Apéndice

 

Notas sobre mente y cerebro

 

UNA SUERTE DE GLOSARIO

 

Debido a que palabras como imagen, patrones neurales, representaciones y mapas tienen significados varios y borrosos, su empleo está lleno de dificultades. Pero son indispensables para transmitir mis ideas en cualquier intento de tratar los tópicos de este libro. El propósito de estas notas es esclarecer la manera en que uso algunos de los términos.

 

¿Qué es una imagen, y qué un patrón neural?

Cuando empleo la voz imagen, siempre me refiero a imagen mental. Un sinónimo es patrón mental. No empleo la palabra imagen para referirme al patrón de actividades neurales capaz de ser hallado, en la neurociencia habitual, en cortezas sensoriales activadas; por ejemplo, en las cortezas auditivas con relación a un percepto auditivo, o en las cortezas visuales en correspondencia con una percepción visual. Al referirme a los aspectos neurales del proceso empleo términos como patrón neural o mapa.

Las imágenes pueden ser conscientes o no conscientes (ver más adelante). Las imágenes no conscientes nunca son accesibles directamente. Si son conscientes, solo pueden ser percibidas desde una perspectiva personal (mis imágenes, tus imágenes). Por otra parte, solo desde una perspectiva de tercera persona es posible captar los patrones neurales. Si tuviera la oportunidad de observar mis propios patrones neurales gracias a sofisticadas tecnologías, seguiría mirándolos desde una perspectiva ajena.

 

Las imágenes no son siempre visuales

Con el término imágenes indico patrones mentales dotados de una estructura construida con los indicadores de las modalidades sensoriales: visuales, auditivas, olfativas, gustativas y somatosensoriales. La modalidad somatosensorial (la palabra deriva del griego soma, que significa «cuerpo») incluye formas plurales de sensación: táctil, muscular, térmica, dolorosa, visceral y vestibular. La voz imagen no solo se refiere a imagen «visual» ni tiene nada de estático. La palabra también denota imágenes sonoras como las que entrega la música o el viento, y las imágenes somatosensoriales que Einstein empleaba para resolver sus acertijos mentales (con

gran penetración, describió esas pautas como «imágenes musculares»[1]). En todas las modalidades, las imágenes «retratan» (depict) procesos y entidades de todo tipo, concretos y abstractos. Las imágenes asimismo «retratan» las propiedades físicas de las entidades y, someramente o no, su relación temporal y espacial, así como sus acciones. En suma, el proceso que aprehendemos como mente cuando las imágenes mentales se hacen nuestras gracias a la consciencia es un flujo continuo de imágenes, muchas de las cuales ostentan una interrelación lógica. El flujo avanza en el tiempo, rápida o lentamente, con orden o no, y suele moverse a lo largo de varias secuencias, no solo de una. Ocurre que las secuencias sean concurrentes, convergentes, divergentes o yuxtapuestas. Pensamiento es un vocablo aceptable para describir el flujo.

 

Construir imágenes

Las imágenes se construyen cuando captamos objetos, desde personas hasta dolores de muelas, de afuera del cerebro hacia dentro, o cuando reconstruimos objetos a partir de la memoria, de adentro hacia fuera, por decirlo así. La industria de imágenes nunca se detiene mientras estamos despiertos e incluso continúa durante parte del dormir, cuando soñamos. Se podría decir que las imágenes son la moneda de nuestras mentes. Las voces que empleo para comunicar estas ideas se forman en primer lugar —siquiera de manera fugaz y esquemática— bajo apariencia de fonemas o morfemas auditivos, visuales o somatosensoriales, antes de que yo las trasmita a la página en su versión escrita. Análogamente, tú procesas primero bajo forma de imágenes verbales estas palabras escritas que ahora tienes ante los ojos, antes de que promuevan la activación de otras imágenes, esta vez no verbales, que permiten que los «conceptos» correspondientes a mis palabras puedan desplegarse mentalmente. Desde esta perspectiva, cualquier símbolo en que puedas pensar es una imagen, y es probable que los residuos mentales carentes de imagen sean escasos. Incluso los sentimientos que urden el trasfondo de cada instante mental son imágenes en esta acepción, imágenes somatosensoriales, es decir que señalan antes que nada aspectos del estado corporal. Los sentimientos obsesivamente repetidos que conforman el self en el acto de conocer no son excepciones.

