A Origem das Espécies
6 De la Variation des Animaux et…
Este capítulo é longo, por isso está dividido em 4 partes.
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DIFERENÇAS INDIVIDUAIS
Pode dar-se o nom e de diferenças individuais às diferenças num erosas e ligeiras que se apresentam nos descendentes dos m esm os pais, ou aos quais se pode indicar esta causa, porque se observam nos indivíduos da m esm a espécie, habitando a m esm a localidade restrita. Ninguém pode, de form a algum a, supor que todos os indivíduos da m esm a espécie sej am fundidos no m esm o m olde. Estas diferenças individuais têm para nós a m ais alta im portância, porque com o cada um pode observar, transm item -se m uitas vezes por hereditariedade; dem ais, fornecem tam bém m ateriais sobre os quais pode atuar a seleção natural acum ulando da m esm a m aneira que o hom em acum ula, num a direção dada, as diferenças individuais destes produtos dom ésticos. Estas diferenças individuais afetam ordinariam ente partes que os naturalistas consideram com o pouco im portantes; eu poderia contudo provar, por num erosos exem plos, que partes m uito im portantes, quer do ponto de vista fisiológico, quer do ponto de vista da classificação, variam algum as vezes nos indivíduos pertencendo a um a m esm a espécie. Estou convencido que o naturalista m ais experim entado se surpreenderia com o núm ero de casos de variabilidade que aparecem em órgãos im portantes; pode facilm ente tom ar-se nota deste fato recolhendo, com o eu fiz durante m uitos anos, todos os casos verificados por autoridades com petentes. É bom lem brar que aos naturalistas repugna sistem aticam ente adm itir que os caracteres principais possam variar; há, além disso, poucos naturalistas que queiram dar-se ao incôm odo de exam inar atentam ente os órgãos internos im portantes e com pará-los com os num erosos especím enes pertencendo à m esm a espécie. Ninguém poderia supor que a ram ificação dos principais nervos, j unto do grande gânglio central do inseto, sej a variável na m esm a espécie. Ter-se-ia podido pensar pelo m enos que alterações desta natureza não podem efetuar-se senão m uito lentam ente; contudo, sir John Lubbock dem onstrou que nos Coccus existe um a grande variabilidade que pode quase com - 58
parar-se à ram ificação irregular de um tronco de árvore. Posso acrescentar que este m esm o naturalista dem onstrou que os m úsculos das larvas de certos insetos estão longe de ser uniform es. Os autores andam m uitas vezes num círculo vicioso quando sustentam que os órgãos im portantes não variam j am ais; estes m esm os autores, com efeito, e necessário é dizer que alguns o têm confessado francam ente, só consideram com o im portantes os órgãos que não variam . Porém , diga-se de passagem que, se raciocinarm os assim , não se poderá citar exem plo algum de variação de um órgão im portante; m as, se os considerarm os noutro ponto de vista, poderão certam ente citar-se num erosos exem plos destas variações. Há um ponto extrem am ente em baraçoso, relativam ente às diferenças individuais. Refiro-m e aos gêneros cham ados proteus ou polim orfos, nos quais as espécies variam de m aneira desm edida. Dificilm ente se encontram dois naturalistas que estej am de acordo em classificar estas form as com o espécies ou variedades. Podem citar-se, com o exem plos, os gêneros Rubus, Rosa e Hieracium nas plantas; alguns gêneros de insetos e de conchas de braquiópodes. Na m aior parte dos gêneros polim orfos, algum as espécies têm caracteres fixos e definidos. Os gêneros polim orfos num país parecem , com algum as exceções, sê-lo tam bém num outro, e, se os j ulgarm os pelos braquiópodes, estes têm -no sido noutras épocas. Estes fatos são m uito em baraçosos, porque parecem provar que esta espécie de variabilidade é independente das condições de existência. Estou disposto a crer que em alguns destes gêneros polim orfos pelo m enos, estão aquelas variações que não são úteis nem nocivas à espécie, e que, por conseguinte, a seleção natural se não em penha em tornar definitivas, com o nós explicarem os m ais tarde.Sabe-se que, independentem ente das variações, certos indivíduos pertencentes a um a m esm a espécie apresentam m uitas vezes grande diferença de conform ação; assim , por exem plo, os dois sexos de diferentes anim ais, as duas ou três castas de fêm eas estéreis e obreiras nos insetos, m uitos anim ais inferiores no estado de larva ou ainda não chegados à idade adulta. Têm -se tam bém verificado casos de dim orfism o e trim orfism o em anim ais e plantas. Assim , M. Wallace, que ultim am ente cham ou a atenção para este assunto, dem onstrou que, no arquipélago m alaio, as fêm eas de certas espécies de borboletas revestem regularm ente
