cuando el daño de una región del tronco del encéfalo, a solo pocos milímetros de distancia de la región que acabo de describir para el coma, produce una condición devastadora conocida como síndrome de coma vigil. Como indiqué en el capítulo acerca de la emoción, los pacientes con este síndrome pierden la capacidad de moverse voluntariamente, pero siguen conscientes. Permíteme darte una idea de la situación.

Igual que con el coma, la tragedia suele empezar sin previo aviso. La paciente estará en el suelo tan repentinamente como en el coma, inmóvil y muda, e inmóvil y muda de por vida quedará después de este acontecimiento terrible. Quienes la rodean sospecharán una apoplejía o derrame y, al principio, por un lapso de horas, días o semanas, la paciente caerá en coma. Pero, tarde o temprano, en algún momento en el curso de su permanencia en el hospital, se tornará manifiesto que la paciente, si bien inmóvil, está despierta. Alguien sospechará que está consciente. Habrá algunas pistas: los ojos, y tal vez un observador tendrá la sensación de que la paciente parpadea significativamente. En un abrir y cerrar de ojos el destino de la paciente habrá cambiado. Después de un examen minucioso se descubrirá que todavía puede ejecutar un tipo de movimiento: puede mover sus ojos de arriba abajo, y parpadear. No puede fruncir el ceño, ni mover los ojos hacia los lados, ni mover sus labios, ni sacar la lengua, ni mover cuello, brazos o piernas. Movimientos verticales de los ojos y parpadeo son todo lo que resta de la habilidad de actuar bajo control voluntario. Gracias a estas modestas habilidades residuales puede mover los ojos hacia arriba cuando se le pide, e igualmente hacia abajo. Puede oírnos hablar y entender el significado de nuestras palabras. Está consciente. No está en coma. Su situación se denomina síndrome de coma vigil; en inglés, locked-in syndrome, una apta descripción del estado de casi confinación solitaria de la mente de la enferma.

La simple habilidad motora que perdura permite un código de comunicación de emergencia: se puede pedir a la paciente que signifique sí moviendo los ojos hacia arriba y no moviéndolos hacia abajo. Y su parpadeo puede ser utilizado para detectar una letra del alfabeto en una lista que se le recita, de manera que pueda componer palabras y frases, letra por letra, y comunicar así pensamientos complicados. Estos códigos permiten a los pacientes plantear preguntas acerca de su historia y estado puntual, y a enfermeras, médicos y familiares mantener un cierto nivel de diálogo. El coma es una situación trágica, y penosa la obligación de describir sus lamentables desenlaces a la familia. Pero imagina lo que es tratar con una persona «encerrada», mirar los ojos de alguien que posee una mente consciente y cuyos movimientos se limitan al más burdo código. La crueldad de este estado casi no conoce equivalente en medicina, y eso que la neurología nos ofrece una larga lista de situaciones crueles para elegir: la situación de un paciente con esclerosis lateral amiotrófica avanzada, también conocida como enfermedad de Lou Gehrig, no es mejor. El solaz que nos queda al enfrentar la triste realidad de pacientes en coma vigil es que el profundo defecto de control motor reduce su reactividad emocional y parece producir una cierta calma interior.

Desde el punto de vista de tamaño, localización general y mecanismo causativo, el síndrome de coma vigil resulta de un daño similar al que causa coma. Sin embargo, debido a que la localización precisa del daño es diferente, el resultado es distinto y no subsigue pérdida del estado consciente. El síndrome de coma vigil solo ocurre cuando el daño se produce en la parte anterior del tronco del encéfalo, no en la parte posterior. (Ver figura 8.2). Y como las vías que portan señales motoras a todo el cuerpo propiamente tal se localizan, con una sola excepción, en la parte anterior del tronco del encéfalo, los ataques que causan coma vigil las destruyen e impiden toda posibilidad de movimiento en casi todos los músculos del cuerpo. La afortunada excepción toca a las vías que controlan el parpadeo y movimiento vertical de los ojos, porque transitan aparte en la región posterior del tronco del encéfalo. Esa es la razón de que no se vean afectadas en el coma vigil y permitan cierto nivel de comunicación. En resumen: el área crítica dañada en el estado de coma sigue intacta en el cerebro en

coma vigil[7].

 

Figura 8.2. Localización del daño en el tronco del encéfalo en el coma vigil (A) y en casos de coma (B). La orientación anatómica es la misma que en la figura 8.1. El daño causante de coma vigil se localiza en la parte anterior (rostral) del tronco del encéfalo. El daño que produce coma se sitúa en la parte posterior (caudal) del tronco del encéfalo.

 

El contraste entre los casos de coma y coma vigil evidencia poderosamente la especificidad de las estructuras que consideramos en la generación de consciencia. Pero llegados a este punto conviene situar esas consideraciones en una perspectiva más amplia de lo que se sabe acerca de esta región del cerebro. En las páginas siguientes sugiero que la explicación de coma y estado vegetativo persistente sobre la mera base de daños en el sistema reticular activador ascendente no aprecia debidamente la complejidad funcional y anatómica de esta área.

 

Reflexión acerca de los correlatos neurales del coma y el estado vegetativo persistente

Por largo tiempo hemos sabido con cierta certeza que la presencia de estado consciente depende de la integridad del tronco del encéfalo. Numerosos neurólogos, en particular Fred Plum y Jerome Posner, han estudiado a pacientes comatosos, vegetativos y coma vigiles e identificado la parte del tronco del encéfalo cuyo daño interrumpe el estado consciente y la parte cuya lesión no lo hace. Los esfuerzos de estos neurólogos dieron a conocer ambas condiciones clínicas e incluso las

nombraron[8].

La parte del tronco del encéfalo cuyo daño causa coma contiene la región habitualmente conocida como formación reticular. Puedes imaginar esta zona como el eje excéntrico del tronco arbóreo que conocemos como tronco del encéfalo. Se prolonga desde el nivel de la médula oblongada, justo encima del remate de la

médula espinal, hasta la parte superior del cerebro medio, justo debajo del tálamo[9]. La parte de la formación reticular que más nos incumbe, empero, es la parte localizada arriba de la zona medial del pons, ya que solo desde ese nivel hacia arriba el daño en el tronco del encéfalo causa coma.

 

Figura 8.3. Ubicación de algunos de los núcleos clave del tronco del encéfalo. La orientación anatómica es la misma que en las figuras 8.1 y 8.2. El GPA (gris periacueductal), el NPB (núcleo parabraquial) y la mayor parte de los núcleos acetilcolínicos y monoamínicos están localizados en la parte superior del tronco del encéfalo, en el sector posterior. Es la misma área general cuyo daño causa coma.

Algunos autores vacilan ante el término «formación reticular», o «núcleos reticulares», porque nuevos conocimientos acerca de las estructuras componentes

revelan que no existe homogeneidad en la anatomía o función de la zona[10]. Es el mismo problema que enfrentamos con términos abarcadores como «sistema límbico». Por otra parte, por un período de transición, es razonable y útil referirse a términos como «límbico» y «reticular» de manera calificada, para establecer la conexión entre antiguas y nuevas perspectivas. Sea como fuere, más que ser una colección amorfa de neuronas interconectadas que forman una urdimbre sin patrón específico, esto es, un reticulum, la formación reticular es una colección de núcleos identificables de neuronas, cada una con funciones particulares y con sus series preferidas de interconexiones. Por ejemplo, dentro de la formación reticular se individualizó el núcleo parabraquial. Está demostrado que desempeña un papel en (1) la percepción del dolor, (2) la regulación de corazón, pulmón e intestino, y (3) la posibilidad de que sea parte de la vía neural que permite a los organismos apreciar el sabor. La formación reticular no se ha evaporado: solo ocurre que, hablando neuralmente, estamos empezando a saber de qué está formada. Algunos de los núcleos monoamínicos y acetilcolínicos ya mencionados, que desempeñan un papel indispensable en atención y memoria, también actúan en el sueño y forman parte de

la formación reticular[11]. En pocas palabras, algunos núcleos reticulares solo fueron identificados recientemente y otros, cuyo epítome son los parabraquiales, apenas son conocidos fuera del círculo de especialistas dedicados a entender sus funciones. La mención de tales núcleos es apasionante, lo que me lleva al meollo de este comentario: la mayoría de estos recién estudiados núcleos pertenecientes a la formación reticular ha sido identificada en conexión con su función en la homeostasis que, como ya vimos, es la regulación del estado de órganos y medio interno. Lo importante para la comunidad de investigadores que los estudia es cómo contribuyen, digamos, a regular la función cardíaca, cómo intervienen en procesos de gratificación o de qué manera participan en la mediación del dolor. Su función fundamental, conforme a su descripción actual en la literatura científica pertinente, es la regulación de la vida y el gobierno de estados corporales. Se estudiaron algunos de estos núcleos con relación al sueño, pero la mayoría de ellos no ha sido investigada con relación a su posible papel en la consciencia.