Las imágenes pueden ser conscientes o no conscientes. Aclaro que no todas las imágenes construidas por el cerebro llegan a ser conscientes. Se genera un volumen copioso de imágenes y un exceso de competencia entre ellas para ocupar la ventana mental relativamente pequeña donde puedan tornarse conscientes: la ventana en que las imágenes se acompañan de la sensación de que las aprehendemos y les prestamos debida atención. Hablando metafóricamente, hay sin duda un subterráneo bajo la mente consciente, y posee muchos niveles. Un nivel recoge las imágenes desatendidas. Otro nivel cobija los patrones neurales y las relaciones entre patrones neurales que subyacen en toda imagen, consciente o no. Un nivel adicional acoge la maquinaria neural destinada a conservar registros de patrones neurales en la memoria, es decir, el tipo de maquinaria neural que encarna disposiciones implícitas innatas y adquiridas.

 

Representaciones

Es preciso esclarecer el significado de algunos términos adicionales. Uno de ellos es representación, vocablo problemático pero casi inevitable en discusiones de esta índole. Empleo representación como sinónimo de imagen mental o de patrón neural. Mi imagen mental de un rostro singular es una representación, y también lo son los patrones neurales que emergen durante el procesamiento perceptual-motor del rostro, en una variedad de regiones visuales, somatosensoriales y motoras del cerebro. Este empleo de representación es convencional y transparente. Solo significa «patrón consistentemente relacionado con algo», ya sea con una imagen mental o con un conjunto coherente de actividades neurales en una región cerebral específica. El problema con la voz no es su ambigüedad, puesto que cualquiera puede imaginar lo que significa, sino la implicación de que, de alguna manera, la imagen mental o el patrón neural representan en mente y cerebro, con cierto grado de fidelidad, el objeto al que se refiere la representación, como si la representación replicara la estructura del objeto. No sugiero eso cuando empleo el término. Ignoro la fidelidad de los patrones neurales o imágenes mentales en relación con los objetos que representan. Además, sea cual fuere la fidelidad, los patrones neurales y sus concomitantes imágenes mentales son tanto creaciones del cerebro como productos de la realidad externa que estimula su creación. Si miramos un objeto externo a nosotros mismos formamos imágenes comparables en nuestros cerebros respectivos. Esto lo sabemos, puesto que tú y yo podemos describir el objeto de maneras similares, hasta en sus detalles más finos. Pero eso no significa que la imagen que vemos sea la copia del objeto externo. Ignoramos cómo es éste, en términos absolutos. La imagen que vemos se basa en cambios que ocurren dentro de nuestros organismos —incluyendo la parte del organismo que denomino cerebro— cuando la estructura física del objeto interactúa con el cuerpo. Los dispositivos de señalamiento localizados a lo largo de nuestra estructura corporal —en piel, músculos, retina, y así— ayudan a construir patrones neurales que cartografían la interacción del organismo con el objeto. Los patrones neurales se construyen conforme a protocolos propios del cerebro y se plasman transitoriamente en múltiples regiones sensoriales y motoras del cerebro, idóneas para procesar señales procedentes de zonas específicas del cuerpo, digamos, de la piel, músculos o retina. La selección momentánea de neuronas y circuitos atraídos por la interacción fundamenta la construcción de estos patrones neurales o mapas. En otras palabras, los bloques básicos de fabricación existen en el cerebro, listos para ser recogidos y ensamblados. Del mismo modo se construye la parte del patrón que permanece en la memoria.

Así, las imágenes que vemos en nuestra mente no son facsímiles del objeto particular, sino más bien imágenes de las interacciones entre cada uno de nosotros y un objeto que atrajo a nuestro organismo, construido bajo forma de patrón neural de acuerdo al diseño del organismo. El objeto es real, también lo son la interacción y las imágenes. No obstante, tanto la estructura como las propiedades de la imagen que llegamos a ver son constructos cerebrales estimulados por un objeto. No existe un retrato del objeto que se transfiera desde éste a la retina y de la retina al cerebro. Más bien existe un conjunto de correspondencias entre características físicas del objeto y modalidades de reacción del organismo, que sienta las bases de la imagen internamente generada y construida. Puesto que tú y yo somos bastante idénticos biológicamente como para construir una imagen lo bastante similar de la misma cosa, podemos aceptar sin protestas la idea convencional de que formamos el retrato de una cosa particular. Pero no es así.

