Frederico Cuvier, e m uitos dos velhos…

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planta. Por outro lado, quando se trata de experiências com plicadas, um observador tão cuidadoso com o Gärtner, devia subm eter os híbridos à castração, de form a que em cada geração um cruzam ento se realizasse com toda a segurança com o pólen de um a outra flor pertencente quer à m esm a planta, quer a outra, m as sem pre da m esm a natureza híbrida.

O extraordinário crescim ento de fecundidade nas gerações sucessivas de híbridos fecundados artificialm ente, contrastando com o que se passa naqueles que são espontaneam ente fecundados, poderia assim explicar-se, j ulgo eu, pelo fato de que são evitados os cruzam entos consangüíneos.

Passem os agora aos resultados obtidos por um terceiro experim entador não m enos hábil, o reverendo W. Herbert. Afirm a que alguns híbridos são perfeitam ente fecundos, tão fecundos com o as espécies prim árias puras, e sustenta as suas conclusões com tanta vivacidade com o Kölreuter e Gärtner, que consideram , pelo contrário, que a lei geral da natureza é que todo o cruzam ento entre espécies distintas é ferido de um certo grau de esterilidade. Herbert experim entou sobre as m esm as espécies que Gärtner. Pode atribuir-se, creio eu, a diferença nos resultados obtidos à grande habilidade de Herbert em horticultura e ao fato de que tinha estufas quentes à sua disposição. Citarei um exem plo único entre as suas num erosas e im portantes observações: « Todos os óvulos de um a m esm a vagem de Crinum sapense fecundados pelo Crinum revolutum produziram cada um um a planta, fato que j am ais tenho visto no caso de fecundação natural» . Há pois um a fecundidade perfeita, ou m esm o m ais perfeita que de ordinário, no prim eiro cruzam ento operado entre duas espécies distintas. Este caso do Crinum leva-m e a assinalar o fato singular de que se podem facilm ente fecundar plantas individuais de certas espécies de Lobelia, de Verbascum e de Passiflora com o pólen proveniente de um a espécie distinta, m as não com pólen proveniente da m esm a planta, posto que este últim o sej a perfeitam ente são e apto a fecundar outras plantas e outras espécies. Todos os indivíduos dos gêneros Hippeastrum e Cary dalis, assim com o o dem onstrou o professor Hildebrando, todos os indivíduos das diversas orquídeas, com o o dem onstraram Scott e Fritz Müller, apresentam esta m esm a particularidade. Resulta que certos indiví- 316

duos anorm ais de algum as espécies, e todos os indivíduos de outras espécies, se cruzam m uito m ais facilm ente quando não podem ser fecundados pelo pólen proveniente do m esm o indivíduo. Assim , um bolbo de Hippeastrum aulicuni produziu quatro flores; Herbert fecundou três com o próprio pólen, e a quarta foi posteriorm ente fecundada com o pólen proveniente de um híbrido m isto provindo de três espécies distintas; eis o resultado desta experiência: « Os ovários das três prim eiras flores cessaram logo de se desenvolver e m orreram no fim de alguns dias, enquanto que a vagem fecundada pelo pólen do híbrido cresceu vigorosam ente, chegou rapidam ente à m aturação, e produziu grãos excelentes que germ inaram facilm ente» . Experiências sem elhantem ente feitas durante m uitos anos por Herbert deram -lhe sem pre os m esm os resultados. Estes fatos servem para m ostrar de que causas m isteriosas e insignificantes depende algum as vezes a m aior ou m enor fecundidade de um a espécie. As experiências práticas dos horticultores, posto que faltando-lhes precisão científica, m erecem , contudo, algum a atenção. É notório que quase todas as espécies de Pelargonium , de Fuchsia, de Calceolaria, de Petunia, de Rhododendron, etc., têm sido cruzadas de m il m aneiras; contudo m uitos destes híbridos produzem regularm ente sem entes. Herbert afirm a, por exem plo, que um híbrido de Calecolaria integrifolia e de Calceolaria plantaginea, duas espécies tão dessem elhantes quanto possível pelos seus hábitos gerais, « se reproduziu tão regularm ente com o se fosse um a espécie natural das m ontanhas do Chile» . Fiz vários estudos para determ inar o grau de fecundidade de alguns rododendros híbridos, provenientes de cruzam entos m ais com plicados, e adquiri a convicção de que m uitos deles são com pletam ente fecundos. C. Noble, por exem plo, ensina-m e que obtém por enxertia um grande núm ero de indivíduos de um híbrido entre o Rhododendron Ponticum e o Rhododendron Carawbiense, e que este híbrido dá sem entes em tão grande abundância quanto se pode im aginar. Se a fecundidade dos híbridos convenientem ente tratados fosse sem pre dim inuindo de geração em geração, com o Gärtner o pensa, o fato seria conhecido dos horticultores. Estes cultivam quantidades consideráveis dos m esm os híbridos, e é som ente assim que as plantas se encontram colocadas em condições convenientes; a intervenção dos insetos per- 317

m ite, com efeito, cruzam entos fáceis entre os diferentes indivíduos e im pede a influência nociva de um a consangüinidade m uito próxim a. Podem os facilm ente convencer-nos da eficácia do concurso dos insetos exam inando as flores dos rododendros híbridos m ais estéreis; não produzem pólen e, contudo, os estigm as são cobertos de pólen proveniente de outras flores.