Así, lo que enfrentamos es una curiosa escisión en la historia de los estudios asociados con esta región. Una franja de observaciones, que se remonta a unos cincuenta años atrás y ha sido, por desgracia, casi abandonada, concibió esta región en forma de unidad bastante homogénea y la conectó con atención, alerta, sueño y vigilia. Esos estudios tienden a referirse a la formación reticular como unidad, más que como núcleos específicos (MRF es el acrónimo que utilizan, donde «M» significa «cerebro medio» o «mesencefálico» dependiendo de los autores, y RF, «reticular formation»; el acrónimo no es feliz, pues la formación reticular sobrepontina —que forma parte de la unidad— queda fuera de la designación). Una segunda rama se concentra en la función que núcleos individuales desempeñan en la regulación homeostática. Podrías pensar, a primera vista, que las dos ramas presentan tanta incompatibilidad como distantes están sus respectivos investigadores, instalados en especialidades y laboratorios distintos. Por el contrario, creo que ambas pueden ser ventajosamente reconciliadas. Los dos puntos de vista entregan de hecho, y sin advertirlo, un mensaje poderoso: los núcleos cerebrales que representan al organismo y cuya principal función es el manejo del proceso vital son contiguos a —e incluso se interconectan con— núcleos ocupados en procesos de vigilia y sueño, emoción y atención y, en último término, consciencia. Es probable que algunos de estos mismos núcleos participen en más de una de esas funciones.

 

La formación reticular entonces y ahora

El enfoque tradicional de la formación reticular agrupa una serie de experimentos notables, desarrollados por Magoun, Moruzzi y sus colegas a fines de los años cuarenta y comienzos de los cincuenta. A su vez, permitieron el florecimiento de una

tradición pionera iniciada por Bremer y Jasper en la década anterior[12].

Virtualmente todos estos experimentos se realizaron en animales, en su mayoría gatos, bajo cierto grado de anestesia. El protocolo experimental prototípico requería (1) producir una lesión (por ejemplo, en la preparación conocida como encéphale isolé, la médula espinal era separada del tronco del encéfalo mediante una sección horizontal en el nivel de la médula; en el cerveau isolé o descerebración, la sección horizontal se hacía en la unión del pons con el mesencéfalo); (2) estimular eléctricamente un sitio, por ejemplo un nervio o un núcleo; y (3) medir el resultado de la manipulación en términos del cambio del patrón de electroencefalograma. La conducta puntual de los animales no era la meta de estos experimentos.

Como resultado de estos experimentos se supuso que la formación reticular constituía un sistema activador, que tomó el nombre de «sistema activador reticular ascendente».

La tarea del sistema era mantener la corteza cerebral en estado despierto y alerta. Se consideraba entonces (y se sigue considerando) que este estado vigil y alerta era sinónimo de consciencia. La formación reticular ejercía una poderosa influencia en casi todos los sectores del sistema nervioso localizados por encima de ella, pero en particular en la corteza cerebral. La influencia abarcaba toda la superficie de los hemisferios cerebrales y las metáforas empleadas para describirla solían apelar a vocablos como «excitar» o «energizar». El sistema activador reticular «despertaba» la corteza cerebral, estimulaba una modalidad de operación capaz de permitir la percepción, el pensamiento y el acto deliberado; en suma: la tornaba consciente. Los daños en la formación reticular dormían la corteza, apagaban la luz de percepción y pensamiento, por decirlo así, e impedían la ejecución de actos deliberados. Estas metáforas suelen ser bastante sensatas, aunque no creo que relaten toda la historia.

El grupo de científicos contemporáneos que investigan la formación reticular y sus extensiones en el tálamo incluye a investigadores cuyo interés es entender la base neural de la consciencia y la atención, como Mircea Steriade y Rodolfo Llinás, e

investigadores dedicados a estudiar el sueño, como Alian Hobson[13]. Sus estudios respaldan las conclusiones generales entregadas por los experimentos de Magoun y Moruzzi, y se puede aseverar que la formación reticular suele participar en el dormir y el despertar. Además, es aparente que algunos núcleos de la formación reticular participan en la generación de los ciclos de sueño y vigilia. Es el caso, por ejemplo, de las neuronas colinérgicas de la región pedúnculopontina y de los núcleos dedicados a la distribución de norepinefrina (el locus cerúleo) y serotonina (núcleos

del rafe[14]). Hay detalles enigmáticos acerca de la manera en que estos diferentes núcleos participan en la inducción y terminación del dormir, así como detalles acerca de su activación o silencio durante esa manifestación particular del dormir donde ocurren los sueños: dormir con movimiento rápido de los ojos, conocido como sueño REM o sueño paradójico. Por ejemplo, se silencian las neuronas portadoras de norepinefrina y serotonina, pero algunas neuronas portadoras de acetilcolina siguen muy activas y su actividad se vincula con la aparición de ondas ponto-genículo-occipitales que se presentan en el dormir con sueños, y que se asemejan a las ondas

de electroencefalograma propias de la vigilia[15].

Investigaciones recientes corroboran un aspecto importante de las observaciones originales. Los organismos en estado de sueño profundo producen ondas lentas de amplitud larga, conocidas como electroencefalograma «sincronizado» en tanto que los organismos despiertos y atentos —o inmersos en el dormir REM con sueños— producen ondas rápidas de baja amplitud conocidas como electroencefalograma «desincronizado». Pero los investigadores contemporáneos aportaron una importante distinción a este antiguo hallazgo: los electroencefalogramas «desincronizados» ocultan sectores de sincronización, relacionados con pequeñas regiones locales de la corteza cerebral donde la actividad parece altamente coordinada. En otras palabras, Steriade y Singer sugirieron, independientemente, que el término electroencefalograma desincronizado es falaz porque en este estado es posible hallar regiones cerebrales donde la actividad electrofisiológica es altamente

sincronizada[16].

Sin duda el hallazgo más importante confirmado por los estudiosos contemporáneos es que la estimulación eléctrica de la formación reticular causa el electroencefalograma desincronizado. En otras palabras, algunos patrones de descarga de la formación reticular dan por resultado el estado despierto o el estado dormido. La íntima conexión entre esta región y la producción de estados necesarios a la consciencia —vigilia y atención— es un hecho ineludible. Pero ni la región anatómica ni los estados de vigilia y atención son suficientes para explicar de manera abarcadora la consciencia.

También se ha demostrado que algunos núcleos del tálamo —los núcleos intralaminares, que de hecho constituyen los receptores de señales provenientes de la formación reticular— son parte indispensable de la ruta que produce el estado despierto o dormido en el nivel de la corteza cerebral. De hecho, la estimulación de

MRF produce en esos núcleos el mismo efecto que causa en la corteza cerebral[17].

Rodolfo Llinás empleó estos descubrimientos para proponer que la consciencia, tanto en la vigilia y en el dormir con sueños, se genera en un dispositivo de rizo cerrado que abarca la corteza cerebral, el tálamo y la formación reticular del tronco del encéfalo. Este dispositivo depende de la existencia, dentro de la formación reticular y el tálamo, de neuronas que descarguen espontáneamente. Aunque las neuronas sensoriales que acarrean al cerebro señales del mundo externo modulan su actividad, ellas no requieren señales del mundo externo para comenzar su descarga. Los mecanismos tras esta operación son algo misteriosos. La entrega de acetilcolina al tálamo y la corteza cambia la conducta de los canales iónicos en las neuronas de

destino[18].

En pocas palabras, los líderes de la investigación contemporánea de la formación reticular concluyeron que, durante los períodos conscientes, la formación reticular genera una andanada continua de señales dirigidas al tálamo y la corteza cerebral, que conduce al establecimiento de ciertas geometrías de coherencia cortical. En un desarrollo paralelo, el estudio de los mecanismos del sueño mostró también que estructuras de la formación reticular participan en el control de los ciclos de despertar y dormir. Puesto que el dormir es un estado natural de inconsciencia, es razonable que consciencia y dormir surjan de procesos fisiológicos arraigados en el mismo territorio.

Se trata de un conjunto verdaderamente sólido de hallazgos, y la reseña global que generan es coherente y valiosa. La reseña es un avance importante en neurociencia, y opino que no podemos explicar la neurobiología de la consciencia sin invocarla. Pero no creo que ésta sea la reseña más abarcadora que se pueda proponer para relacionar esta región cerebral con los fenómenos de consciencia, ni que la neurobiología de la consciencia pueda quedar totalmente solventada con estos hallazgos.