Una última razón para ser cuidadosos con el término representación es que fácilmente evoca la metáfora del cerebro como computadora. La metáfora es inadecuada, sin embargo. El cerebro efectúa cómputos, pero su organización y elaboración guardan poca semejanza con la noción común acerca de la naturaleza de la computadora.

 

Mapas

Idénticas calificaciones valen para el vocablo mapa, palabra tan inevitable e irresistible como representación cuando se trata de debates acerca de la neurobiología de la mente. Cuando las partículas de luz denominadas fotones estimulan la retina en un patrón particular relacionado con un objeto, las células nerviosas activadas por este patrón —un círculo o una cruz, digamos— configuran un mapa neural transitorio. En subsecuentes niveles del sistema nervioso, por ejemplo las cortezas

visuales, se forman mapas subsecuentes y relacionados[2]. Sin duda, igual que con la voz representación, existe una noción legítima de patrón y de correspondencia entre lo cartografiado y el mapa. Pero la correspondencia no es punto por punto, y por lo tanto el mapa no precisa ser fiel. El cerebro es un sistema creativo. Más que reflejar el entorno, como lo haría un artefacto mecánico, cada cerebro construye mapas de ese entorno usando sus propios parámetros y diseño interno, creando así un mundo único para la índole de cerebros diseñados de manera semejante.

 

Misterios y brechas de conocimiento en la fabricación de imágenes

No hay misterio en lo tocante al lugar de origen de las imágenes. Provienen de la actividad de cerebros, y éstos son parte de los organismos vivientes que interactúan con entornos físicos, biológicos y sociales. Así, las imágenes surgen de patrones o mapas neurales formados en poblaciones de células nerviosas, o neuronas, que configuran circuitos o redes. Hay un misterio, empero, respecto del cómo las imágenes emergen de los patrones neurales. La neurobiología aún no sabe cómo un patrón neural se convierte en una imagen.

Muchos de nosotros, en neurociencia, vamos tras una meta y una esperanza: suministrar una explicación global de la manera en que la índole de patrón neural que hoy podemos describir con el instrumental de la neurobiología, de moléculas a sistemas, llega a convertirse en la imagen multidimensional, integrada en el espacio-tiempo, que experimentamos en este preciso momento. Tal vez llegue el día en que podamos explicar a cabalidad los pasos intermedios entre patrón neural e imagen, pero ese día aún no llega. Cuando digo que las imágenes dependen de y surgen de patrones neurales o mapas neurales, más que decir que son patrones o mapas neurales, no estoy resbalando hacia un dualismo inadvertido, esto es, patrones neurales de un lado y cogitum inmaterial del otro. Solo digo que todavía no podemos caracterizar todos los fenómenos biológicos que ocurren entre (a) nuestra descripción actual de un patrón neural en diferentes niveles neurales, y (b) nuestra experiencia de la imagen originada en la actividad dentro del mapa neural. Hay una brecha entre nuestro conocimiento de eventos neurales en el ámbito molecular, celular y de sistemas, y la imagen mental cuyos mecanismos de apariencia quisiéramos entender. Hay un vacío que debe ser llenado por fenómenos físicos aún no identificados pero presumiblemente identificables. La profundidad de la brecha y el grado de posibilidad de sortearla en el futuro es tema de debate, claro está. Sea como fuere, quiero aclarar que evalúo los patrones neurales como generadores de entidades biológicas que denomino imágenes.

La brecha que acabo de describir es una de las razones por las que, a lo largo de este libro, mantengo dos niveles de descripción: uno para la mente, otro para el cerebro. Esta separación es mera higiene intelectual y, repito, no resulta de una concepción dualista. Al mantener niveles separados de descripción no sugiero que existan diferentes sustancias, una mental, otra biológica. Simplemente reconozco en la mente un elevado nivel de procesamiento biológico, que requiere y merece su propia descripción por la naturaleza privada de su apariencia y porque esta apariencia es la realidad fundamental que quisiéramos explicar. Por otra parte, describir eventos neurales con su vocabulario propio es parte del esfuerzo para entender cómo esos eventos contribuyen a la creación de mente.

 

Nuevos términos

En este libro introduzco algunos términos nuevos, por ejemplo, consciencia nuclear, consciencia ampliada (definidas en el capítulo 1), proto-self y estructuras de segundo orden (presentados en los capítulos 5 y 6).

Además, mi uso de las voces emoción y sentimiento no es convencional, como explico al comienzo del capítulo 2; y uso el término objeto en su acepción más amplia y abstracta: personas, lugares y utensilios son objetos, pero también lo son un dolor específico o una emoción.