Têm -se feito m enos experiências precisas nos anim ais do que nas plantas. Se pode dar-se crédito às nossas classificações sistem áticas, isto é, se os gêneros zoológicos são tão distintos uns dos outros com o o são os gêneros botânicos, podem os concluir dos fatos verificados que, nos anim ais, indivíduos m ais afastados entre si na escala natural podem cruzar-se m ais facilm ente que entre os vegetais; m as os híbridos que provêm destes cruzam entos são, creio eu, m ais estéreis. É preciso, contudo, tom ar em consideração o fato de que poucos anim ais se reproduzem voluntariam ente em cativeiro, e que, por conseqüência, som ente têm havido poucas experiências feitas em boas condições: o canário, por exem plo, foi cruzado com nove espécies distintas de pardais; m as, com o nenhum a destas espécies se reproduz em cativeiro, não tem os ocasião de esperar que o prim eiro cruzam ento entre eles e o canário ou entre os seus híbridos sej a perfeitam ente fecundo. Quanto à fecundidade das gerações sucessivas dos anim ais híbridos os m ais fecundos, não conheço caso em que tenham sido tratadas ao m esm o tem po duas fam ílias de híbridos provenientes de pais diferentes, de m aneira a evitar os efeitos nocivos dos cruzam entos consangüíneos. Tem -se, pelo contrário, habitualm ente cruzado em conj unto irm ãos e irm ãs em cada geração sucessiva, apesar dos conselhos constantes de todos os tratadores. Não é, pois, para adm irar que, nestas condições, a esterilidade inerente aos híbridos estej a sem pre em aum ento. Muito em bora não conheça nenhum caso bem autêntico de anim ais híbridos perfeitam ente fecundos, tenho razões para acreditar que os híbridos do Cervulus vaginalis e do Cervulus Reevesii, assim com o os do Phasianus colchicus e do Phasianus torquatus, são perfeitam ente fecundos. M. Quatrefages verifica que se pode observar em Paris a fecundidade inter se, durante oito gerações, dos híbridos provenientes de duas borboletas (Bom by x cy nthia e Bom by x arrindia). Tem -se recentem ente afirm ado que duas espécies tão distintas com o a lebre e o coelho,

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quando se consegue j untá-las, dão produtos que são m uitíssim o fecundos quando se cruzam com um a das espécies pais. Os híbridos entre o ganso com um e o ganso chinês (Anagalis cy gnoides), duas espécies assaz diferentes para que sej am dispostas ordinariam ente em gêneros distintos, são m uitas vezes reproduzidas neste país com um a ou outra das origens puras, e num só caso inter se. Este resultado foi obtido por M. Ey ton, que tratou dois híbridos provenientes dos m esm os pais, m as de posturas diferentes; estas duas aves não lhe deram m enos de oito híbridos de um a só ninhada, híbridos que se viu serem os filhos dos gansos puros. Estes gansos, de raças cruzadas, devem ser m uitíssim o fecundos na Índia, porque dois j uízes irrefutáveis em tal m atéria, M. Bly th e o capitão Hutton, inform aram -m e que sa criam em diversas partes desse país rebanhos inteiros de gansos híbridos; ora, é preciso que a fecundidade sej a perfeita, visto que os criam para auferir lucros, e ali se não encontram quaisquer das puras espécies m ães. As nossas diversas raças de anim ais dom ésticos cruzados são perfeitam ente fecundas; e, contudo, em m uitos casos descendem de duas ou m ais espécies selvagens. Devem os deduzir deste fato, ou que as espécies-m ãe prim itivas produziram inicialm ente híbridos perfeitam ente fecundos, ou que estes se tornam fecundos sob a influência da dom esticação. Esta segunda alternativa, m encionada prim eiram ente por Pallas, parece a m ais provável, e quase não pode ser posta em dúvida.

É quase certo, por exem plo, que os nossos cães descendem de diversas origens selvagens; entretanto, todos são perfeitam ente fecundos entre si, excetuando talvez alguns cães dom ésticos indígenas da Am érica do Sul; porém , a sem elhança leva-m e a pensar que as diferentes espécies prim itivas não são, antes de tudo, cruzadas livrem ente e não produzem híbridos perfeitam ente fecundos. Contudo, consegui recentem ente a prova decisiva da total fecundidade inter se dos híbridos originários do gado giba da índia com o nosso gado com um . Entretanto, as im portantes diferenças osteológicas verificadas por Rutim ey er entre as duas form as, assim com o as diferenças nos hábitos, na voz, na constituição, etc, notados por Mr. Bly th, são de natureza a considerá-las com o espécies absolutam ente diversas. Aplicam -se as m esm as observações às duas raças principais do porco.

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Devem os, pois, deixar de dar crédito à esterilidade absoluta das espécies cruzadas ou terem os de considerar esta esterilidade entre os anim ais, não com o um caráter indelével, m as com o um caráter que a dom esticação pode extinguir. Em resum o, se considerarm os o conj unto dos fatos bem verificados em relação ao cruzam ento das plantas e dos anim ais, poderem os concluir que certa esterilidade relativa se m anifesta geralm ente, quer entre os prim eiros cruzam entos, quer entre os híbridos, m as que, no estado atual dos nossos conhecim entos, esta esterilidade não deve ser considerada absoluta e universal. LEIS Q UE REG EM A ESTERILIDADE DOS PRIMEIROS CRUZAMENTOS E DOS HÍ-BRIDOS

Estudem os agora m ais porm enorizadam ente as leis que regem a esterilidade dos prim eiros cruzam entos e dos híbridos. O nosso obj etivo prim ordial é determ inar se estas leis provam que as espécies foram particularm ente beneficiadas com esta propriedade, em vista de im pedir um cruzam ento e um a m istura devendo ocasionar confusão geral. As deduções que seguem são geralm ente extraídas da notável obra de Gärtner sobre a hibridação das plantas. Procurei assegurar até

que ponto as regras que apresenta são adaptáveis aos anim ais e, levando-se em consideração os poucos conhecim entos que tem os dos anim ais híbridos, surpreendi-m e ao ver que estas regras aplicam -se geralm ente aos dois reinos. Já notam os que o grau de fecundidade, quer dos prim eiros cruzam entos, quer dos híbridos, apresentava graus insensíveis desde a esterilidade absoluta até

à fecundidade perfeita. Podia m encionar m uitas provas curiosas desta gradação, m as restrinj o-m e apenas a apresentar um a rápida exposição dos fatos. Logo que o pólen de um a planta foi transportado para o estigm a de outra planta pertencente a um a fam ília diferente, a sua ação é tão nula com o seria a da poeira. A partir desta esterilidade absoluta o pólen das diferentes espécies de um m esm o gênero aplicado sobre o estigm a de um a das espécies deste m esm o gênero, origina um núm ero de sem entes que varia de m odo a form ar um a série progressiva desde a esterilidade absoluta até um a fecundidade m ais ou m enos perfeita e m esm o, com o j á tem os notado, em certos casos anorm ais, até um a fecundidade superior