Estar consciente va más allá de estar despierto y atento: requiere una sensación interior de self en el acto de conocer. Así, la interrogante acerca de la aparición de la consciencia no puede ser satisfecha en su totalidad mediante el postulado de un mecanismo que despierte y energice la corteza cerebral, incluso si se especifica que la corteza cerebral, una vez despierta, muestra patrones particulares de actividad electrofisiológica coherente, local y globalmente. Sin duda estos patrones son indispensables para el estado consciente. Los veo como proveedores de correlatos neurales para el estado despabilado y atento, cuando se forman y manipulan las imágenes y organizan las respuestas motoras. Ahora bien, la mera descripción de esos patrones electrofisiológicos no da cuenta del tema de self y saber, que juzgo centrales en la consciencia. Tal como lo veo, estos patrones corresponden mejor a la fase final del proceso de consciencia: cuando se retocan los mapas y sobresale el objeto. Es conjeturable que estos patrones electrofisiológicos sean correlatos de los procesos de self y saber. Esta posibilidad debe ser probada en calidad de hipótesis, destinada a especificar qué parte del patrón electrofisiológico se relacionaría con self y saber. Por otra parte, también es posible que el escrutinio minucioso de los citados patrones — en un «electroencefalograma desincronizado» globalmente que revele sectores locales de sincronización y eventos periódicos de sincronización no local (de vasta escala)— no se relacionen tanto con self y saber como con el objeto por ser conocido.

Mis reservas acerca de la descripción tradicional me llevan al hecho señalado al principio de esta sección: ante nosotros se yergue una segunda rama de estudios de la formación reticular. La tendencia tradicional opina que los núcleos reticulares participan en el control de la vigilia y la atención. La segunda corriente juzga que los núcleos reticulares (no necesariamente los mismos interpelados en los estudios tradicionales, aunque cercanos y en estrecho contacto con ellos) son parte de la maquinaria innata con que el cerebro regula la homeostasis y, para ello, reciben momento a momento señales que indican el estado del organismo.

 

Un misterio silencioso

La importancia de la segunda franja de estudios se torna aparente cuando consideramos un misterio que me preocupa desde siempre: ¿por qué, si consideramos que la formación reticular es una estructura larga, organizada verticalmente, que abarca todo el tronco del encéfalo desde la parte superior de la médula espinal hasta el nivel del tálamo, solo el daño en un sector particular (más o menos desde la zona encima del pons hacia arriba) puede causar pérdida de consciencia, en tanto que lesiones en el resto de la formación no la alteran en absoluto? Aunque este hecho es sólido y no requiere réplica, se ha descuidado en la literatura, sin mucho comentario ni explicación. ¿Por qué, de hecho, solo una parte de la formación reticular habría de relacionarse con la creación o suspensión de consciencia, y por qué esta parte habría de ser siempre la misma, caso tras caso? Y, para ampliar el misterio a los estudios experimentales de la formación reticular: ¿cuál es la razón de que el «sistema reticular activador ascendente» se asocie justo con ese mismo sector de la formación reticular? Permíteme intentar un esbozo de respuesta.

El divisor entre la parte de la formación reticular cuyo daño altera la consciencia y la parte cuyo daño no la modifica es bastante claro. Lo puedes ver claramente si imaginas un plano que secciona el tronco del encéfalo en una orientación perpendicular a su eje largo. La línea para instalar el plano corresponde más o menos al nivel donde el nervio trigémino, conocido también como quinto nervio craneal, ingresa en el tronco del encéfalo. En su libro acerca del coma, Plum y Posner anotan: «La rama caudal de las estructuras críticas a la excitación cortical tal vez no se extienda muy por debajo del nivel de ingreso del nervio trigémino». (Ver figura 8.3).

El plano divisor plantea numerosos hechos anatómicos interesantes. Primero, una serie de núcleos que participan en el control homeostático de alto orden, incluyendo el control de la emoción, se localiza por encima de este plano. Esto vale para los núcleos del gris periacueductal (GPA) y los núcleos parabraquiales (NPB). Por ejemplo, el núcleo parabraquial, recipiente de señales de todo el cuerpo propiamente tal, relativas a órganos y medio interno, se localiza justo encima del plano divisor, empezando en el nivel medial del pons. El núcleo pontis oralis, que recibe importantes proyecciones de la corteza cerebral y las distribuye en esta región,

también se sitúa justo encima del plano divisor[19]. Lo mismo vale para los núcleos de monoamina, dedicados a la entrega de norepinefrina y dopamina, y para los núcleos de acetilcolina. Empiezan a aparecer precisamente en este nivel y reptan hacia arriba a lo largo de esta región. Los núcleos de serotonina también están localizados encima de esta área (aunque, a diferencia de los núcleos para los otros tres neurotransmisores, los núcleos de serotonina también ocurren en niveles más bajos; las proyecciones de estos núcleos bajos, sin embargo, apuntan más a la médula espinal que al telencéfalo).

Ahora bien, consideremos por qué la conexión con los nervios trigéminos puede ser relevante. Las fibras trigeminales transportan señales sensoriales desde las estructuras en la cabeza: piel del cuero cabelludo y rostro, músculos de ambos, revestimiento de boca y nariz, es decir, una amplia delegación del medio interno, órganos y aspectos músculo-esqueléticos de la cabeza. En suma, el nervio trigémino aporta al cerebro el último lote de información acerca del estado del organismo en dirección ascendente, esto es, el estado de medio interno, órganos y aparatos músculo-esqueléticos de la cabeza.

En niveles más bajos del tronco del encéfalo y desde el inicio de la médula espinal hacia arriba, segmento por segmento, se hallan los puntos de ingreso de los demás nervios que portan señales de todas las partes del cuerpo, extremidades, torso, abdomen, todo excepto la cabeza. Claramente, el diseño para canalizar señales del resto del cuerpo hacia el cerebro abarca numerosos puntos de ingreso desde los estratos inferiores de la médula espinal hasta el pons, y la totalidad de esas señales solo puede alcanzar el cerebro si todos los puntos de entrada están intactos.

El indicio anatómico toca al hecho de que la gama total de señales corporales solo se completa después de que las señales de la cabeza ingresan en el tronco del encéfalo dentro del nervio trigémino. Los nervios craneanos situados en un nivel encumbrado, respectivamente el cuarto y el tercero, no contribuyen a la representación integral del cuerpo. Portan comandos motores y autonómicos desde el tronco del encéfalo, no hacia él. Los nervios craneanos segundo y tercero se conectan, respectivamente, con visión y olfato. No ingresan en el sistema nervioso central a nivel del tronco del encéfalo y no señalan estados corporales internos.

Una vez que las señales del trigémino se tornan disponibles a un cierto número de núcleos localizados encima y un poco por debajo del punto de ingreso (el núcleo trigémino se alinea verticalmente a lo largo del tronco, encima y debajo del punto de entrada), el cerebro está en posesión de la gama total de señales que indican el estado corporal y emplea una ruta química (llegan por vía del área postrema). Lo único que falta al cerebro, con relación al estado corporal en curso, son las señales químicas que serán captadas por el hipotálamo y los órganos subfornicales. Es interesante observar que, más o menos en este nivel, el cerebro también está en posesión de información auditiva, vestibular y gustativa, y en la región superpuesta al divisor también están disponibles las señales visuales, que vienen dirigidas al tectum pero cuyas subsecuentes proyecciones se distribuyen en los núcleos reticulares.

Esto sugiere que una de las poderosas correlaciones aún ocultas entre la estructura cerebral y el estado de consciencia se vincula íntimamente con el diseño para el ingreso de señales corporales en el sistema nervioso central. Alrededor y encima del plano divisor, una vez que todas las señales neurales y algunas señales químicas del cuerpo penetraron el sistema nervioso central, un cierto número de núcleos del tronco del encéfalo consagrados a la regulación de la homeostasis disponen de un panorama «abarcador» del estado puntual del cuerpo, vital para el proceso regulador. La entrada neurotrigeminal es un indicio, un indicador del comienzo de una región encima de la cual la evolución habría localizado los diferentes dispositivos de regulación cuya operación normal depende de datos originarios de todo el organismo. Sospecho que los núcleos reticulares clásicos también se sitúan por encima del plano trigémino y son vecinos a los núcleos de regulación vital, porque estos núcleos reticulares son estimulados por circunstancias de regulación vital.

La ocurrencia de daño alrededor o encima del plano trigeminal compromete las bases del proto-self, y afecta la manipulación de sus cambios en los mapas de segundo orden. Privado de los aspectos fundacionales del proto-self, el organismo ya no puede representar el substrato crítico del conocimiento: el estado interno puntual, seguido de los cambios que experimenta cuando un objeto, actual o evocado, atrae al organismo. En tales circunstancias, aparte del daño concomitante en los núcleos reticulares clásicos, todo el mecanismo de la consciencia debiera colapsar. Se trata de un compromiso combinado, claro está, si en verdad las estructuras del proto-self rigen los núcleos reticulares clásicos.