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duas ou m esm o três form as absolutam ente distintas que não estão ligadas por qualquer variedade interm édia. Fritz Mül er descreveu casos análogos, m as m ais extraordinários ainda, entre os m achos de certos crustáceos do Brasil. Assim um m acho encontra-se regularm ente sob duas form as distintas; um a destas form as possui pinças fortes e tendo um aspecto diferente, a outra tem antenas m ais abundantes guarnecidas de cílios odorantes. Posto que, na m aior parte destes casos, as duas ou três form as observadas em anim ais e plantas não estej am ligadas atualm ente por fuzis interm ediários, é provável que em certa época estes interm ediários existissem . M. Wallace, por exem plo, descreveu um a certa borboleta, que apresenta, num a m esm a ilha, um grande núm ero de variedades ligadas por anéis interm ediários, e de que as form as extrem as se assem elham estreitam ente às duas form as de um a espécie dim orfa vizinha, habitando um a outra parte do arquipélago m alaio. O m esm o se dá com as form igas; as diferentes castas de obreiras são ordinariam ente m uito distintas; m as, em alguns casos, com o verem os m ais tarde, estas castas estão ligadas um as às outras por variedades im perceptivelm ente graduadas. Observei os m esm os fenôm enos em certas plantas dim orfas. Sem dúvida, que parece a princípio extrem am ente notável que a m esm a borboleta fêm ea possa produzir ao m esm o tem po três form as fêm eas distintas e um a só
m acho; ou então que um a planta herm afrodita possa produzir, na m esm a cápsula, três form as herm afroditas distintas, tendo três espécies fem ininas ou m esm o seis. Todavia, estes casos são apenas exageros do fato ordinário, a saber: que a fêm ea produz descendentes dos dois sexos, que, por vezes, diferem entre si de um a m aneira extraordinária.
ESPÉCIES DUVIDOSAS
As form as m ais im portantes para nós são, em vários pontos de vista, aquelas que, apresentando num grau m uito pronunciado o caráter das espécies, são m uito sem elhantes a outras form as ou estão assaz perfeitam ente ligadas com elas por interm ediários que aos naturalistas repugna considerar com o espécies distintas. Há toda a razão em j ulgar que um grande núm ero destas form as vizinhas e
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duvidosas têm conservado os caracteres próprios de um a m aneira perm anente durante longo tem po, durante tanto tem po m esm o que não podem os avaliar quais as boas e verdadeiras espécies. Na prática, quando um naturalista pode ligar duas form as por interm ediários, considera um a com o variedade da outra; designa a m ais com um , m as por vezes tam bém a prim eira descrita, com o espécie, e a segunda com o variedade. Apresentam -se algum as vezes, contudo, casos m uito difíceis, que não enum erarei aqui, em que se trata de decidir se um a form a deve ser classificada com o um a variedade de um a outra form a, ainda que estej am ligadas por form as interm ediárias; posto que, de ordinário, se suponha que estas form as interm ediárias tenham um a natureza híbrida, isto não basta sem pre para desfazer a dificuldade. Em m uitos casos considera-se um a form a com o variedade de outra, não porque se encontrassem nas form as interm ediárias, m as porque a analogia que entre elas existe faz supor ao observador que estes interm ediários existem hoj e, ou que existiram antigam ente. Ora, falar assim , é abrir a porta à dúvida ou a conj ecturas.
Para determ inar, por conseguinte, se deve classificar-se um a form a com o um a espécie ou com o um a variedade, parece que o único processo a seguir será
a opinião dos naturalistas que tenham um excelente critério e um a grande experiência; m as, m uitas vezes, torna-se necessário decidir pela m aioria de opiniões, porque há variedades bem conhecidas e bem distintas que críticos m uito com petentes têm considerado com o tais, enquanto que outros m uito com petentes tam bém as consideram com o espécies. É certo pelo m enos que as variedades que têm esta natureza duvidosa são m uito com uns. Se com pararm os a flora da Grã-Bretanha com a da França ou com a dos Estados Unidos, floras descritas por diferentes botânicos, vê-se que núm ero surpreendente de form as têm sido classificadas por um botânico com o espécies, e por outro com o variedades. M. H. C. Watson, ao qual estou m uito reconhecido pelo concurso que m e prestou, indicou-m e 182 plantas inglesas, que se consideram ordinariam ente com o variedades, m as que certos botânicos têm colocado na ordem das espécies; fazendo esta lista, om itiu m uitas variedades insignificantes, as quais, não obstante, têm sido classificadas com o espécies por alguns botâni- 61