 

ALGUNOS DATOS ACERCA DE LA ANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

 

El sistema nervioso se compone de tejido nervioso o neural. Igual que cualquier otro tejido vivo, se compone de células. Las células neurales se denominan neuronas y aunque las sustentan otras células —las células gliales—, todo indica que las neuronas son la unidad cerebral crucial, esencial para producir movimientos y actividad mental.

Tres componentes conforman las neuronas: cuerpo de la célula, esto es, la fábrica completa dotada de un núcleo y organelos como mitocondrias; una fibra mayor de descarga (output) denominada axón; y fibras de entrada (input) conocidas como dendritas. Las neuronas se conectan entre sí y forman circuitos donde es posible hallar el equivalente de cables conductores (las fibras del axón) y conectores, conocidos como sinapsis (que habitualmente consisten en un axón que hace contacto con las dendritas de otra neurona).

Figura A. 1. Neurona y sus principales componentes anatómicos.

 

 

Hay miles de millones de neuronas en el cerebro humano, organizadas en circuitos locales. Estos circuitos configuran regiones corticales, cuando se disponen en capas paralelas como en un bizcochuelo, o núcleos, si se agrupan en colecciones no estratificadas, igual que fresas en un recipiente. Tanto las regiones corticales como los núcleos se conectan entre sí mediante «proyecciones» axonales y forman sistemas y, en grados crecientes de complejidad, sistemas de sistemas. Cuando las proyecciones del axón son lo bastante anchas para ser identificadas a simple vista forman vías o tractos. Desde el punto de vista de la escala, todas las neuronas y circuitos locales son microscópicos. Las regiones corticales, muchos núcleos, y los sistemas son macroscópicos.

Para propósitos de descripción anatómica, el sistema nervioso se dispone en divisiones centrales y periféricas. El componente principal del sistema nervioso central es el cerebro, formado por los hemisferios izquierdo y derecho, unidos por el cuerpo calloso (gruesa colección de fibras nerviosas que conecta bidireccionalmente los hemisferios). El sistema nervioso central también abarca núcleos profundos como los ganglios basales, el cerebro anterior basal, el diencéfalo (combinación de tálamo e hipotálamo). El cerebro está unido a la médula espinal por el tronco del encéfalo, detrás del cual hallas el cerebelo (ver figura A.2).

El sistema nervioso central se conecta con todos los puntos del cuerpo mediante nervios, que son haces de axones originados en el cuerpo celular de las neuronas. La colección de todos los nervios que conectan el sistema nervioso central (cerebro, en pocas palabras) con la periferia y viceversa se denomina así sistema nervioso periférico. Los nervios transmiten impulsos de cuerpo a cerebro y de cerebro a cuerpo. Cerebro y cuerpo también se interconectan químicamente, mediante sustancias como las hormonas que circulan en el torrente sanguíneo.

Una sección del sistema nervioso central, en cualquier dirección que te plazca, revela fácilmente una diferencia entre sectores oscuros y pálidos. Los sectores oscuros se conocen como materia gris (aunque su color es más pardo que gris), y los sectores pálidos se denominan materia blanca (que tampoco lo es). La materia gris recibe su tinción oscura de la masa densamente entrelazada de colecciones de cuerpos celulares de las neuronas. Las fibras nerviosas que emanan de los cuerpos celulares localizados en la materia gris conforman la materia blanca. La funda de mielina — que aísla las fibras nerviosas— da a la materia blanca su singular aspecto pálido.

Figura A.2. Divisiones principales del sistema nervioso central y sus componentes críticos, mostrados en una reconstrucción tridimensional de un cerebro humano vivo. Las reconstrucciones se basaron en datos obtenidos por resonancia magnética y mediante la técnica BRAINVOX. Nota las posiciones relativas de los cuatro lóbulos principales, del diencéfalo (que abarca tálamo e hipotálamo) y del tronco del encéfalo. Nota también la posición del cuerpo calloso (que une ambos hemisferios a través de la línea media) y el cíngulo de cada hemisferio. El patrón de cisuras y circunvoluciones es muy similar en los dos hemisferios, pero no idéntico: hay significativas asimetrías y éstas parecen sustentar diferencias de función.