 

Anatomía del proto-self en la perspectiva de los experimentos clásicos

 

Los resultados de las experimentaciones clásicas respecto de la formación reticular son compatibles con la hipótesis que analizo, referida a la base neuroanatómica del proto-self. Esencialmente, hay que considerar cuatro hallazgos diferentes. El primero es el descubrimiento de que los gatos con cerebro dividido —en el empalme de la médula espinal con la médula oblongada— no presentan alteraciones en el patrón de electroencefalograma. Esta es, sin duda, la predicción que puede ser extraída de mi hipótesis, respaldada por el hecho de que pacientes con daño en la médula oblongada o en la médula espinal no desarrollan interrupciones de consciencia.

El segundo hallazgo viene de la preparación conocida como cerveau isolé (cerebro aislado) en que el tronco del encéfalo del gato se secciona en la confluencia de pons y mesencéfalo. Aquí resulta un deterioro mayor: los animales no están despiertos, ya sea conductualmente o en su patrón de electroencefalograma. Esto también concuerda con la hipótesis y con los resultados de lesiones naturales en seres humanos. La interrupción en este nivel ocluye la señalización cruzada entre las estructuras vitales del pons superior que recién discutimos, y cualquier otra estructura

situada más arriba, esto es, en el tálamo y la corteza cerebral[20].

El tercer hallazgo es particularmente interesante. Incumbe a dos tipos de sección practicadas en gatos alrededor del nivel medio del pons, uno inmediatamente encima del punto de ingreso del nervio trigémino, el otro más o menos cuatro milímetros más

arriba. En el estudio de Batini, Moruzzi y otros[21], las dos secciones arrojaron resultados diferentes. La sección justo encima del nivel trigeminal derivó en un estado permanente de vigilia, conforme a lo indicado por el electroencefalograma, en tanto que las secciones algo más altas remataron en perturbaciones mayores de vigilia, conducta y en términos de electroencefalograma, no diferentes a la consecuencia de cercenar secciones pontomesoencefálicas en la preparación de cerveau isolé.

Empiezo por tratar el segundo tipo de sección, la que se hace más o menos cuatro milímetros más arriba que el plano de ingreso trigeminal. Aunque no es tan dañina como las lesiones extensas que causan coma lesionando sus alrededores, esta sección probablemente tuvo por lo menos tres consecuencias: primero, dañó los núcleos portadores de acetilcolina situados en este nivel e interrumpió sus proyecciones ascendentes; segundo, dañó las proyecciones corticales descendentes e impidió así que la señalización cortical penetrara en la región tegumental del pons superior; tercero, dañó parte del núcleo parabraquial. Individualmente o en combinación, estos efectos interrumpirían el proceso normal de consciencia, por ejemplo, al interferir con la entrega de señales —procedentes de estructuras inferiores y superiores— a las estructuras del proto-self. Así, los resultados observados en el gato son consonantes con la hipótesis.

Más interesantes sin embargo son los resultados de la sección practicada cuatro milímetros más abajo, en el nivel del ingreso trigeminal. Aunque no tenemos manera de saber cuál fue el estado de consciencia resultante en el gato, su perfil de electroencefalograma se transformó en uno de vigilia permanente. La interpretación de este hallazgo es la siguiente: primero, la sección impidió los efectos adormecedores del núcleo tractus solitarius, situado bajo el nivel de la sección y conocido por sus efectos hipnogénicos; segundo, la sección no dañó ninguna de las estructuras que constituyen la fundación del proto-self, permitiendo así que señales procedentes de la corteza y el tálamo ingresaran en la región crítica y alteraran el estado del proto-self. Esto resulta posible porque el animal sigue procesando estímulos visuales y activando, por lo tanto, regiones tálamocorticales y tectales. El aparato de acomodación visual, así como los movimientos verticales de los ojos, habrían quedado intactos, las memorias pasadas podrían haber sido evocadas de las estructuras corticales, y todos estos procesos habrían señalado normalmente a la región incólume del tronco del encéfalo situada por encima de la sección de corte. Por último, la información química relativa al estado general del cuerpo habría seguido siendo enviada directamente al sistema nervioso central por vía del hipotálamo y los órganos subfornicales, y las consecuencias de sus señales podrían haber sido transportadas a las estructuras del proto-self situadas arriba del plano de sección. En resumen, a diferencia de los pacientes con lesiones producentes de coma, y a diferencia de aquellos gatos con secciones localizadas algo más arriba, o mucho más arriba, en la confluencia ponto-mesoencefálica, los gatos con esta modalidad específica de sección conservarían intactas todas las estructuras necesarias para implementar el proto-self, así como medios residuales para señalar a esas estructuras los cambios en curso del organismo. Esta situación, combinada con la falta de cualquier influencia inductora de adormecimiento procedente de más abajo, explicaría el electroencefalograma de vigilia, y la conservación de un estado vigil e incluso atento. Que la consciencia sea o no posible en estas condiciones es una interrogante que no puede ser decidida sobre la base de este experimento y, claro está, jamás será contestada en seres humanos, ya que ninguna lesión natural será lo

bastante circunscrita como para producir un defecto tan selectivo[22].

 

Reconciliación de hechos e interpretaciones

Aunque ostensiblemente tratan funciones no relacionadas, sospecho que los resultados de las dos ramas de investigación de la formación reticular se conectan en niveles profundos. Interrogantes diferentes las motivaron, pero en mi marco conceptual su interconexión empieza a ser visible. Por ejemplo, piensa en mi interpretación de un hallazgo reciente en un experimento realizado por Munk, Singer

y colegas[23]. Pudieron producir en gatos la modalidad de electroencefalograma «desincronizado» con características de «sincronización local» indicadoras de estados de vigilia y atención. Lo ejecutaron dirigiendo su estimulación eléctrica a la formación reticular del mesencéfalo. Con todo, advirtieron en una nota al pie que de hecho estimularon el núcleo parabraquial, realidad revelada en la autopsia de sus animales experimentales (en la autopsia es posible seguir las huellas de los electrodos estimuladores, y éstos habían sido colocados en y alrededor del núcleo parabraquial). En pocas palabras, la estimulación eléctrica de un núcleo de la formación reticular — que otrora se vinculara con la regulación autónoma de corazón, pulmón e intestino, así como con estados corporales dolorosos— produjo un estado eléctrico cortical propio de vigilia y atención, tradicionalmente asociado con los núcleos reticulares clásicos.

Otra conexión experimental entre las dos corrientes proviene de trabajos en mi laboratorio, en el ámbito de la emoción. En una serie de estudios en que participaron seres humanos saludables exentos de enfermedades neurológicas (realizados en colaboración con Antoine Bechara, Thomas Grabowski, Hanna Damasio y Josef Parvizi), fuimos capaces de inducir experimentalmente una variedad de emociones y demostrar, mediante tomografías por emisión de positrones (PET), que las estructuras del tronco del encéfalo dentro de la formación reticular superior se activan notoriamente con algunas emociones y no con otras.

¿Puede esta activación ser una consecuencia del estado de atención en que los sujetos deben estar para sentir esas emociones? Si así fuere, nuestros descubrimientos serían interesantes aunque no nuevos, dado lo que sabemos por estudios tradicionales de la formación reticular, y dado que un estudio previo realizado por Per Roland y colegas reveló activación de la formación reticular durante una tarea que demandaba

atención[24]. La mera atención, sin embargo, no puede explicar nuestros hallazgos. Para empezar, la tarea de control empleada requiere un grado equivalente de atención hacia las imágenes. Si el descubrimiento que atribuimos a la emoción se hubiera debido a la atención, la activación se habría difuminado al substraer la tarea de control. Además, los descubrimientos fueron diferentes para emociones diferentes. Hallamos activaciones máximas del tronco del encéfalo en emociones como tristeza e ira, y poca activación en una emoción de dicha. Ahora bien, los sujetos desempeñaban el mismo procedimiento para todas las emociones, y nada sugiere que la solicitud de atención interna variara en la gama completa de emociones investigadas. Es probable que la activación sobre-reticular se vinculara con el proceso neural requerido para procesar algunas emociones específicas, y produjera el sentimiento eventual de esas emociones.

Este hallazgo se suma a la evidencia que sugiere que las estructuras de la formación reticular —tradicionalmente enlazadas con el control de los ciclos de vigilia y atención— se vinculan también con emoción y sentimiento, además de la representación de estados orgánicos y del medio interno, y de control autónomo. Abundan evidencias corroborativas, en particular en lo tocante al gris periacueductal (GPA). De hecho, el gris periacueductal controla el repertorio de cambios corporales

que define diversas emociones[25]. En síntesis, es creíble que las estructuras de la llamada formación reticular del pons superior y mesencéfalo puedan ser vinculadas con la noción de proto-self que avancé. Puede ser la razón fundamental de que también puedan asociarse con funciones muy vinculadas entre sí aunque aparentemente diversas, como la emoción, la atención y, en última instancia, la consciencia.