cos, e om itiu inteiram ente m uitos gêneros polim orfos. M. Babington conta, nos gêneros que com preendem o m aior núm ero das form as polim orfas, 251 espécies, enquanto que M. Bentham apenas 112, o que faz um a diferença de 139 form as duvidosas! Entre os anim ais que se com putam para cada ninhada e que gozam , em alto grau, da faculdade de locom oção, encontram -se raram ente, no m esm o país, form as duvidosas classificadas com o espécies por um zoólogo e com o variedades por outro; m as estas form as são com uns em regiões separadas. Quantas aves existem e quantos insetos da Am érica Setentrional e da Europa, diferindo m uito pouco entre si, que têm sido contados, por um em inente naturalista, com o espécies incontestáveis, por outro com o variedades, ou então, com o por vezes se lhe cham a, com o raças geográficas! M. Wallace dem onstra, em m uitas m em órias notáveis, que se podem dividir em quatro grupos os diferentes anim ais, principalm ente os lepidópteros, que habitam as ilhas do grande arquipélago m alaio: as form as variáveis, as form as locais, as raças geográficas ou subespécies e as verdadeiras espécies representativas. As prim eiras, ou form as variáveis, variam m uito nos lim ites de um a m esm a ilha. As form as locais são assaz constantes e são distintas em cada ilha separada; m as, se com pararm os um as às outras as form as locais das diferentes ilhas, vê-se que as diferenças que as separam são tão insignificantes e oferecem tantas graduações, que é im possível defini-las e descrevêlas, posto que ao m esm o tem po sej am suficientem ente distintas as form as extrem as. As raças geográficas ou subespécies constituem form as locais com pletam ente fixas e isoladas; m as, com o não diferem um as das outras por caracteres im portantes e fortem ente acentuados, « é necessário fazer referência unicam ente à opinião individual para determ inar quais convém considerar com o espécies, quais com o variedades» . Enfim , as espécies representativas ocupam , na econom ia natural de cada ilha, o m esm o lugar que as form as locais e as subespécies; m as distinguem -se entre si por um conj unto de diferenças m aior que aquelas que existem entre as form as locais e as subespécies; os naturalistas consideram -nas quase todas com o verdadeiras espécies. Todavia, não é possível indicar um critério certo que perm ita reconhecer as form as variáveis, as form as locais, as subespécies e as espécies representativas.
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Há m uitos anos, quando com parava e via outros naturalistas com pararem um as com outras e com as do continente am ericano as aves provindo de ilhas tão vizinhas do arquipélago de Galápagos, fiquei profundam ente ferido pela distinção vaga e arbitrária que existe entre as espécies e variedades. M. Wollaston, na sua adm irável obra, considera com o variedades m uitos dos insetos que habitam as ilhas do pequeno grupo da Madeira; ora, m uitos dos entom ólogos classificariam a m aior parte delas com o espécies distintas. Há, m esm o na Irlanda, alguns anim ais que certos zoólogos colocam na ordem das espécies. Muitos sábios ornitólogos j ulgam que o nosso galo de bruy ère verm elho, não é m ais que um a variedade bastante pronunciada de um a espécie norueguesa; m as a m aior parte considera-o com o um a espécie incontestavelm ente particular à Grã-Bretanha. Um afastam ento considerável entre os habitats de duas form as duvidosas conduz m uitos naturalistas a classificarem estas últim as com o espécies distintas. Mas não haverá razão de perguntar: qual é, neste caso, a distância suficiente? Se a distância entre a Am érica e a Europa é assaz considerável, bastará, por outra parte, a distância entre a Europa e os Açores, Madeira e as Canárias, ou a que existe entre as diferentes ilhas destes pequenos arquipélagos?
M. B. D. Walsh, entom ólogo distinto dos Estados Unidos, descreveu o que ele cham a as variedades e as espécies fitófagas. A m aior parte dos insetos que se nutrem de vegetais vivem exclusivam ente sobre um a espécie ou sobre um grupo de plantas; alguns nutrem -se indistintam ente de m uitas espécies de plantas, m as não é para eles um a causa de variações. Em m uitos casos, contudo, M. Walsh observou que os insetos vivendo sobre plantas apresentam , quer no estado de larva, quer no estado perfeito, quer nos dois casos, diferenças ligeiras, posto que constantes, do ponto de vista da cor, do talhe, ou da natureza das secreções. Algum as vezes os m achos som ente, outras vezes os m achos e as fêm eas apresentam estas diferenças em fraco grau. Quando as diferenças são um pouco m ais acentuadas e os dois sexos são afetados em todas as idades, todos os entom ólogos consideram estas form as com o espécies verdadeiras. Mas nenhum observador pode decidir por outro, adm itindo m esm o que possa fazê-lo só para si, a quais destas form as fitófagas convém dar o nom e de espécies ou variedades. M. Walsh
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põe no núm ero das variedades as form as que se entrecruzam facilm ente; cham a espécies às que parecem ter perdido esta faculdade de entrecruzam ento. Com o as diferenças provêm de que os insetos se têm nutrido, durante m uito tem po, de plantas distintas, não se podem chegar a encontrar atualm ente os interm ediários ligando as diferentes form as. O naturalista perde assim o seu m elhor guia, quando trata de determ inar se deve dispor as form as duvidosas com o variedades ou com o espécies.