 

La materia gris se da en dos variedades. Ejemplos de la variedad estratificada son la corteza cerebral que envuelve los hemisferios cerebrales y la corteza cerebelar que envuelve al cerebelo. Ejemplos de la variedad no estratificada, esto es, de los núcleos, son los ganglios basales (localizados en las honduras de cada hemisferio cerebral y conformados por tres grandes estructuras: núcleo caudado, putamen y globo pálido), la amígdala (o complejo nuclear amigdaliano), bulto considerable situado en las hondonadas de cada lóbulo temporal, y varias agregaciones de núcleos más pequeños que conforman el tálamo, el hipotálamo y los sectores grises del tronco del encéfalo.

Se puede concebir la corteza cerebral como un palio o manto que se posa sobre todo el cerebro, pues cubre las superficies del hemisferio cerebral, incluyendo aquellas que se localizan en las profundidades de las fisuras y cisuras, grietas que dan al cerebro su característico aspecto plegado. El espesor de este palio de capas múltiples es cercano a los tres milímetros, y las capas son paralelas entre sí y con relación a la superficie del cerebro. La parte evolutivamente más moderna de la corteza se denomina neocórtex. La corteza cerebral es una presencia asombrosa, y todas las demás estructuras grises, los varios núcleos y la corteza cerebelar son subcorticales. El sustantivo lóbulo designa las divisiones mayores de la corteza cerebral: frontal, temporal, parietal y occipital.

Tradicionalmente las regiones de los lóbulos corticales se identifican con números que corresponden a la arquitectura distintiva de sus arreglos celulares (lo que se conoce como citoarquitectura). La numeración de las regiones nació con los trabajos de Korbinian Brodmann y sigue siendo un medio útil después de casi un siglo. Los números deben ser aprendidos de memoria o buscados en un mapa, y nada tienen que ver con el tamaño o importancia del área.

Figura A.3. Materia gris en la corteza cerebral y en los núcleos profundos. La materia gris está formada por un denso conjunto de cuerpos celulares de neuronas. La materia blanca contrastante contiene los axones que se originan en los cuerpos celulares y viajan a otras regiones para establecer conexiones y transmitir señales. Los cortes transversales ofrecen una vista de la localización relativa de varias estructuras profundas no visibles en la superficie del cerebro: ganglios basales, cerebro anterior basal, complejo nuclear amigdaliano, tálamo e hipotálamo. Observa además la localización de la ínsula, región de la corteza que forma parte del sistema somatosensorial y está totalmente oculta en las profundidades de la cisura de Silvio.

Figura A.4. Principales regiones anatómicas de los hemisferios cerebrales: lóbulos frontal, temporal, parietal y occipital; las áreas de Broca (B) y las de Wernicke (W), motoras (M) y somatosensoriales (S). Aunque las áreas de Broca y Wernicke son las más conocidas regiones cerebrales relacionadas con el lenguaje, varias otras están implicadas en el procesamiento del lenguaje. Es el caso de las regiones motoras (M) y somatosensoriales (S), que son precisamente la punta de los icebergs motores y somatosensoriales. Por toda la corteza cerebral, y por debajo de ésta, hay una pluralidad de regiones corticales y núcleos que sustentan funciones motoras (cíngulo, ganglios basales, tálamo, núcleos del tronco del encéfalo). Lo misma vale para la función somatosensorial (núcleos del tronco del encéfalo, tálamo, ínsula, corteza del cíngulo).

 

Figura A.5. Las principales áreas de Brodmann. Los números no reflejan la función, importancia o localización de estas áreas. Son un mero código de referencia.

 

Cuando las neuronas se activan (estado conocido en la jerga neurocientífica como «descarga»), desde el cuerpo de la célula se propaga una corriente eléctrica que baja por el axón. Al llegar esta corriente a una sinapsis, gatilla la liberación de productos químicos conocidos con el apelativo de neurotransmisores (el glutamato es un buen ejemplo). En una neurona excitante, la interacción cooperativa de muchas otras neuronas cuyas sinapsis son adyacentes determina si la próxima neurona descargará o no, esto es, si producirá su propio potencial de acción que desembocará en la liberación de sus propios neurotransmisores, y así.