Otro enigmático hallazgo de mi grupo de investigación proviene de un estudio

realizado en colaboración con Josef Parvizi y Gary W. Van Hoesen[26]. El examen involucró la detallada cartografía de los núcleos de la formación reticular en pacientes con el mal de Alzheimer y su confrontación con los de sujetos normales de control, de edades equivalentes, y reveló un hallazgo sorprendente: la mayoría de los pacientes con Alzheimer avanzado presentan una severa destrucción de los núcleos parabraquiales, a derecha e izquierda del tronco del encéfalo. El núcleo parabraquial estaba dañado en todos los pacientes con Alzheimer precoz, variante particularmente severa de la enfermedad, y en un ochenta por ciento de los pacientes con Alzheimer tardío.

Puesto que los pacientes con Alzheimer avanzado presentan un marcado deterioro de consciencia (ver capítulo 3), es razonable preguntarse si el daño parabraquial puede relacionarse con la declinación de consciencia. Sin duda tal decadencia no puede ser explicada por la conocida participación de la corteza endorrinal y las

cortezas temporales cercanas[27]. Por desventura, en este momento no es posible ir más allá de la conjetura, porque hay demasiados sitios de patología focal en la enfermedad de Alzheimer como para sentirnos lo bastante satisfechos con la relación recíproca entre deterioros peculiares y sitios específicos de degeneración neural. Por ejemplo, las cortezas cingulares posteriores y las cortezas parietales mediales de asociación también se ven profundamente comprometidas en el Alzheimer, y son

sitios posibles de mapas de segundo orden, como ya se indicó[28].

En conclusión, veo emerger un hecho poderoso acerca de la crítica región del tronco del encéfalo que discutimos: participa simultáneamente en procesos atinentes a vigilia, regulación homeostática, emoción y sentimiento, atención y consciencia. La superposición funcional puede parecer fortuita a primera vista pero, después de una reflexión y en el marco desarrollado en los capítulos anteriores, parece sensata. La regulación homeostática —que incluye emoción— requiere períodos de vigilia (para acumular energía), períodos de adormecimiento (presumiblemente para la reposición

de sustancias químicas evacuadas, necesarias para la actividad neuronal[29]), atención (para una adecuada interacción con el entorno) y consciencia (a fin de que un alto nivel de planificación de respuestas relativas al organismo individual pueda finalmente ocurrir). La relación corporal de todas estas funciones y la intimidad anatómica de los núcleos que las sirven es bastante patente.

Este enfoque es compatible con la idea clásica de que en la parte superior del tronco del encéfalo hay un dispositivo capaz de crear tipos especiales de estados electrofisiológicos en el tálamo y la corteza. De hecho, mi propuesta incorpora la idea clásica, pero se distingue por lo siguiente: primero, ofrece una base racional biológica para explicar el origen y emplazamiento anatómico del dispositivo; segundo, postula que las acciones del dispositivo, tal como se describen habitualmente, contribuyen de manera importante al estado de consciencia, pero no producen el aspecto subjetivo que la define.

 

EVALUACIÓN DEL ENUNCIADO NÚMERO DOS: EVIDENCIA DEL PAPEL DE LAS ESTRUCTURAS

DE SEGUNDO ORDEN EN LA CONSCIENCIA

 

Analicemos ahora el enunciado número dos, que concierne al daño en regiones que presumiblemente participan en el patrón neural de segundo orden que sustenta la consciencia nuclear: el cíngulo, los núcleos talámicos y los colículos superiores. Al leer estos enunciados recuerda mi idea respecto de la frenología. No estoy sugiriendo que alguna de estas regiones sea responsable por sí sola del patrón neural clave para la emergencia de la consciencia. Lo más probable es que el patrón se base en la interacción cruzada de regiones.

Mi primera opción para la estructura de segundo orden es una vasta porción de la corteza cerebral conocida como cíngulo, o corteza cingular. Situada cerca de la línea media —una corteza cingular por hemisferio—, esta corteza se divide en numerosas regiones citoarquitectónicas (Ver Apéndice, figuras A. y A. ). En su sección anterior, 4 5 las áreas 24 y 25 —inmediatamente visibles alrededor de la parte anterior del cuerpo calloso— dominan la estructura. Dos áreas citoarquitectónicas adicionales, empero, respectivamente las áreas 33 y 32, pese a su notable tamaño, son apenas visibles por estar embutidas en cisuras. El área 23, bien visible en la gran corona de la corteza, y las áreas 31, 29 y 30 —bastante extensas pero también embutidas en cisuras y, por ende, ocultas—, conforman la parte posterior de la corteza cerebral.

La manera más fácil de resumir las funciones conocidas de la corteza cingular es aclarar que comprometen una rara combinación de funciones motoras y sensoriales. El cíngulo es una estructura somatosensorial maciza que recibe insumos (inputs) de todas las divisiones de sistema somatosensorial descrito en el capítulo 5. Esto incluye no solo una notable cantidad de señales orgánicas y del medio interno, sin también una cantidad significativa de señales de la división músculo-esquelética. Además, el cíngulo es una estructura motora que participa, directa e indirectamente, en la ejecución de una amplia variedad de movimientos complejos, desde los que tienen relación con la vocalización a los que implican las extremidades, solas o en sinergia, y los relativos a los órganos. Y esto no es todo. El cíngulo también participa en los procesos de atención; está claramente involucrado en los procesos de la emoción, y está claramente involucrado en la consciencia. Esta imbricación de funciones es notable y reminiscente de otro sector de sistema nervioso central: la parte superior del tronco del encéfalo.

Es razonable decir que sabemos mucho y no demasiado acerca del cíngulo. Pese a numerosos y notables estudios, la anatomía intrínseca del cíngulo y muchas de sus

conexiones con otras regiones siguen siendo territorio sin cartografia[30]. Esto también vale para la neurofisiología del cíngulo, que conserva su misterio, en particular en lo tocante al sector posterior. Una explicación de este panorama de ignorancia tiene que ver con la escasez de lesiones naturales cingulares bilaterales en los seres humanos. De hecho, las lesiones son poco frecuentes en lo referente a la parte anterior, y extremadamente raras en el cíngulo posterior. Piensa que no se ha descrito un solo caso de lesión bilateral del cíngulo que implique todas las regiones citoarquitectónicas citadas.

En vista de esta circunstancia, debemos avanzar con cautela. Sabemos que los ataques epilépticos surgidos de la corteza cingular se caracterizan por la pérdida de consciencia: períodos de ausencia más duraderos que los causados por ataques regulares, no cingulares. Algunos estudios con neuroimágenes funcionales arrojaron resultados importantes. Las situaciones de suspensión o disminución de consciencia, tales como las ondas lentas del sueño, la hipnosis y algunas formas de anestesia, se asocian con una actividad reducida en la corteza cingular; por otra parte, el sueño REM, así como miríadas de paradigmas de atención, se asocian con un incremento de

actividad [31] en la corteza cingular.

Los estudios de lesiones y de las imágenes funcionales asocian el cíngulo con

emoción, atención y control autónomo[32]. Las lesiones bilaterales anteriores del cíngulo producen la condición conocida como mutismo acinético. Como vimos en el caso de L (capítulo 3), pacientes con daño bilateral en las cortezas cingulares presentan consciencia disminuida aunque siguen despiertos. El estado de los pacientes queda mejor descrito con la expresión «animación suspendida», interna y externa, causa de que se les describa como acinéticos y mudos. A partir de la literatura y de mis propios estudios, puedo decir con confianza que el daño bilateral anterior del cíngulo interrumpe la consciencia, nuclear y ampliada, pese a conservar la vigilia. Es importante notar, empero, que si bien los afectados no recobran una mente normal, recuperan la consciencia nuclear en cuestión de meses. Su recuperación puede deberse a la preservación de ambas regiones posteriores del cíngulo. Es probable que un daño bilateral en el aspecto posterior del cíngulo cause menoscabo permanente, pero solo he investigado un caso convincente. Sea como fuere, es razonable aventurar que el daño bilateral de la totalidad del cíngulo desorganice notablemente la consciencia, acaso para siempre. También me atrevo a sugerir, con relación a los dos amplios sectores del cíngulo, anterior y posterior, que este último es el más indispensable, aunque imagino que las operaciones normales requieren la labor concertada de ambos sectores.

Debo agregar que pacientes con lesiones en una región inmediatamente posterior y en torno del cíngulo posterior también presentan disturbios de consciencia. La región es medial y parietal, combinación de los territorios retroespleniales y cuneus. Las áreas citoarquitectónicas 31, 7 y 19 son parte de la región. Pacientes con lesiones bilaterales en esta zona presentan disturbios profundos de consciencia. Sus deterioros no son tan marcados como los del estado de coma, pero comparables a los que acabo de describir para los daños cingulares bilaterales.