O m esm o se dá para todos os organism os vizinhos que habitam ilhas ou continentes separados. Quando, ao contrário, um anim al ou um a planta se propaga no m esm o continente, ou habita m uitas ilhas do m esm o arquipélago, apresentando diversas form as nos diferentes pontos que ocupa, pode sem pre esperar-se encontrar as form as interm ediárias que, ligando entre si as form as extrem as, fazem descer estas à categoria de sim ples variedades. Alguns naturalistas sustentam que os anim ais nunca apresentam variedades; do m esm o m odo atribuem um valor específico à m enor diferença, e, quando encontram um a m esm a form a idêntica em dois países afastados, ou em duas form ações geológicas, afirm am que duas espécies distintas estão ocultas sob o m esm o invólucro. O term o espécie torna-se, neste caso, um a sim ples abstração inútil, im plicando e afirm ando um ato separado do poder criador. É certo que m uitas form as, consideradas com o variedades por críticos m uito com petentes, têm caracteres que as fazem assem elhar tão bem às espécies, que outros críticos, não m enos com petentes, as consideram com o tais. Mas discutir se é necessário cham á-las espécies ou variedades, antes de ter encontrado um a definição destes term os e que esta definição sej a geralm ente aceite, é trabalhar em vão. Muitas das variedades bem acentuadas ou espécies duvidosas m erecem despertar a nossa atenção; têm -se apresentado, com efeito, num erosos e poderosos argum entos da distribuição geográfica das variações análogas da hibridez, etc., para ensaiar determ inar a ordem em que convém dispô-las; m as não posso, por falta de espaço, discutir aqui estes argum entos. Estudos atentos perm item sem dúvida aos naturalistas entender-se para a classificação destas form as duvidosas. É necessário j untar, contudo, que as encontram os em grande núm ero nos
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países m ais conhecidos. Dem ais, se um anim al ou um a planta no estado selvagem é m uito útil ao hom em , ou por qualquer causa fere vivam ente a sua atenção, verifica-se im ediatam ente que existem num erosas variedades que m uitos autores consideram com o espécies. O carvalho com um , por exem plo, é um a das árvores que m ais se tem estudado, e, contudo, um naturalista alem ão classifica com o espécies m ais de um a dúzia de form as que os outros botânicos consideram quase universalm ente com o variedades. Em Inglaterra, pode invocar-se a opinião dos m ais em inentes botânicos e dos práticos m ais experim entados; uns afirm am que os carvalhos cerquinhos e os carvalhos pedunculados são espécies m uito diferentes, outros afirm am que são sim ples variedades. Visto que trato deste assunto, desej o citar um a notável m em ória ultim am ente publicada por M. A. de Candolle sobre os carvalhos de todo o m undo. Ninguém teve à sua disposição m ateriais m ais com pletos relativos aos caracteres distintivos das espécies, ninguém poderia estudar esses m ateriais com m ais cuidado e sagacidade. Com eça por indicar m inuciosam ente os num erosos pontos de conform ação susceptíveis de variações nas diferentes espécies, e avalia num ericam ente a freqüência relativa destas variações. Indica m ais de um a dúzia de caracteres que variam , m esm o num só ram o, várias vezes em razão da idade ou do desenvolvim ento do indivíduo, sem que para algum as se possa indicar qualquer causa a estas variações. Claro está que sem elhantes caracteres não têm valor algum específico; m as, com o fez notar Asa Gray no seu com entário a esta m em ória, estes caracteres fazem geralm ente parte das definições específicas. De Candolle acrescenta que dispõe com o espécies as form as possuindo caracteres que j am ais variam na m esm a árvore e que j am ais são reatadas por form as interm ediárias. Depois desta discussão, resultado de tanto trabalho, term ina com esta nota: « Aqueles que pretendem que a m aior parte das nossas espécies são nitidam ente delim itadas, e que as espécies duvidosas se encontram em pequena m inoria, enganam -se certam ente. Parece verdadeiro de há m uito tem po que um gênero é im Perfeitam ente conhecido, e que se descrevem as suas espécies segundo alguns especím enes provisórios, se assim m e posso exprim ir. À m edida que se conhece m elhor um gênero, descobrem -se form as interm ediárias e as dúvidas aum entam quanto aos