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àquela determ inada pela ação do pólen da própria planta. Do m esm o m odo, há

híbridos que j am ais produziram ou j am ais produzirão um a única sem ente fecunda, m esm o com o pólen tirado de um a das espécies puras; porém descobriu-se em alguns um prim eiro vestígio de fecundidade, no sentido de que, sob a ação do pólen de um a das espécies-m ãe, a flor híbrida m urcha um pouco m ais cedo de que o teria sido por outra form a; ora, sabe-se que aí está um sintom a de com eço de fecundação. Deste grau extrem o de esterilidade, passam os progressivam ente para os híbridos fecundos, produzindo sem pre um m aior núm ero de sem entes até aos que atinj am a fecundidade perfeita.

Os híbridos oriundos de duas espécies difíceis de cruzar, e dos quais os prim eiros cruzam entos são geralm ente m uitíssim o estéreis, pouquíssim as vezes sendo fecundados; m as não há paralelism o rigoroso a estabelecer entre a dificuldade de um prim eiro cruzam ento e o grau de esterilidade dos híbridos que dele resultam — duas ordens de fatores que com um ente se tem confundido. Há m uitos casos em que duas espécies puras, no gênero Verbascum, por exem plo, cruzam se com a m aior facilidade e produzem num erosos híbridos, porém , estes híbridos são por si m esm os incontestavelm ente estéreis. Por outro lado, há espécies que se cruzam raram ente ou com dificuldade extrem a e cuj os híbridos, um a vez produzidos, são m uitíssim o fecundos. Estes dois casos opostos apresentam -se nos m esm os lim ites de um único gênero Dianthus, por exem plo. As condições desfavoráveis afetam m ais facilm ente a fecundidade, tanto dos prim eiros cruzam entos com o dos híbridos, do que a das espécies puras. Mas o grau de fecundidade dos prim eiros cruzam entos é igualm ente variável em virtude de um a disposição inata, porque esta fecundidade nem sem pre é igual em todos os indivíduos das m esm as espécies, cruzadas nas m esm as condições; parece depender em parte da constituição dos indivíduos que foram escolhidos para a experiência. O m esm o se dá com os híbridos, porque a fecundidade varia algum as vezes m uito entre os diversos indivíduos provenientes das sem entes contidas na m esm a cápsula, e expostas às m esm as condições.

Entende-se, pelo term o de afinidade sistem ática, as sem elhanças que as espécies têm um as com as outras com relação à estrutura e constituição. Ora esta

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afinidade regula m uitíssim o a fecundidade dos prim eiros cruzam entos e a dos híbridos que dela provêm . É o que prova claram ente o fato de j am ais se poder obter híbridos entre espécies classificadas em fam ílias distintas, enquanto que, por outro lado, as espécies m uito próxim as podem , em geral, cruzar-se facilm ente. Todavia, a relação entre a afinidade sistem ática e a facilidade de cruzam ento não é

de nenhum a m aneira rigorosa. Poder-se-ão citar num erosos exem plos de espécies m uito próxim as que recusam cruzar-se ou que o fazem apenas com extrem a dificuldade, e casos de espécies m uito distintas que, ao contrário, se unem com um a grande facilidade. Pode, num a m esm a fam ília, encontrar-se um gênero, com o o Dianthus por exem plo, no qual um grande núm ero de espécies se entrecruzam facilm ente, e um outro gênero, tal com o o Silene, no qual, apesar dos esforços m ais perseverantes, não houve possibilidade de se obter o m enor híbrido em espécies extrem am ente próxim as. Encontram os estas m esm as diferenças nos lim ites de um m esm o gênero; têm -se, por exem plo, cruzado num erosas espécies do gênero Nicotiniana m uito m ais que as espécies de qualquer outro gênero; contudo, Gärtner verificou que a Nicotiniana acum inata, que, com o espécie, nada tem de extraordinariam ente particular, não pode fecundar oito outras espécies de Nicotiniana, nem ser fecundada por elas. Podia citar m uitos casos análogos. Ninguém pôde ainda indicar qual é a natureza ou grau de diferenças apreciáveis que bastem para im pedir o cruzam ento das duas espécies. Pode dem onstrar-se que plantas m uito diferentes pelo seu aspecto geral e pelos seus hábitos, e apresentando dessem elhanças m uito notáveis em todas as partes da flor, m esm o no pólen, no fruto e nos cotilédones, podem ser cruzadas conj untam ente. Podem os m uitas vezes cruzar facilm ente em conj unto plantas anuais e vivazes, árvores de folhas caducas e de folhas persistentes, plantas adaptadas a clim as m uito diferentes e habitando estações com pletam ente diversas. Por expressão de cruzam ento recíproco entre duas espécies, entendo casos tais, com o, por exem plo, o cruzam ento de um cavalo com um a burra, depois o de um burro com um a égua, pode-se dizer que as duas espécies foram reciprocam ente cruzadas. Há m uitas vezes diferenças im ensas quanto à facilidade com que podem realizar-se os cruzam entos recíprocos. Os casos deste gênero são de