Igual que los pacientes con daños cingulares bilaterales, los que presentan daño bilateral medial parietal están despiertos en la acepción común del término: pueden abrir los ojos y sus músculos poseen tonicidad; son capaces de sentarse e incluso de caminar con ayuda, pero no miran nada y a nadie con intención aparente: sus ojos pueden fijarse en el vacío u orientarse hacia algún objeto sin motivos evidentes. Estos pacientes no pueden ayudarse a sí mismos. No expresan nada acerca de su situación ni contestan las preguntas de sus examinadores. Los intentos de entablar una conversación rara vez tienen éxito, y los resultados son, en el mejor de los casos, erráticos. Los podemos incitar a mirar fugazmente un objeto, pero la solicitud no engendra nada más desde el punto de vista de reacción productiva. Reaccionan ante familiares y amigos del mismo modo como lo hacen frente a médicos o enfermeras. La noción de conducta zombi podría haber surgido de la descripción de estos enfermos, aunque no fue así.

La causa más común de compromiso de la región parietal medial es el mal de Alzheimer. Fuera de casos degenerativos, el daño bilateral parietal no suele ser una presentación frecuente en los derrames. El caso que recuerdo más vividamente se debió a metástasis bastante simétricas de un cáncer de colon: para imaginar el aspecto del paciente, recuerda el estado de automatismo de ausencia descrito en el capítulo 3 pero en cámara lenta y sin fin probable. Lesiones en la cabeza también pueden motivar esta condición. El renombrado neurólogo inglés Macdonald Critchley

mencionó un caso en su histórica monografía de los lóbulos parietales[33].

El estudio de las especificaciones anatómicas de la corteza cingular indica que es una excelente candidata para la suerte de estructura de segundo orden que propuse. Sus diferentes subregiones y la robustez de sus inputs somatosensoriales pueden tal vez dar lugar a la visión más «integrada» del estado corporal completo de un organismo en cualquier momento dado. Pero ya que las cortezas del cíngulo coparticipan también en las señales de los principales canales sensoriales —la apariencia de un objeto puede ser fácilmente transmitida al cíngulo vía proyecciones talámicas y proyecciones directas de cortezas de alto orden en las regiones inferotemporales, polar temporales y lateral parietales—, el cíngulo podría ayudar a generar un patrón neural donde la relación entre la apariencia de un objeto y las modificaciones sufridas por el cuerpo podrían ser cartografiadas en la secuencia debida. El cíngulo podría quizá aportar la contribución crucial al «sentimiento de saber», el sentimiento especial, de alto nivel, que define a la consciencia nuclear.

 

LAS RAZONES QUE permiten incluir los colículos superiores entre las estructuras que contribuyen a los patrones de segundo orden son las siguientes: los colículos superiores son estructuras formadas de capas plurales que reciben una multiplicidad de inputs sensoriales de un conjunto de modalidades, integran las señales de manera compleja en sus diferentes capas y comunican las entregas (outputs) resultantes a una

variedad de núcleos del tronco del encéfalo, tálamo y corteza cerebral[34]. Por ejemplo, la primera capa del colículo superior recibe información visual directamente de la retina y, algunas capas más abajo, recibe además información procedente de las cortezas visuales; recibe información auditiva de los colículos inferiores situados justo por debajo, y masiva información somatosensorial (incluyendo información orgánica) de variados núcleos del tronco del encéfalo.

La actividad integradora de los colículos superiores orienta ojos, cuello, cabeza y orejas (en las criaturas que las mueven) hacia la fuente de estímulos visuales o auditivos, a fin de que se produzca un procesamiento óptimo del objeto. Durante el desarrollo de esta actividad, los colículos superiores cartografían la aparición temporal y posición espacial de un objeto, así como variados aspectos del estado corporal. Es concebible que una de sus siete capas de células esté dedicada a cartografiar patrones neurales de segundo orden que describan la relación objeto-organismo sobre la base de los datos disponibles. El resultado influiría en los núcleos reticulares clásicos (y en el subsiguiente procesamiento cortical, por vía de los núcleos intralaminares del tálamo) y en los núcleos portadores de monoamina y acetilcolina. En las especies con escaso desarrollo cortical, ésta podría ser la fuente de la modalidad simple de consciencia nuclear capaz de acompañar la ejecución de conductas atentas. Me apresuro a agregar que, en el caso de los humanos, no existe evidencia de que los colículos superiores puedan sustentar consciencia nuclear sin la cooperación de estructuras talámicas y cingulares, incluso presumiendo que las

estructuras del proto-self en el tronco del encéfalo estén intactas[35].

 

POR ÚLTIMO, está el tema del tálamo, aunque la revisión de su neuroanatomía y neurofisiología escapa al ámbito de este libro. Igual que la corteza cerebral y el tronco del encéfalo, el tálamo es tema de libros enteros, no de párrafos. Para esclarecer mi argumento, sin embargo, puedo decir que el tálamo recibe «informes» de primera mano del compromiso secuencial de variadas estructuras que representan a los actores y sucesos en el presunto libreto primordial. El tálamo podría presentar la relación organismo-objeto de manera implícita y luego crear patrones más explícitos en las cortezas del cíngulo y somatosensoriales. Algunos núcleos talámicos, como los núcleos reticular y pulvinar, serían críticos en este proceso. La idea de que el tálamo esté relacionado con la consciencia se basa en creíbles evidencias experimentales en animales, en el resultado de lesiones talámicas, y en la posibilidad de que en los ataques de ausencia —con interrupción de consciencia— las descargas anormales se

originen en el tálamo[36]. La evidencia actual, empero, es insuficiente para interpelar la hipótesis con algún grado de especificidad, aunque sea acorde con la predicción general. Solo podemos concluir que, sin ninguna duda, el daño bilateral del tálamo interrumpe la consciencia.

 

PARA TERMINAR agregaré una pizca de evidencia curiosa y potencialmente relevante. Durante el verano de 1998 tuve, junto con mis colegas, una experiencia colectiva de recognición cuando un conferencista visitante visitó nuestro departamento para dar una charla, no acerca de la consciencia, sino sobre estudios por neuroimágenes de niños. En su conferencia incluyó una serie de imágenes de escáner PET obtenidos poco después del parto y durante los primeros meses de vida. Muy precozmente, las estructuras más activas en los recién nacidos —casi islas en un mar de silencio, hablando en neuroimágenes— son: tronco del encéfalo, hipotálamo, cortezas somatosensoriales y cíngulo. Como puedes ver, el conjunto de estructuras activadas corresponde al que precisan el proto-self y los mapas de segundo orden. En el recién nacido es notable la madurez funcional de estas estructuras. Puesto que otros sistemas cerebrales (por ejemplo, auditivo) también funcionan a pleno rendimiento, la activación de aquellas estructuras sugiere una precedencia funcional. Las siguientes estructuras que aparecen en los escáner PET algunos meses después son: lóbulo frontal ventromedial y complejo amigdaliano. En nuestro grupo, varios cruzamos miradas sugerentes, y es probable que el conferencista se haya preguntado por

qué[37].

 

EVALUACIÓN DE LOS OTROS ENUNCIADOS

 

Veamos ahora los demás enunciados, tocantes a los sitios cerebrales cuyo daño no debería causar perturbaciones de la consciencia nuclear: el hipocampo, las cortezas de alto orden de los lóbulos temporal y frontal, y las cortezas tempranas de visión y audición.

En pocas palabras: el daño bilateral de cualquiera de estas estructuras no afecta la consciencia nuclear. La sensación de self y saber opera eficazmente con relación a todo objeto capaz de ser cartografiado. Este hecho subraya la situación siguiente: el proto-self y los mapas de segundo orden dependen principalmente de un conjunto de estructuras paramediolineales (paramidline): tronco del encéfalo, cerebro anterior hipotalámico y basal, núcleos talámicos y las céntricas cortezas del cíngulo; por su parte, el cartografiado de objetos depende de cortezas sensoriales menos centralmente emplazadas, distribuidas en el manto de la corteza. Las mitades derecha e izquierda de las estructuras de «self y saber» se emplazan al centro, una frente a la otra, y suelen resultar dañadas por la misma causa patológica; por su parte, las mitades derecha e izquierda de las estructuras que sustentan el cartografiado de objetos están más alejadas entre sí y suelen ser dañadas de manera independiente.