Las sinapsis pueden ser intensas o débiles. La intensidad sináptica determina la posibilidad y facilidad del viaje del impulso hacia la próxima neurona. En una neurona excitante, la sinapsis intensa facilita el tránsito del impulso, en tanto que una sinapsis débil lo estorba o bloquea. En promedio, cada neurona puede establecer cerca de mil sinapsis. Si consideras que hay más de diez mil millones de neuronas y más de diez billones de sinapsis, cada neurona propende a «hablar» con pocas pero nunca con la mayoría o con todas las demás. De hecho, muchas neuronas solo se comunican con neuronas que no están demasiado lejos, dentro de circuitos relativamente locales o regiones corticales o núcleos, en tanto que otras, aunque sus axones viajan varios centímetros, solo hacen contacto con un número reducido de neuronas. La acción de las neuronas depende de la congregación de neuronas vecinas a la que pertenecen; todo lo que hacen los sistemas depende de la manera en que las congregaciones influyen a otras en una arquitectura de congregaciones interconectadas; por último, todo lo que cada congregación contribuye a la función del sistema al que pertenece depende del lugar que ocupa en él. Las variadas funciones de diferentes áreas cerebrales son consecuencia del lugar de las congregaciones de neuronas conectadas latamente al interior de sistemas de gran escala. En resumen, el cerebro es un sistema de sistemas. Cada sistema se compone de una elaborada interconexión de diminutas pero macroscópicas regiones corticales y núcleos subcorticales, a su vez formados de circuitos locales microscópicos, conformados por neuronas, todo ello conectado mediante sinapsis.

 

SISTEMAS CEREBRALES Y MENTE

 

Para investigar la relación entre imágenes mentales y cerebro, uso desde antiguo un marco de referencia sugerido por los resultados obtenidos en neuropsicología clínica y experimental, neuroanatomía y neurofisiología. El marco de referencia postula un espacio de imágenes y un espacio disposicional. El espacio de imagen es aquel donde las imágenes procedentes de todas las modalidades sensoriales ocurren explícitas. Algunas forman los contenidos mentales manifiestos que la consciencia nos permite experimentar, en tanto que otras quedan en el ámbito no consciente. El espacio disposicional cobija ciertas disposiciones que contienen la base de conocimiento y los mecanismos para construir imágenes recuperadas, generar movimientos y facilitar el procesamiento imagético. A diferencia de los contenidos del espacio de imagen (que son explícitos), los contenidos del espacio disposicional son implícitos. Aunque podemos conocer los contenidos de las imágenes (una vez activada la consciencia nuclear), nunca llegamos a conocer directamente los contenidos de las disposiciones. Los contenidos de las disposiciones siempre son no conscientes y existen en forma latente. Con todo, las disposiciones producen una vasta gama de acciones: descarga de una hormona en el torrente sanguíneo, contracción de músculos en visceras, extremidades o aparato vocal. Las disposiciones conservan algunos registros de una imagen percibida antes y participan en el intento de reconstruir una imagen similar a partir de la memoria. También ayudan en el procesamiento de una imagen puntual, por ejemplo influyendo en el grado de atención que se le otorga. Nunca estamos conscientes del conocimiento necesario para desempeñar cualquiera de estas tareas, ni de los pasos intermedios efectuados. Solo percibimos los resultados, por ejemplo un estado de bienestar, la aceleración del pulso, el movimiento de una mano, un fragmento de sonido rememorado, la versión editada conforme se elabora la percepción de un paisaje.

La totalidad de nuestra memoria, heredada por evolución y disponible al nacer o adquirida después mediante el aprendizaje, en suma, la totalidad de nuestra memoria de cosas, de sus propiedades, de personas, lugares, eventos y relaciones, destrezas, regulaciones biológicas, etc., existe bajo forma disposicional (sinónimo de implícita, encubierta, no consciente) a la espera de convertirse en imagen explícita o acción. Las disposiciones no son palabras. Son registros abstractos de potencialidades. También los vocablos o signos —que, junto con las normas con que combinamos las palabras, son capaces de indicar cualquier entidad o suceso o relación— existen en forma de disposiciones y emergen a la vida como imágenes y acción, por ejemplo cuando escribimos o cantamos. Cuando pienso en las disposiciones recuerdo el

pueblo de Brigadoon, esperando revivir fugazmente[3*].

Ya empezamos a discernir qué partes del sistema nervioso central sustentan el espacio de imagen y cuáles el espacio disposicional. Las áreas de la corteza cerebral localizadas en y en torno del punto de llegada de las señales sensoriales, auditivas, visuales y otras —las cortezas tempranas de las distintas modalidades sensoriales— sustentan patrones neurales explícitos, y también lo hacen partes de áreas límbicas como el cíngulo y estructuras no corticales como el tectum. Estos patrones neurales o mapas cambian continuamente por influjo de inputs externos o internos y probablemente sean la base de las imágenes, cuya dinámica mercurial iguala los cambios de patrones neurales al cabo del tiempo.