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um a grande im portância, porque provam que a aptidão que têm duas espécies de se cruzar é m uitas vezes independente das suas afinidades sistem áticas, isto é, de inteira diferença na sua organização, exceto o sistem a reprodutor. Kölreuter, há

m uito tem po j á, observou a diversidade de resultados que apresentam os cruzam entos recíprocos entre as m esm as duas espécies. Para citar um exem plo, a Mi-rabilis jalapa é facilm ente fecundada pelo pólen da Mirabilis longiflora e os híbridos que provêm deste cruzam ento são m uito fecundos; m as Kölreuter experim entou m ais de duzentas vezes, no espaço de oito anos, fecundar reciprocam ente a Mi-rabilis longiflora com o pólen da Mirabilis jalapa sem que o pudesse alcançar. Conhecem -se outros casos não m enos surpreendentes. Thuret observou o m esm o em certos fucos m arinhos. Dem ais, Gärtner reconheceu que a diferença na facilidade com que os cruzam entos recíprocos se podem efetuar é, em grau m enos pronunciado, m uito geral. Observou-o m esm o entre form as m uito vizinhas, tais com o a Matthiola annua e a Matthiola glabra, que m uitos botânicos consideram com o variedades. É ainda um fato notável que os híbridos provenientes de cruzam entos recíprocos, quer constituídos pelas duas m esm as espécies -pois que cada um a delas foi sucessivam ente em pregada com o pai e depois com o m ãe - quer divergindo raram ente pelos seus caracteres exteriores, diferem geralm ente um pouco e algum as vezes m uito quanto à relação de fecundidade. Poderiam tirar-se das observações de Gärtner m uitas outras regras singulares; assim , por exem plo, algum as espécies têm um a facilidade notável em se cruzar com outras; certas espécies do m esm o gênero são notáveis pela energia com que im prim em a sua sem elhança à descendência híbrida; m as estas duas aptidões não vão necessariam ente em conj unto. Certos híbridos em vez de apresentar caracteres interm ediários com os seus pais, com o acontece de ordinário, assem elham -se m uito m ais a um deles; m uito em bora estes híbridos se pareçam exteriorm ente de um a m aneira quase absoluta a um a das puras espécies m ães, são em geral, salvo raras exceções, extrem am ente estéreis. Do m esm o m odo, entre os híbridos que têm um a conform ação habitualm ente interm ediária entre os seus pais, encontram -se por vezes alguns indivíduos excepcionais que se assem elham quase que por com pleto a um dos ascendentes puros; estes híbridos são

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quase sem pre absolutam ente estéreis, m esm o quando outros indivíduos provenientes de sem entes tiradas da m esm a cápsula são m uito fecundos. Estes fatos provam o quanto a fecundidade de um híbrido pouco depende da sua sem elhança exterior com um a ou outra das form as puras de origem .

Depois das regras precedentes, que regem a fecundidade dos prim eiros cruzam entos e dos híbridos, vem os que, quando se cruzam form as que se podem tom ar com o espécies bem distintas, a fecundidade delas apresenta todos os graus desde zero até à fecundidade perfeita, a qual pode m esm o, em certas condições, ser levada ao extrem o; que esta fecundidade, em bora sej a facilm ente afetada pelo estado favorável ou desfavorável das condições exteriores, é favorável em virtude de predisposições inatas; que esta fecundidade não é sem pre igual em grau, no prim eiro cruzam ento e nos híbridos que provêm deste cruzam ento; que a fecundidade dos híbridos não está, além disso, em relação com o grau de sem elhança exterior que podem ter com um a ou outra das suas form as origens; e, finalm ente, que a facilidade com que um prim eiro cruzam ento entre duas espécies pode ser efetuado nem sem pre depende das suas afinidades sistem áticas, ou do grau de sem elhança que possa haver entre elas. A realidade desta asserção dem onstra-se pela diferença dos resultados que dão os cruzam entos recíprocos entre as duas m esm as espécies, porque, em bora um a das duas sej a em pregada com o pai ou com o m ãe, há ordinariam ente algum a diferença, e por vezes um a diferença considerável, na facilidade que se encontra em realizar esse cruzam ento. Por outro lado, os híbridos provenientes de cruzam entos diferem m uitas vezes em fecundidade. Estas leis singulares e com plexas indicam que os cruzam entos entre espécies foram feridos de esterilidade unicam ente porque as form as orgânicas se não podem confundir na natureza? Não o creio. Porque, com efeito, seria a esterilidade tão variável, quanto ao grau, segundo as espécies que se cruzam , para que devam os supor que é igualm ente im portante para todas evitar a m istura e a confusão? Porque será variável o grau de esterilidade em virtude de predisposições inatas entre indivíduos diversos da m esm a espécie? Porque se cruzam espécies que com a m aior facilidade produzem híbridos m uito estéreis, ao passo que ou- 324

tras, cuj os cruzam entos são m uito difíceis de realizar, produzem híbridos m uito fecundos? Porque existe esta diferença tão freqüente e tão considerável nos resultados dos cruzam entos recíprocos operados entre duas m esm as espécies? Porque, poder-se-á ainda perguntar, é possível a produção dos híbridos? Dar à espécie a propriedade especial de produzir híbridos, para deter em seguida a sua propagação ulterior por diversos graus de esterilidade, que não estão rigorosam ente em relação com a facilidade que têm os pais em se cruzarem , parece um a estranha convenção. Por outro lado, os fatos e as regras que precedem parece-m e indicarem claram ente que a esterilidade, tanto dos prim eiros cruzam entos com o dos híbridos, é sim plesm ente um a conseqüência dependente de diferenças desconhecidas que afetam o sistem a reprodutor. Estas diferenças são de um a natureza tão particular e tão bem determ inada, que, nos cruzam entos recíprocos entre duas espécies, o elem ento m acho de um a está m uitas vezes apto para exercer facilm ente a sua ação ordinária sobre o elem ento fêm ea da outra, sem que a inversa possa ter lugar. Um exem plo fará com preender m elhor o que eu entendo quando digo que a esterilidade é um a conseqüência de outras diferenças, e não um a propriedade de que as espécies foram especialm ente dotadas. A aptidão que possuem certas plantas para poder ser enxertadas em outras não tem im portância algum a para a sua prosperidade no estado de natureza; ninguém , presum o eu, suporá que ela lhe tenha sido dada com o um a propriedade especial, m as adm itirão que é um a conseqüência de certas diferenças nas leis do crescim ento das duas plantas. Podem os por vezes com preender que tal árvore não possa enxertar-se em outra, em razão de diferença na rapidez de crescim ento, na dureza da m adeira, na época do fluxo da seiva, ou na natureza desta, etc.; m as há um a série de casos em que não podem os assinalar um a causa qualquer. Um a grande diversidade no talhe de duas plantas, o fato de um a ser lenhosa e a outra herbácea, de um a ter folhas caducas e a outra persistentes, a própria adaptação a diferentes clim as nem sem pre im pede de as enxertar um a na outra. Dá-se o m esm o na enxertia, que se dá na hibridação; a aptidão é lim itada pelas afinidades sistem áticas, porque nunca se puderam enxertar um a na outra árvores pertencentes a fam ílias absolutam ente