Podemos decir con confianza que el daño bilateral del hipocampo, de todo el lóbulo temporal anterior, o de la totalidad del lóbulo temporal, e incluso de la mayor parte del lóbulo temporal medial e inferior, no causa perturbaciones de la consciencia nuclear. HM y David, dos pacientes analizados en el capítulo 4, ilustran este hecho inequívocamente. De hecho, ni siquiera la combinación de las lesiones descritas perturba la consciencia nuclear. El daño bilateral de la amígdala también deja intacta la consciencia nuclear, como lo muestra sin lugar a dudas el caso de la paciente S (capítulo 2). Es innecesario decir que el daño unilateral de cualquiera de estas estructuras tampoco afecta la consciencia.

Es legendario el cortejo de perturbaciones causado por estas lesiones que dejan intacta la consciencia. Alteraciones profundas del aprendizaje, memoria y lenguaje son las secuelas conocidas de estas lesiones. Pero, pese a estos notables disturbios, los pacientes perciben con agudeza su self y entorno y su consciencia nuclear sigue incólume. Están conscientes y es frecuente que perciban su propio menoscabo. Son dueños lúcidos de memorias inconexas y lenguaje aminorado.

Análogamente, el daño bilateral en cortezas visuales, auditivas y prefrontales no menoscaba en absoluto la consciencia nuclear. Los daños en la habilidad para percibir y reconocer estímulos a lo largo del canal visual o auditivo y en la capacidad de crear imágenes internas en estas modalidades sensoriales suelen ser defectos selectivos de memoria, pertinentes al canal sensorial comprometido. Pero, fuera de la modalidad sensorial afectada, la consciencia nuclear sigue intacta.

Los daños bilaterales en las cortezas tempranas visuales se circunscriben, en general, a subsectores y causan pérdidas de visión en partes o en la totalidad del campo visual. Suelen crear una de muchas condiciones asombrosas que dañan el procesamiento visual. Por ejemplo, impedir total o parcialmente la habilidad para ver colores, pero dejar intacta la percepción de movimientos, profundidad y forma (acromatopsia); o inhibir la habilidad de reconocer objetos previamente conocidos, aunque la apreciación de su estructura física quede intacta (agnosia); o tal vez se difumine la capacidad de abarcar el campo visual de manera armónica y atenta

(síndrome de Balint[38]). En todos estos casos, empero, la consciencia nuclear sigue indemne: el paciente puede procesar con normalidad cualquier aspecto de la cognición excepto en los aspectos selectivamente perturbados de su procesamiento visual. El hecho de que los pacientes capten lo que ya no son capaces de hacer muestra la integridad del proceso «general» de consciencia nuclear. Igualmente interesante es el hecho de que algunos pacientes conserven ciertos atributos de procesamiento no consciente, relacionado con estímulos que ya no pueden percibir o reconocer. Un ejemplo notable de esto ocurre en la condición conocida como «visión

ciega» ( [39] blindsight). Ocurre que ciertos pacientes —con pérdida total de visión a causa de lo que suele denominarse ceguera cortical— puedan asegurar con veracidad no ver ningún objeto en su campo visual, pero son capaces, cuando se les pide señalar con el dedo la posible localización del objeto, de mover el brazo y la mano en la dirección correcta. Aunque parte de la información subyacente no permita la construcción de consciencia, es aparente la presencia de alguna modalidad de procesamiento correcto, ya que las estructuras a cargo del movimiento pueden guiar brazo y mano en la dirección adecuada.

Semejante es la situación de pacientes ciegos con daños particularmente extensos en las cortezas visuales, cuya condición se denomina síndrome de Anton. Igual que los afectados de anosognosia que vimos, estos pacientes suelen negar su ceguera, aunque su estrafalaria declaración pueda tener una explicación parcial. Conservan la capacidad de dirigir, incluso fijar sus ojos en objetos atractivos para cualquier organismo dotado de visión. Aunque su inservible maquinaria visual perceptiva no influye directamente en las cortezas visuales, los resultados del esfuerzo son transmitidos a otras estructuras, como los colículos superiores y las cortezas parietales. La información afín al desarrollo de una serie de ajustes perceptores, acaso no muy diferente a la normal, sigue llegando al cerebro, aunque éste ya no posea la capacidad de procesar señales visuales.

Cuando falta toda capacidad de procesar señales visuales, el cerebro construye una recensión razonablemente adecuada sobre la base de los ajustes perceptores percibidos por la consciencia. La reseña solo informa que se está viendo un objeto y, aunque inadecuada, no es irracional. En los casos que he presenciado, el espejismo se desvanece, claro está, en pocas horas. Creo que la equivocación del paciente se debe a la ausencia total de imágenes visuales, puntuales o evocadas, que ocurre durante las primeras horas del episodio. La falta absoluta de imágenes impide construir un argumento contrario.

He dedicado muchos estudios, así como El error de Descartes, a la situación de pacientes con daño bilateral en el lóbulo prefrontal ventromedial. Aunque pierden la capacidad de tomar decisiones ventajosas o resonar emocionalmente en algunas situaciones, puedo decir con confianza que su consciencia nuclear no sufre menoscabo. Incluso el daño bilateral en las cortezas dorsolaterales prefrontales,

incluido el polo frontal, no menoscaba la consciencia nuclear[40]. Aunque esta índole de lesión altera la memoria de trabajo y, por consiguiente, afecta la consciencia ampliada, deja intacta la consciencia nuclear.

Estas evidencias «negativas» son tan importantes para identificar los territorios cerebrales capaces de generar consciencia como las pruebas «positivas», relativas a los campos que derivan en un detrimento inequívoco de la consciencia. De esta evidencia negativa quisiera subrayar dos hechos: que el daño bilateral del hipocampo no menoscaba la consciencia nuclear y que tampoco lo hace el daño bilateral en las cortezas visuales o auditivas.

La importancia de la evidencia negativa radica en lo siguiente: el hipocampo es receptor de información procedente de diversas modalidades sensoriales, y su circuitería es tal que sus señales tal vez pudieran construir, de alguna manera, un mapa «n» de la «escena» que momento a momento resulta de los múltiples dispositivos que posee el organismo para fabricar imágenes. Esto permitiría suponer que es una estructura ideal para generar los mapas de segundo orden que propuse como cimientos de la consciencia nuclear. Sin embargo, no puede ser así, como lo demuestran múltiples estudios de pacientes con daño bilateral en el hipocampo. En estos casos es usual hallar profundas alteraciones de aprendizaje y memoria, pero jamás desmedro de la consciencia nuclear.

 

CONCLUSIONES

La citada evaluación de la evidencia disponible nos permite extraer un cierto número de conclusiones provisionales.

 

1. El daño en regiones cerebrales que presumiblemente sustentan el proto-self —o

la reseña de segundo orden de la relación organismo-objeto— desorganiza tanto la consciencia nuclear como la ampliada.

2. Las regiones que sustentan el proto-self y los mapas de segundo orden poseen

características anatómicas especiales: (a) forman parte de las estructuras filogenéticamente más arcaicas del cerebro; (b) en su mayoría se localizan cerca de la línea media; (c) ninguna se sitúa en la superficie externa de la corteza cerebral; (d) todas participan en algún aspecto de la regulación o representación corporal.

3. El proto-self y las estructuras de segundo orden constituyen recursos centrales, y

su disfunción causa una desorganización de consciencia ante cualquier objeto. Las estructuras sensoriales tempranas participan en el procesamiento de aspectos desunidos del objeto y en consecuencia la perturbación en una de ellas, aun extensa, no afecta la consciencia en general.

4. Las regiones cuyo daño no causa alteración de consciencia nuclear constituyen,

en conjunto, una proporción mayor del sistema nervioso central que el conjunto de las que sí producen obstrucciones de consciencia.

5. Las mismas regiones (es decir, cortezas sensoriales tempranas, cortezas de alto

orden) participan en: (a) el señalamiento de objetos y los eventos que llegan a ser conocidos gracias a la consciencia nuclear; (b) la conservación de registros afines a su experiencia; (c) la manipulación de estos registros en el pensamiento racional y creativo.

6. Las estructuras sensoriales tempranas participan también en el proceso de

fabricación de consciencia. Lo hacen de manera diferente, pues solo un conjunto de estructuras sustenta el proto-self y los mapas de segundo orden, en circunstancias que existen varios conjuntos de estructuras tempranas, una para cada modalidad sensorial. La participación de las estructuras tempranas incluye: (a) la iniciación del proceso, al influir en las estructuras del proto-self; (b) el señalamiento a estructuras de segundo orden; (c) la recepción de las influencias modulatorias generadas por los patrones neurales de segundo orden. Debido a esta influencia ocurre el relieve de los patrones neurales que sustentan el objeto, cuyos diversos aspectos se tornan integrados.

 

En resumen, la consciencia nuclear depende críticamente de la actividad de un número restringido de estructuras cerebrales filogenéticamente arcaicas que empiezan en el tronco del encéfalo y terminan en las cortezas somatosensoriales y del cíngulo. La interacción de las estructuras en este conjunto: (1) sustenta la creación del proto-self; (2) engendra el patrón neural de segundo orden que describe la relación entre organismo (proto-self) y objeto; y (3) modula la actividad de regiones procesadoras de objeto que no forman parte del conjunto.