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lim ites específicos» . Junta, tam bém , que são as espécies m elhor conhecidas que apresentam m aior núm ero de variedades e de subvariedades espontâneas. Assim o Quercus robur tem vinte e oito variedades, de que todas, exceto seis, se agrupam em torno de três subespécies, que são, Quercus pedunculata, sessiliflora e pubescens. As form as que ligam estas três subespécies são com parativam ente raras; porém , Asa Gray nota com j ustiça que se estas form as interm ediárias, raras hoj e, viessem a extinguir-se por com pleto, as três subespécies encontrar-se-iam entre si exatam ente na m esm a relação em que estão as quatro ou cinco espécies provisoriam ente adm itidas, as quais se agrupam de m uito perto em volta do Quercus robur. Enfim , de Candolle adm ite que, sobre as trezentas espécies que enum era na sua m em ória com o pertencendo à fam ília dos carvalhos, dois terços, pelo m enos, são espécies provisórias, isto é, que essas espécies não são estritam ente conform es à definição dada m ais acim a para constituírem um a espécie verdadeira. É necessário j untar que de Candolle não acredita que as espécies sej am criações im utáveis; chega à conclusão que a teoria de derivação é a m ais natural « e é
a que m elhor concorda com os fatos conhecidos em paleontologia, em botânica, em zoologia geográfica, em anatom ia e em classificação» . Quando um naturalista principiante com eça o estudo de um grupo de organism os que lhe são com pletam ente desconhecidos, vê-se m uito em baraçado em determ inar quais são as diferenças que deve considerar com o próprias de um a espécie ou sim plesm ente de um a variedade; não sabe, com efeito, quais são a natureza e extensão das variações de que o grupo de que trata é suscetível, fato que prova pelo m enos quanto as variações são gerais. Mas, se restringe os seus estudos a um a só classe, habitando um só país, saberá logo qual a disposição que convém dar à m aior parte das form as duvidosas. A princípio, está disposto a reconhecer m uitas espécies, porque está m aravilhado, assim com o o criador de pom bos e aves dom ésticas, de que tem os j á falado, da extensão das diferenças que existem entre as form as que estuda continuam ente; além disso, sabe apenas que variações análogas, que se apresentam em outros grupos e em outros países, seriam de natureza a corrigir as suas prim eiras im pressões. À m edida que as suas observações tom am um desenvolvim ento m ais considerável, as dificuldades au-66
m entam , porque se encontra em presença de um grande núm ero de form as m uito próxim as. Supondo que as suas observações tom am um caráter geral, acabará
por poder decidir-se; m as não conseguirá este desiderato, a não ser que adm ita variações num erosas, e não faltarão naturalistas que contestem as suas conclusões. Enfim , as dificuldades surgirão em abundância, e será forçado a apoiar-se quase inteiram ente sobre a analogia, quando chegar a estudar as form as vizinhas provindo hoj e de países separados, porque não poderá encontrar os anéis interm ediários que reatam estas form as duvidosas. Até ao presente não se tem podido traçar um a linha de dem arcação entre as espécies e as subespécies, isto é, entre as form as que, na opinião de alguns naturalistas, podiam ser quase consideradas com o espécies sem o m erecerem inteiram ente. Não se tem podido, além disso, traçar um a linha de dem arcação entre as subespécies e as variedades bem características, ou entre as variedades apenas sensíveis e as diferenças individuais. Estas diferenças fundem -se um a na outra por graus insensíveis constituindo um a verdadeira série; ora, a noção de série im plica a idéia de um a transform ação real.
Ainda que as diferenças individuais ofereçam pouco interesse aos naturalistas classificadores, considero que têm a m ais alta im portância, visto que constituem os prim eiros degraus para estas variedades tão ligeiras que se j ulga indicá-las apenas nas obras sobre a história natural. Creio que as variedades um pouco m ais pronunciadas, um pouco m ais persistentes, conduzem a outras variedades m ais pronunciadas e m ais persistentes ainda; estas últim as conduzem à
subespécie, e por fim à espécie. A passagem de um grau de diferença a outro pode, em m uitos casos, resultar sim plesm ente da natureza do organism o e das diferentes condições físicas a que tem estado m uito tem po exposto. Mas a passagem de um grau de diferença para um outro, quando se trata de caracteres de adaptação m ais im portantes, pode atribuir-se seguram ente à ação acum uladora da seleção natural, que eu explicarei m ais tarde, e aos efeitos de aum ento de uso e não uso das partes. Pode dizer-se então que um a variedade grandem ente acentuada é o com eço de um a espécie. Esta asserção tem fundam ento ou não? É o que se poderá j ulgar depois de se terem avaliado com cuidado os argum entos e os diferentes fatos que fazem o obj eto deste volum e.
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rentes fatos que fazem o obj eto deste volum e.