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distintas, enquanto que, por outro lado, se pode ordinariam ente, posto que não invariavelm ente, enxertar um as nas outras espécies vizinhas e variedades da m esm a espécie. Mas do m esm o m odo que na hibridação, a aptidão para a enxertia não está absolutam ente em relação com a afinidade sistem ática, porque se podem enxertar um as nas outras árvores pertencentes a gêneros diferentes dum a m esm a fam ília, enquanto que a operação não pode, em certos casos, dar bons resultados entre espécies do m esm o gênero. Assim , a pereira enxerta-se m uito m ais facilm ente no m arm eleiro silvestre, que é considerado com o um gênero distinto, do que na m acieira, que pertence ao m esm o gênero. Diversas variedades de pereiras enxertam -se m ais ou m enos facilm ente no m arm eleiro silvestre; o m esm o acontece com diferentes variedades de dam asqueiro e de pessegueiro em certas variedades de am eixeiras.

Assim com o Gärtner descobriu diferenças inatas em diferentes indivíduos de duas m esm as espécies debaixo da relação do cruzam ento, assim tam bém Sageret crê que os diferentes indivíduos de duas m esm as espécies se não prestam facilm ente à enxertia. Assim com o, nos cruzam entos recíprocos, a facilidade em obter a união está longe de ser igual entre os dois sexos; assim tam bém a união pelo enxerto é m uitas vezes m uitíssim o desigual; assim , por exem plo, não se pode enxertar a uva crispa na groselheira de cachos, ao passo que esta últim a se desenvolve, em bora com dificuldade, enxertada na uva crispa. Vim os j á que a esterilidade nos híbridos, cuj os órgãos reprodutores estão em estado de im perfeição, constitui um caso m uito diferente da dificuldade que se encontra em unir duas espécies puras que têm estes m esm os órgãos em perfeito estado; contudo, estes dois casos distintos apresentam um certo paralelism o. Observa-se algum a coisa de análogo quanto à enxertia; assim Thouin verificou que três espécies de Robinia, que, sobre a própria haste, davam grãos em abundância, e que se deixavam enxertar sem dificuldade em um a outra espécie, se tornavam com pletam ente estéreis depois da enxertia. Por outro lado, certas espécies de Sorbus, enxertadas em um a outra espécie, produzem duas vezes m ais frutos que sobre a própria haste. Este fato lem bra esses casos singulares das Hippeastrum , das Passiflora, etc., que produzem m ais sem entes quando fecundadas com

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o pólen de um a espécie distinta do que debaixo da ação do seu próprio pólen. Vem os por isso que, em bora haj a um a diferença evidente e fundam ental entre a sim ples aderência de duas origens enxertadas um a na outra e a união dos elem entos m acho e fêm ea no ato da reprodução, existe um certo paralelism o entre os resultados da enxertia e os do cruzam ento entre espécies distintas. Ora, do m esm o m odo que devem os considerar as leis com plexas e curiosas que regulam a facilidade com que as árvores podem ser enxertadas entre si, com o um a conseqüência de diferenças desconhecidas da sua organização vegetativa, assim tam bém creio que as leis, ainda as m ais com plexas, que determ inam a facilidade com que os prim eiros cruzam entos se podem operar, são igualm ente um a conseqüência de diferenças desconhecidas dos seus órgãos reprodutores. Nos dois casos, estas diferenças estão até certo ponto em relação com as afinidades sistem áticas, term o que com preende todas as sem elhanças e dessem elhanças que existem entre todos os seres organizados. Os próprios fatos não im plicam de m odo algum que a dificuldade m aior ou m enor que se encontra em enxertar um a na outra ou em cruzar j untam ente espécies diferentes, sej a um a propriedade ou um dom especial; se bem que, nos casos de cruzam entos, esta dificuldade sej a tão im portante para a duração e estabilidade das form as específicas com o é insignificante para a sua prosperidade no caso da enxertia.

ORIG EM E CAUSAS DA ESTERILIDADE DOS PRIMEIROS CRUZAMENTOS E DOS

HIBRIDOS

Pensei, noutros tem pos, e outros pensaram com o eu, que a esterilidade dos prim eiros cruzam entos e a dos híbridos podia provir da seleção natural, lenta e contínua, de indivíduos um pouco m enos fecundos que os outros; este fato de fecundidade, com o todas as outras variações, se produziria entre certos indivíduos de um a variedade cruzados com outros pertencentes a variedades diferentes. Com efeito, é evidentem ente vantaj oso para duas variedades ou espécies nascentes que não possam m isturar-se com outras, do m esm o m odo que é indispensável que o hom em m antenha separadas entre si duas variedades que ele procura produzir ao m esm o tem po. Em prim eiro lugar, pode notar-se que espécies que habi- 327

tam regiões distintas ficam estéreis quando se cruzam . Ora, não pode evidentem ente haver qualquer vantagem em que espécies separadas se tornem assim m utuam ente estéreis, e, por conseguinte, a seleção natural não desem penhou papel algum im portante para chegar a este resultado; pode, é fato, sustentar-se talvez que, se um a espécie se torna estéril com um a espécie que habita a m esm a região, a esterilidade com outras é um a conseqüência necessária. Em segundo lugar, é pelo m enos tão contraditório à teoria da seleção com o à das criações especiais supor que, nos cruzam entos recíprocos, o elem ento m acho de um a form a se torna im potente em um a segunda, e que o elem ento m acho desta segunda form a tenha ao m esm o tem po conservado a aptidão de fecundar a prim eira. Este estado particular do sistem a reprodutor não podia, com efeito, ser por form a algum a vantaj oso a qualquer das duas espécies. No ponto de vista do papel que a seleção pôde desem penhar para produzir a esterilidade m útua entre as espécies, a m aior dificuldade que se tem de vencer é