Por su parte, las cortezas de alto orden —que conforman el océano de la corteza cerebral en tomo de las islas de las cortezas sensoriales tempranas y las cortezas motoras— de las cortezas límbicas, y numerosos núcleos subcorticales, desde el complejo nuclear amigdaliano hasta el tronco del encéfalo, contienen disposiciones, es decir, registros implícitos de conocimiento. (Ver figura A.6.) La activación de los circuitos disposicionales envía señales a otros circuitos y logra que distintas zonas del cerebro generen imágenes o acciones.

Este bosquejo sencillo también requiere mencionar otras regiones encefálicas cuyo papel ostensible es la interrelación de señales a través de ciertas áreas cerebrales, junto con el control de su ocurrencia. Esas regiones incluyen el tálamo, los ganglios basales, el hipocampo y el cerebelo. A pesar de nuestra ignorancia, necesitaríamos un libro completo para empezar a discutir la complejidad de sus trabajos respectivos. En cualquier caso, solo diré que las funciones del tálamo — interrelación y retransmisión de señales, control de actividades cerebrales en áreas dispares— son indispensables para la consciencia; el papel de las otras es impreciso (ganglios basales, cerebelo) o insignificante (hipocampo).

Figura A.6. a) Principales cortezas sensoriales tempranas (somatosensoriales, auditivas, visuales). El término «temprana» no se refiere a su edad evolutiva sino al orden de ingreso de las señales en la corteza cerebral. Por ejemplo, la luz activa neuronas en las retinas, luego en los núcleos geniculados y después en las áreas 17, 18 y 19, conocidas colectivamente como «cortezas visuales tempranas». El área 17 también se conoce como «corteza visual primaria» o V . Las áreas 18 y 19 también se denominan «cortezas visuales asociativas» e incluyen 1

subregiones conocidas como V , V , V , V . Análoga disposición general vale para las cortezas auditivas y 2 3 4 5

somatosensoriales, respectivamente, en los lóbulos temporal y parietal. b) Cortezas de alto orden y límbicas (zona oscura). El remanente de la corteza cerebral se forma de cortezas de alto orden, que envuelven a casi todas las cortezas tempranas, y de algunas cortezas denominadas límbicas, como las cortezas del cíngulo.

Postulo que las disposiciones se guardan en conjuntos de neuronas denominados zonas de convergencia. Así, a la partición entre un espacio de imagen y un espacio disposicional corresponde una partición entre: (1) mapas neurales explícitos — activados en las cortezas sensoriales tempranas, en las llamadas cortezas límbicas y en algunos núcleos subcorticales—, y (2) zonas de convergencia situadas en cortezas de alto orden y en algunos núcleos subcorticales.

Aún no está claro cómo esta disposición anatómica sirve de base para las imágenes integradas y unificadas que experimentamos en la mente, aunque hay diversas propuestas de solución a partes de la interrogante. Esta incógnita suele denominarse «problema de ligazón» (binding). Desde el punto de vista de un panorama general de la mente es probable que la ligazón requiera alguna forma de cerrojo temporal de las actividades neurales que ocurren en regiones encefálicas separadas pero interconectadas. Es casi seguro que la escena integrada y unificada que caracteriza la mente consciente requiera de una copiosa señalización local y global de las poblaciones de neuronas a través de múltiples regiones encefálicas. Gerald Edelman se hace cargo de este requerimiento con su noción de re-ingreso. La «onda ligada transcortical» de Rodolfo Llinás, y mi noción de retroactivación temporalmente aherrojada son otros tantos intentos de captar un mecanismo capaz de lograr que la actividad necesariamente fragmentada de nuestro encéfalo posea

coherencia espaciotemporal[3]. El trabajo de Wolf Singer trata los mecanismos

requeridos para generar coherencia en niveles microestructurales[4], y Francis Crick ha desarrollado varias teorías acerca de estos requerimientos, a nivel de células y

microcircuitos[5]. Jean-Pierre Changeux y Gerald Edelman han propuesto marcos selectivos para la operación de estos mecanismos, y el trabajo de Michael Merzenich

muestra que el cerebro tiene la flexibilidad necesaria para operar de este modo[6].