Seria necessário supor, além disso, que todas as variedades ou espécies em vias de form ação atingem a classificação de espécies. Podem extinguir-se, ou podem perpetuar-se com o variedades durante longos períodos; M. Wollaston dem onstrou que isto se passava assim com respeito às variedades de certas conchas terrestres fósseis da Madeira, e M. Gaston de Saporta o m esm o dem onstrou relativam ente a certas plantas. Se um a variedade tom a um desenvolvim ento tal, que o núm ero dos seus indivíduos ultrapassa o da espécie origem , é certo que se considera a variedade com o espécie e a espécie com o variedade. Ou, então, pode fazer-se ainda com que a variedade suplante e exterm ine a espécie origem ; ou, ainda, podem coexistir am bas e serem am bas consideradas com o espécies independentes. Voltarem os a este assunto daqui a pouco. Com preender-se-á depois destas notas, que, segundo a m inha opinião, se tem , por com odidade, aplicado arbitrariam ente o term o espécie a certos indivíduos que se parecem de perto, e que este term o não difere essencialm ente do term o variedade dado às form as m enos distintas e m ais variáveis. É necessário acrescentar, por outro lado, que o term o variedade, com parativam ente ao de sim ples diferenças individuais, é tam bém aplicado arbitrariam ente com o fim de ser m ais côm odo.
AS ESPÉCIES COMUNS E MUITO ESPALHADAS SÃO AS Q UE VARIAM MAIS.
Pensava eu, guiado por considerações teóricas, que poderiam obter-se alguns resultados interessantes relativam ente à natureza e à relação das espécies que variam m ais, form ando um quadro de todas as variedades de m uitas floras bem estudadas. Acreditava, a princípio, que fosse um trabalho m uito sim ples; m as M. H. C. Watson, ao qual devo im portantes conselhos e um auxílio precioso sobre esta questão, m e m ostrou logo que eu encontraria m uitas dificuldades; o Dr. Hooker exprim iu-m e a m esm a opinião em term os m ais enérgicos ainda. Reservo, para um trabalho futuro, a discussão destas dificuldades e os quadros que indicam os núm eros proporcionais das espécies variáveis. O Dr. Hooker autoriza-m e a acres- 68
centar que depois de ter lido com atenção o m eu m anuscrito e exam inado estas diferentes tabelas, com partilha da m inha opinião, quanto ao princípio que acabo de estabelecer. Sej a com o for, esta questão, tratada em breves palavras com o é
necessário que aqui o sej a, é assaz em baraçosa quanto a não poder evitar alusões à luta pela existência, à divergência de caracteres e algum as outras questões que discutirem os m ais tarde. Alphonse de Candolle e alguns outros naturalistas dem onstraram que as plantas tendo um habitat m uito extenso têm ordinariam ente variedades. Isto é perfeitam ente com preensível, porque estas plantas estão expostas a diversas condições físicas, e encontram -se em concorrência (o que, com o vam os ver m ais adiante, é igualm ente im portante ou m esm o m ais im portante ainda) com diferentes séries de seres organizados. Todavia, os nossos quadros m ostram por outro lado que, em todo o país lim itado, as espécies m ais com uns, isto é, aquelas que têm m aior núm ero de indivíduos e os m ais espalhados no seu próprio país (consideração diferente da de habitat considerável e, até certo ponto, da de um a espécie com um ), oferecem , as m ais das vezes, variedades assaz acentuadas para que delas se faça m enção nas obras sobre botânica. Pode, por isso, dizer-se que as espécies que têm um habitat considerável, que são as m ais espalhadas no seu país natal, e a que pertencem o m aior núm ero de indivíduos, são as espécies florescentes ou espécies dom inantes, com o poderia cham ar-selhes, e são essas que produzem as m ais das vezes variedades tão acentuadas que as considero com o espécies nascentes. Poderiam , talvez, prever-se estes resultados; em verdade, as variedades, a fim de tornar-se perm anentes, têm necessariam ente de lutar contra os outros habitantes do m esm o país; ora as espécies que dom inam j á são as m ais próprias a produzir descendentes, que, posto que m odificados num certo grau, herdam ainda superioridades que perm itnem a seus pais vencer os concorrentes. Diga-se de passagem que estas notas sobre o predom ínio som ente se aplicam às form as que entram em concorrência com outras form as, e, m ais especialm ente, aos m em bros de um m esm o gênero ou de um a m esm a classe tendo hábitos quase sem elhantes. Quanto ao núm ero de indivíduos, a com paração, claro está, aplica-se som ente aos m em bros de um m esm o grupo. Pode dizer-se que um a planta dom ina se é m uito espalhada, ou se o núm e- 69
ro dos indivíduos que com porta é m ais considerável que o de outras plantas do m esm o país vivendo em condições quase análogas. Um a tal planta não é m enos dom inante porque algum as confervas aquáticas ou alguns cogum elos parasitas têm um m aior núm ero de indivíduos e são m ais geralm ente dispersos; m as, se um a espécie de confervas ou de cogum elos parasitas ultrapassa as espécies vizinhas do ponto de vista que acabam os de indicar, será um a espécie dom inante na sua própria classe.