a existência de num erosos graus entre um a fecundidade a custo dim inuída e a esterilidade. Pode-se adm itir que seria vantaj oso para um a espécie nascente tornar-se um pouco m enos fecunda se se cruza com a sua form a-m ãe, ou com um a outra variedade, porque assim produziria m enos descendentes bastardos e degenerados, podendo m isturar o seu sangue com a nova espécie em via de form ação; m as se se reflete nos graus sucessivos necessários para que a seleção natural tenha desenvolvido esse com eço de esterilidade e a conduza ao ponto a que chegou na m aior parte das espécies; para que torne, além disso, esta esterilidade universal entre as form as que têm sido diferenciadas de m aneira a serem classificadas em gêneros e em fam ílias distintas, a questão com plica-se consideravelm ente. Depois de m adura reflexão, parece-m e que a seleção natural não pôde produzir este resultado. Tom em os duas espécies quaisquer que, cruzadas um a com outra, som ente produzam descendentes pouco num erosos e estéreis; que causa poderia, neste caso, favorecer a persistência dos indivíduos que, dotados de um a esterilidade m útua um pouco m ais pronunciada, se aproxim aria assim de um grau para a esterilidade absoluta? Contudo, se se faz intervir a seleção natural, um a tendência deste gênero deve incessantem ente apresentar-se entre m ui- 328

tas espécies, porque a m aior parte são reciprocam ente estéreis por com pleto. Tem os, no caso dos insetos neutros, razões para crer que a seleção natural acum ulou m odificações de conform ação e fecundidade, por um a seqüência de vantagens indiretas que podem resultar para a com unidade de que fazem parte sobre as outras com unidades da m esm a espécie. Mas, num anim al que não vive em sociedade, um a esterilidade m esm o ligeira acom panhando o cruzam ento com um a variedade não traria nenhum a vantagem , nem direta para ele, nem indireta para os outros indivíduos da m esm a variedade, de natureza a favorecer a sua conservação. Seria, além disso, supérfluo discutir esta questão m inuciosam ente. Encontram os, com efeito, nas plantas, provas convincentes de que a esterilidade das espécies cruzadas depende de algum princípio independente da seleção natural. Gärtner e Kölreuter provaram que, nos gêneros que com preendem m uitas espécies, pode estabelecer-se um a série contínua de espécies que, cruzadas, produzem sem pre m enos sem entes, até às que não produzem um a única, m as que, apesar disso, são sensíveis à ação do pólen de outras certas espécies, porque o em brião aum enta. Neste caso é evidentem ente im possível que os indivíduos m ais estéreis, isto é, os que j á deixaram de produzir sem entes, façam o obj eto de um a seleção. A seleção natural não pode, pois, produzir esta esterilidade absoluta que se traduz por um efeito produzido som ente sobre o em brião. As leis que regem os diferentes graus de esterilidade são tão uniform es no reino anim al e no reino vegetal, que, qualquer que sej a a causa da esterilidade, podem os concluir que esta causa é a m esm a ou quase a m esm a em todos os casos.

Exam inem os agora um pouco m ais de perto a natureza provável das diferenças que determ inam a esterilidade nos prim eiros cruzam entos e nos híbridos. Nos casos dos prim eiros cruzam entos, a m aior ou m enor dificuldade que se encontra em operar um a união entre os indivíduos e obter deles produtos, parece depender de m uitas causas distintas. Deve haver, por vezes, im possibilidade em o elem ento m acho atingir o óvulo, com o, por exem plo, num a planta que tivesse o pistilo m uito alongado para que os tubos polínicos pudessem atingir o ovário. Observou-se tam bém que, quando se coloca o pólen de um a espécie no estigm a de um a espécie diferente, os tubos polínicos, em bora proj etados, não penetram atra- 329

vés da superfície do estigm a. O elem ento m acho pode ainda atingir o elem ento fêm ea sem provocar o desenvolvim ento do em brião, caso que parece apresentarse em algum as das experiências feitas por Thuret sobre os fucos. Não se poderiam explicar estes fatos com o não se poderia dizer porque certas árvores não podem ser enxertadas em outras. Enfim , um em brião pode form ar-se e m orrer no com eço do seu desenvolvim ento. Esta últim a alternativa não foi obj eto da atenção que m erece, porque, segundo as observações que m e foram com unicadas por M. Hewitt, que tem um a grande experiência de cruzam entos de faisões e de galinhas, parece que a m orte precoce do em brião é um a das causas m ais freqüentes da esterilidade dos prim eiros cruzam entos. M. Salter exam inou recentem ente quinhentos ovos produzidos por diversos cruzam entos entre três espécies de Gallus e seus híbridos, em que a m aior parte havia sido fecundada. Na grande m aioria dos ovos fecundados, os em briões tinham -se desenvolvido parcialm ente, pois tinham m orrido, ou m elhor tinham chegado à m aturação, m as os pintainhos não puderam quebrar a casca do ovo. Quanto aos pintainhos saídos, cinco sextos m orrem desde os prim eiros dias ou nas prim eiras sem anas, sem causa aparente além da incapacidade de viver; de tal form a que, em quinhentos ovos, som ente doze puderam sobreviver. Parece provável que a m orte precoce do em brião se produz tam bém nas plantas, porque se sabe que os híbridos provenientes de espécies m uito distintas são algum as vezes fracos e defeituosos e m orrem cedo, fato de que recentem ente Max Wichura indicou alguns casos m arcantes nos salgueiros híbridos. Será bom lem brar aqui que nos casos de partenogênese, os em briões dos ovos do bicho-da-seda m orrem depois de terem , com o os em briões que resultam do cruzam ento entre duas espécies distintas, percorrido as prim eiras fases da sua evolução. Muito em bora ignorasse estes fatos, eu não estava disposto a acreditar na freqüência da m orte precoce dos em briões híbridos; porque estes, um a vez nascidos, têm geralm ente m uito vigor e longevidade; o m ulo, por exem plo. Mas as circunstâncias em que se encontram os híbridos, antes e depois do nascim ento, são m uito diferentes, são geralm ente colocados em condições favoráveis de existência, quando nascem e vivem no país natal dos seus dois ascendentes. Mas o híbrido apenas participa de m etade da natureza e constituição