Esta identificación específica de sitios postulantes clave no quiere decir que yo juzgue uno de ellos como la base de la consciencia. Ninguna de las funciones descritas se ejecuta en el ámbito de un único sitio o centro neural: las funciones emergentes resultan de las integraciones inter-regionales de actividad neural. Visualizo la sensación de self y el realce del objeto como surgiendo de las interacciones entre este conjunto de sitios neurales y el conjunto de sitios neurales que participan directamente en la construcción del objeto.

Así, el patrón neural que sustenta la consciencia nuclear para un objeto (esto es, la sensación de self en el acto de conocer una cosa particular) es un patrón neural a gran escala que involucra la actividad de dos conjuntos de estructuras relacionados entre sí: el conjunto cuya actividad inter-regional genera proto-self y mapas de segundo orden, y el conjunto cuya actividad inter-regional genera la representación de objeto.

 

Notable imbricación de funciones

 

Existe una notable yuxtaposición de funciones al interior de las estructuras que sustentan el proto-self y los cartografiados de segundo orden. Tomadas individualmente, estas estructuras participan en la mayoría de las cinco funciones siguientes: (1) en la regulación de la homeostasis y señalamiento del estado corporal, incluyendo el procesamiento de señales relacionadas con dolor, placer y pulsiones; (2) en los procesos de emoción y sentimiento; (3) en los procesos de atención; (4) en los procesos de vigilia y sueño; y (5) en el proceso de aprendizaje.

El quinteto de imbricaciones se aplica en su totalidad al tronco del encéfalo y a las cortezas del cíngulo, y en gran parte a las demás estructuras. Aunque las imbricaciones identificadas aquí son un hecho, no han sido enfatizadas previamente por diversas razones. Quizá la más importante sea que el conocimiento acerca de una de estas regiones —el tronco del encéfalo— haya sido segregado a lo largo de dos líneas distintas de investigación, una relacionada con el problema de la regulación homeostática y la otra con los mecanismos del sueño y de la atención. Problemas e investigadores se han mantenido aparte. Otra razón es que el descuido de la emoción por parte de la neurociencia retrasó la percepción de que todas estas regiones —desde el tronco del encéfalo a las cortezas somatosensoriales— son cruciales para los procesos de emoción.

Así, es razonable concluir que, más allá de este quinteto de funciones, estas áreas participen en una función adicional: la construcción de consciencia nuclear.

Las imbricaciones funcionales reveladas por este panorama general pueden parecer contraintuitivas a primera vista y, sin embargo, después de meditar los datos relevantes, se tornan patentemente sensatas. Primero, las imbricaciones tal vez resulten de la función de distintas «familias» de núcleos contiguos. Segundo, pese a sus distinciones anatómicas, las diversas familias de núcleos están muy relacionadas entre sí por conexiones anatómicas. Tercero, la contigüidad e interrelaciones anatómicas que originan las imbricaciones funcionales no son accidentales y tal vez sean indicativas de los roles funcionales dominantes de las regiones.

La plausibilidad de esta idea se refuerza si consideramos la naturaleza de las imbricaciones en el nivel del tronco del encéfalo. En lo tocante a emoción y atención, la lógica para la imbricación funcional sería la siguiente: la emoción es crítica para dirigir adecuadamente la atención porque suministra una señal automática acerca de la experiencia pasada del organismo con objetos determinados y provee, por lo tanto, una base para asignar o inhibir la atención respecto de un objeto dado. Los organismos simples inician conductas vigiles a partir de capacidades básicas para fabricar imágenes y un grado mínimo de atención, que permiten la secuencia siguiente: primero, el procesamiento de objetos puede llevarse a cabo; segundo, puede subseguir emoción; tercero, puede o no ocurrir un mayor realce y enfoque de la atención, bajo el mando de la emoción. Si bien esta secuencia es pertinente para organismos capaces de consciencia, el segundo paso sería: «Puede surgir emoción y llegar a ser conocida por el individuo que la experimenta».

Aunque no necesariamente prolijo, es de sana economía presumir que las estructuras que gobiernan la atención y las que procesan la emoción sean vecinas. Para algunos componentes de estos procesos las estructuras hasta pueden ser las mismas, aunque operando en modos ligeramente diferentes. Además, es sensato que todas estas estructuras estén en la vecindad de las que regulan y señalan el estado corporal. Esto porque las consecuencias de tener emoción y atención se relacionan totalmente con el trabajo básico de gobernar la vida al interior del organismo mientras que, por otra parte, es imposible gobernar la vida y mantener el equilibrio homeostático sin datos acerca del estado puntual del «cuerpo propiamente tal» del organismo.

¿Es sensato que emoción y atención se imbriquen con la consciencia nuclear? Sin duda así es, si en la consciencia vemos el medio más sofisticado para regular la homeostasis y gobernar la vida. La naturaleza es oportunista y, en vista de que la consciencia es el medio más reciente para lograr la homeostasis, habría sido oportuno que evolucionara la maquinaria de la consciencia adentro, desde y en la vecindad del mecanismo previamente implicado en la homeostasis básica, en otras palabras, la maquinaria de la emoción, de la atención y la regulación de los estados corporales.

 

Nuevo contexto para formación reticular y tálamo

Las conclusiones citadas de ninguna manera niegan que algunas estructuras del tronco del encéfalo participen en la vigilia y la atención, y que modulen la actividad de la corteza cerebral por vía de los núcleos talámicos intralaminares, por vía de las proyecciones corticales no talámicas de monoaminas, y por vía de las proyecciones talámicas de núcleos portadores de acetilcolina. La cuestión es que las estructuras cercanas al tronco del encéfalo y tal vez algunas de sus mismas estructuras tienen otras actividades, a saber, gobernar estados corporales y representar estados corporales en curso. Esas actividades no son incidentales al comprobado papel activador del tronco del encéfalo: pueden ser la razón por la que ese papel activador se ha mantenido a lo largo de la evolución y por la que se opere primariamente desde esa región.

En suma: no tengo problemas con los roles que se han asignado desde siempre al «sistema activador reticular ascendente» del tronco del encéfalo y a su extensión en el tálamo. Por el contrario, no dudo de que la actividad de esas regiones contribuya a crear los contenidos selectivos, integrados y unificados de la mente consciente. Solo dudo de que tal contribución sea suficiente para explicar la consciencia de manera global. Por esa razón enfoco mi estudio en un conjunto diferente, si bien relacionado, de interrogantes: ¿qué impulsa a esas regiones a desempeñar las tareas que realizan? ¿Cuál es el propósito de sus actividades? ¿En qué medida el resultado de estas actividades explica lo que creo ser la consciencia, hablando desde el punto de vista mental?

 

¿Un hecho contraintuitivo?

Las conclusiones recalcan un hecho importante: aunque hasta la consciencia nuclear más simple demanda una actividad conjunta que implica regiones de cada territorio del cerebro, la consciencia depende especialmente más de regiones arcaicas —desde el punto de vista evolutivo— que de zonas recientes, y localizadas en las profundidades del cerebro, no en su superficie. Curiosamente, los procesos de «segundo orden» que aquí propongo se arraigan en estructuras neurales antiguas, íntimamente relacionadas con la regulación de la vida, más que en los logros neurales más modernos de la neocorteza, que permiten percepción fina, lenguaje y racionalidad compleja. El aparente «más» de la consciencia depende de lo «menos» y, en último término, el «segundo orden» es una instalación profunda y más primitiva. Oculta y venerablemente antigua es la luz de la consciencia.

Permite que señale que esto es un hecho, no una hipótesis: sea o no correcta mi conjetura, el hecho es que las lesiones en estos sitios desorganizan la consciencia, lo que no ocurre con el daño en otras regiones. Lo menos que se puede decir es que este hecho es contraintuitivo. Con toda justicia pensamos que la consciencia es un significativo avance biológico, aun cuando otorgamos consciencia a criaturas no humanas. Pues bien, el avance sin duda es significativo, pero puede ser más antiguo de lo que creemos. Lo que no es tan antiguo desde el punto de vista evolutivo es la extensión de la consciencia permitida por la memoria: primero, al permitirnos establecer un registro autobiográfico; segundo, al darnos un vasto repertorio de otros hechos; y, tercero, al dotamos del poder retentivo de la memoria de trabajo. Por cierto, estas extensiones de la consciencia, que florecieron con tanto vigor en los humanos, se basan en los aspectos evolutivamente modernos del cerebro, esto es, en los de la neocorteza. En último término, sin embargo, ninguna de estas asombrosas nuevas características de la consciencia ocurre con independencia de los modestos logros de la consciencia nuclear.