AS ESPÉCIES DOS G ÊNEROS MAIS RICOS EM CADA PAíS VARIAM MAIS FRE-Q ÜENTEMENTE Q UE AS ESPÉCIES DOS G ÊNEROS MENOS RICOS.
Se se dividem em duas m assas iguais as plantas que habitam um país, tais com o são descritas na sua flora, e se colocam de um lado as que pertencem aos gêneros m ais ricos, isto é, aos gêneros que com preendem m ais espécies, e de outro os gêneros m ais pobres, ver-se-á que os gêneros m ais ricos com preendem m aior núm ero de espécies m uito com uns, m uito espalhadas, ou com o nós lhes cham am os, espécies dom inantes. Isto era ainda de prever; com efeito, o sim ples fato de m uitas espécies do m esm o gênero habitarem um país dem onstra que há, nas condições orgânicas ou inorgânicas deste país, qualquer coisa que é particularm ente favorável a este gênero; por conseqüência, era de esperar que se encontrasse nos gêneros m ais ricos, isto é, naqueles que com preendem m uitas espécies, um núm ero relativam ente m ais considerável de espécies dom inantes. Todavia, há tantas causas em j ogo tendentes a contrabalançar este resultado, que m e surpreende com o os m eus quadros indicam m esm o um a pequena m aioria em favor dos grandes gêneros. As plantas de água doce e as de água salgada estão ordinariam ente m uito espalhadas e têm um a extensão geográfica considerável, m as isto parece resultar da natureza das estações que ocupam e ter pouca ou nenhum a relação com a im portância dos gêneros a que estas espécies pertencem . Dem ais, as plantas colocadas m uito baixo na escala da organização são, ordinariam ente, m uito m ais espalhadas que as plantas m ais bem organizadas; ainda aqui, não há relação algum a im ediata com a im portância dos gêneros. Volta- 70
rei a falar, no capítulo da distribuição geográfica, com respeito à causa da grande dissem inação das plantas de organização inferior.
Partindo deste princípio, que as espécies são apenas variedades bem talhadas e definidas, eu fui levado a supor que as espécies dos gêneros m ais ricos em cada país devem oferecer m ais variedades que as espécies dos gêneros m enos ricos; porque, cada vez que as espécies vizinhas se têm form ado (falo de espécies do m esm o gênero), m uitas variedades ou espécies nascentes devem , em regra geral, estar atualm ente em via de form ação. Por toda a parte onde crescem grandes árvores, podem os esperar encontrar-se plantas novas. Por toda a parte onde m uitas espécies de um gênero se têm form ado em virtude de variações, é
que circunstâncias exteriores favorecem a variabilidade. Além disso, se se considerar cada espécie com o o resultado de tantos atos independentes da criação, não há razão algum a para que os grupos com preendendo m uitas espécies apresentem m ais variedades que os grupos que m enos apresentam .
Para verificar a verdade desta indução, classifiquei as plantas de doze países e os insetos coleópteros de duas regiões em dois grupos quase iguais, pondo de um lado as espécies pertencentes aos gêneros m ais ricos, e de outro as que pertencem aos gêneros m enos ricos; ora, tem -se encontrado invariavelm ente que as espécies pertencentes aos gêneros m ais ricos oferecem m ais variedades do que as que pertencem aos outros gêneros. Por outro lado, as prim eiras apresentam um m aior núm ero de variedades do que as últim as. Os resultados são os m esm os quando se segue um outro m odo de classificação e quando se excluem dos quadros os m enores gêneros, isto é, os gêneros que possuem apenas de um a a quatro espécies. Estes fatos têm um a alta significação se considerarm os que as espécies são apenas variedades perm anentes e bem talhadas; porque, em toda a parte onde se form am m uitas espécies do m esm o gênero, ou, se pudéssem os em pregar esta expressão, em toda a parte onde as causas desta form ação tenham sido m uito ativas, devem os acreditar que estas causas estej am ainda nação, apesar de que tem os toda a razão para crer que a form ação das espécies deve ser m uito lenta. Este é, certam ente, o caso em que se consideram as variedades com o espécies nascentes, porque os m eus quadros dem onstram claram ente que, em regra geral, em todo o lugar em que m uitas espécies de um gênero se form am , as espécies deste gênero apresentam um núm ero de variedades, isto é, de espécies nascentes, m uito abaixo da m édia. Não quer isto dizer que todos os gêneros m uito ricos variem atualm ente e acrescentem assim o núm ero das suas espécies, ou que os gêneros m enos ricos não variem e não aum entem , o que seria fatal à m inha teoria; a geologia prova-nos com efeito que, no correr dos tem pos, os gêneros pobres têm aum entado m uito e que os gêneros ricos, depois de
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atingirem um m áxim o, declinaram e acabaram por desaparecer. Tudo o que querem os dem onstrar, é que em toda a parte em que m uitas espécies de um gênero se form am , m uitas em m édia se form am ainda, e é certam ente o que é fácil de provar.