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da sua m ãe: tam bém , quer ele se nutra no seio desta, quer fique no ovo ou na sem ente, encontra-se em condições, que, até certo ponto, podem não lhe ser inteiram ente favoráveis, e originar a m orte nos prim eiros tem pos do seu desenvolvim ento, tanto m ais que os seres m uito novos são em inentem ente sensíveis às m enores condições desfavoráveis. Mas, todavia, é m ais provável que sej a preciso procurar a causa destas m ortes freqüentes em algum a im perfeição no ato prim itivo da fecundação, que afeta o desenvolvim ento norm al e perfeito do em brião, antes do que nas condições a que se pode encontrar exposto m ais tarde. Em vista da esterilidade dos híbridos entre os quais os elem entos sexuais são apenas im perfeitam ente desenvolvidos, o caso é um pouco diferente. Mais de um a vez fiz alusão a um conj unto de fatos, que recolhi, provando que, logo que se colocam os anim ais e as plantas fora das suas condições naturais, o sistem a reprodutor é m uito freqüente e gravem ente afetado. É o que constitui o grande obstáculo à dom esticação dos anim ais. Há num erosas analogias entre a esterilidade assim provocada e a dos híbridos. Nos dois casos a esterilidade não depende da saúde geral, que é, ao contrário, excelente e que se traduz m uitas vezes por um excesso de talhe e um a exuberância notável. Nos dois casos, a esterilidade varia quanto ao grau; nos dois casos, é o elem ento m acho que é m ais prontam ente afetado, em bora algum as vezes o elem ento fêm ea o sej a m ais profundam ente que o m acho. Nos dois casos, a tendência está, até certo ponto, em relação com as afinidades sistem áticas, porque grupos inteiros de anim ais e de plantas se tornam im potentes para reproduzir quando são colocados nas m esm as condições artificiais, do m esm o m odo que grupos com pletos de espécies, tendem a produzir híbridos estéreis. Por outro lado, pode acontecer que um a só espécie de um grupo resista a grandes m udanças de condições sem que a sua fecundidade sej a dim inuída, do m esm o m odo que certas espécies de um grupo produzam híbridos de um a fecundidade extraordinária. Nunca se poderá predizer antes da experiência se tal anim al se reproduzirá em cativeiro, ou se tal planta exótica dará grãos um a vez subm etida à cultura; do m esm o m odo que se não poderá saber, antes da experiência, se duas espécies de um gênero produzirão híbridos m ais ou m enos estéreis. Enfim , os seres organizados subm etidos, durante m uitas gerações, a con- 331

dições novas de existência, estão extraordinariam ente suj eitos a variar; fato que parece depender em parte do seu sistem a reprodutor ter sido afetado, em bora em m enor grau, do que em resultado da esterilidade. O m esm o acontece com os híbridos, cuj os descendentes, durante o curso das gerações sucessivas, estão, com o o notaram todos os observadores, m uito suj eitos a variar. Vem os pois que o sistem a reprodutor, independentem ente do estado geral da saúde, é afetado de um a m aneira m uito análoga quando os seres organizados são colocados em condições novas e artificiais, e quando os híbridos são produzidos por um cruzam ento artificial entre duas espécies. No prim eiro caso as condições de existência são perturbadas, se bem que a m udança sej a m uitas vezes m uito ligeira para que a possam os apreciar; no segundo, o dos híbridos, as condições exteriores ficam as m esm as, m as a organização é perturbada pela m escla num a só de duas conform ações e estruturas diferentes, com preendendo nisto, claro está, o sistem a reprodutor. É, com efeito, apenas possível que dois organism os possam confundir-se num só sem que daí resulte algum a perturbação no desenvolvim ento, na ação periódica, ou nas relações m útuas nos diversos órgãos uns em relação aos outros ou em relação às condições de vida. Quando os híbridos podem reproduzir-se inter se, transm item de geração em geração aos descendentes a m esm a organização m ista, e não nos devem os desde logo adm irar que a sua esterilidade, em bora variável a qualquer grau, não dim inua; está m esm o suj eita a aum entar, fato que, com o j á explicam os, é geralm ente o resultado de um a reprodução consangüínea m uito aproxim ada. A opinião de que a esterilidade dos híbridos é causada pela fusão num a só de duas constituições diferentes, foi recentem ente sustentada com todo o vigor por Max Wichura. É preciso, contudo, reconhecer que nem esta teoria, nem nenhum a outra explica alguns fatos relativos à esterilidade dos híbridos, tais com o, por exem plo, a desigualdade de fecundidade dos híbridos provenientes de cruzam entos recíprocos, ou a m aior esterilidade dos híbridos que, ocasional e excepcionalm ente, se assem elham m uito a um ou a outro de seus pais. Não quero dizer que as obj eções precedentes vão até ao fundo da questão; não podem os, com efeito, explicar porque um organism o colocado em condições artificiais se torna estéril. Tudo quanto tentei dem onstrar, é que, nos

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dois casos, análogos por certas relações, a esterilidade é um resultado com um , de um a perturbação de condições de existência num e noutro, de um a perturbação no arranj o e natureza pela fusão de dois organism os num só. Um paralelism o análogo parecia existir num a ordem de fatos vizinhos, em bora m uito diferentes. É antiga crença m uito espalhada, e que se baseia num núm ero considerável de provas, que as ligeiras m udanças nas condições de existência são vantaj osas para todos os seres vivos. Vem os a aplicação no hábito que têm os agricultores e j ardineiros de m udar com freqüência as sem entes, ou tubérculos, etc, de um terreno ou de um clim a para outro e reciprocam ente. A m enor m udança nas condições de existência exerce sem pre um excelente efeito nos anim ais em convalescença. Assim tam bém , tanto nos anim ais com o nas plantas, é

evidente que um cruzam ento entre dois indivíduos da m esm a espécie, diferindo um pouco um do outro, dá um grande vigor e um a grande fecundidade à prole que dela provém ; a cópula entre pais m uito próxim os, continuada durante m uitas gerações, sobretudo quando m antida nas m esm as condições de existência, arrasta quase sem pre o enfraquecim ento e esterilidade dos descendentes. Parece pois que, por um lado, ligeiras m udanças nas condições de existência são vantaj osas a todos os seres orgânicos, e que, por outro lado, ligeiros cruzam entos, isto é, cruzam entos entre m achos e fêm eas de um a m esm a espécie, que foram colocados em condições de existência um pouco diferentes, ou que variaram ligeiram ente, aj udam o vigor e a fecundidade dos produtos. Mas, com o vim os, os seres organizados no estado de natureza, habituados durante m uito tem po a certas condições uniform es, tendem a tornar-se m ais ou m enos estéreis quando são subm etidos a um a m udança considerável destas condições, com o, por exem plo, se são reduzidos a cativeiro; sabem os, além disso, que cruzam entos entre m achos e fêm eas m uito afastados, isto é, especificam ente diferentes, produzem geralm ente híbridos m ais ou m enos estéreis. Estou convencido que este duplo paralelism o não é nem acidental nem ilusório. Quem explicar a razão por que, quando são subm etidos a um cativeiro parcial no seu país natal, o elefante e um grupo de outros anim ais são incapazes de se reproduzir, tam bém poderá explicar a causa prim eira da esterilidade tão ordinária dos híbridos. Poderá explicar ao

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m esm o tem po, com o é que algum as das nossas raças dom ésticas, m uitas vezes subm etidas a condições novas e diferentes, ficam inteiram ente fecundas, em bora descendendo de espécies distintas que, cruzadas a princípio, ficariam provavelm ente estéreis por com pleto. Estas duas séries de fatos paralelos parecem ligadas um a à outra por algum laço desconhecido, essencialm ente em relação com o próprio princípio da vida. Este princípio, segundo M. Herbert Spencer, é que a vida consiste num a ação e num a reação incessante de forças diversas, ou que delas depende; estas forças, com o acontece de contínuo na natureza, tendem sem pre a equilibrar-se, m as, desde que, por um a causa qualquer, esta tendência ao equilíbrio é ligeiram ente perturbada, as forças vitais ganham em energia.

DIMORFISMO E TRIMORFISMO RECÍPROCO

Vam os discutir resum idam ente este assunto, que esclarece, um tanto o fenôm eno da hibridez. Muitas plantas pertencentes a ordens distintas apresentam duas form as sensivelm ente iguais em núm ero, não diferindo por qualquer relação, a não ser pelos órgãos reprodutores. Um a das form as tem um longo pistilo e os estam es curtos; a outra um pistilo curto com estam es longos; os grãos de pólen são de diferente grandeza em am bos. Nas plantas trim orfas, há três form as, que diferem igualm ente pelo com prim ento dos pistilos e dos estam es, pela grandeza e cor dos grãos de pólen e por outras relações. Em cada um a das três form as encontram -se dois sistem as de estam es, há pois ao todo seis sistem as de estam es e três espécies de pistilos. Estes órgãos têm , entre si, com prim entos proporcionais, tais que m etade dos estam es, em duas destas form as, se encontram ao nível do estigm a da terceira. Dem onstrei, e as m inhas conclusões foram confirm adas por outros observadores, que, para que estas plantas sej am perfeitam ente fecundas, é

preciso fecundar o estigm a de um a form a com pólen tom ado de estam es à altura correspondente na outra form a, De tal m aneira que, nas espécies dim orfas, há

duas uniões que cham arem os uniões legítim as, que são m uito fecundas, e duas uniões que classificarem os de ilegítim as, que são m ais ou m enos estéreis. Nas espécies trim orfas seis uniões são legítim as ou com pletam ente fecundas, e doze

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são ilegítim as e m ais ou m enos estéreis.

A esterilidade que pode observar-se nas diversas plantas dim orfas e trim orfas, quando são ilegitim am ente fecundadas - isto é, pelo pólen proveniente de estam es cuj a altura não corresponde com a do pistilo - é variável quanto ao grau, e pode ir até à esterilidade absoluta, exatam ente com o nos cruzam entos entre espécies distintas. Do m esm o m odo tam bém , nestes m esm os casos, o grau de esterilidade das plantas subm etidas a um a união ilegítim a depende essencialm ente de um estado m ais ou m enos favorável das condições exteriores. Sabe-se, que se, depois de ter colocado no estigm a de um a flor pólen de um a espécie distinta, se colocar aí em seguida, m esm o depois de um longo intervalo, pólen da própria espécie, este últim o tem um a ação tão preponderante, que anula os efeitos do pólen estranho.

O m esm o acontece com o pólen das diversas form as da m esm a espécie, porque, quando os dois polens, legítim o e ilegítim o, são depositados no m esm o estigm a, o prim eiro tem vantagem sobre o segundo. Verifiquei este fato fecundando diversas flores, prim eiro com pólen ilegítim o, em seguida, vinte e quatro horas depois, com pólen legítim o tom ado de um a variedade de cor particular, e todas as plantas produzidas apresentaram a m esm a coloração; o que prova que, ainda que aplicado vinte e quatro horas depois do outro, o pólen legítim o destrói por com pleto a ação do pólen ilegítim o anteriorm ente em pregado, ou im pede m esm o esta ação. Além disso, quando se operam cruzam entos recíprocos entre duas espécies, obtêm -se algum as vezes resultados m uito diferentes; o m esm o acontece com as plantas trim orfas. Por exem plo, a form a de estilete m édio do Lythrum sali-caria, fecundado ilegitim am ente, com a m aior facilidade, por pólen tom ado dos estam es com pridos de form a de estiletes curtos, produziu m uitas sem entes; m as esta últim a form a, fecundada por pólen tom ado dos longos estam es da form a de estilete m édio, não produziu um a única sem ente.