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MUITAS ESPÉCIES COMPREENDIDAS NOS G ÊNEROS MAIS RICOS ASSEMELHAM-SE A VARIEDADES PORQ UE ESTÃO MUITO ESTREITAMENTE, MAS
DESIG UALMENTE, PRÓXIMAS UMAS DAS OUTRAS, E PORQ UE TÊM UM HABITAT
MUITO LIMITADO.
Outras relações entre as espécies dos gêneros ricos e as variedades que delas dependem , m erecem a nossa atenção. Tem os visto que não há critério infalível que nos perm ita distinguir entre as espécies e as variedades bem acentuadas. Quando se descobrem fuzis interm ediários entre as form as duvidosas, os naturalistas são forçados a decidir-se tendo em conta a diferença que existe entre as form as duvidosas, para j ulgar, por analogia, se esta diferença satisfaz para as considerar com o espécies. Portanto, a diferença é um critério m uito im portante que nos perm ite classificar duas form as com o espécies ou com o variedades. Ora, Fries notou nas plantas, e Westwood nos insetos, que, nos gêneros ricos, as diferenças entre as espécies são m uitas vezes insignificantes. Tenho procurado apreciar num ericam ente este ato pelo m étodo das m édias; os m eus resultados são im perfeitos, m as não confirm am m enos esta hipótese. Consultei tam bém alguns bons observadores, e depois de m aduras reflexões têm partilhado da m inha opinião. A este respeito, pois, as espécies dos gêneros ricos assem elham -se às variedades m ais que as espécies dos gêneros pobres. Por outros term os, pode dizerse que para os gêneros ricos em que se produz atualm ente um núm ero de variedades, ou espécies nascentes, m aior que a m édia, m uitas das espécies j á produzidas parecem -se ainda com as variedades, porque diferem m enos um as das outras, o que não é com um . Adem ais, as espécies dos gêneros ricos oferecem entre si as m esm as relações que se constatam entre as variedades da m esm a espécie. Nenhum naturalista ousaria sustentar que todas as espécies de um gênero são igualm ente distintas um as das outras; podem ordinariam ente dividir-se em subgêneros, em seções ou em grupos inferiores. Com o Fries o fez notar m uito bem , alguns pequenos grupos de espécies reúnem -se ordinariam ente com o satélites à volta de outras espécies. Ora, o que são as variedades, senão grupos de organism os desigualm ente aparentados uns com os outros e reunidos em torno de certas form as, isto é, à volta de espécies tipos? Há, sem dúvida, um a diferença im portante entre as variedades
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e as espécies, quer dizer que a som a das diferenças que existem entre as variedades com paradas entre si, ou com a espécie tipo, é m uito m enor que a som a das diferenças que existem entre as espécies do m esm o gênero. Quando, porém , tornarm os a discutir o princípio da divergência dos caracteres, encontrarem os a explicação deste fato, e verem os tam bém com o se faz com que as pequenas diferenças entre as variedades tendam a crescer e a atingir gradualm ente o nível das diferenças m aiores que caracterizam as espécies.
Ainda um ponto digno de atenção. As variedades têm geralm ente um a distribuição m uito restrita; é quase um a banalidade esta asserção, porque se um a variedade tivesse um a distribuição m aior do que a espécie que se lhe atribui com o origem , a sua denom inação seria reciprocam ente inversa. Mas há razão para acreditar que as espécies m uito próxim as de outras espécies, e que sob tal relação se parecem com as variedades, oferecem tam bém m uitas vezes um a distribuição lim itada. Assim , por exem plo, M. H. C. Watson quis bem indicar-m e, no excelente Catálogo das Plantas de Londres (4.a edição), 63 plantas que aí se encontram m encionadas com o espécies, m as que considera com o duvidosas por causa da sua estreita analogia com outras espécies. Estas sessenta e três espécies estendem -se em m édia a 69 das províncias ou distritos botânicos em que M. Watson dividiu a Grã-Bretanha. Neste m esm o catálogo, encontram -se 53 variedades reconhecidas estendendo-se a 77 destas províncias, enquanto que as espécies a que se ligam estas variedades se estendem a 143 províncias. Resulta destes núm eros que as variedades, reconhecidas com o tais, têm pouco m ais ou m enos a m esm a distribuição restrita que estas form as m uito próxim as que M. Watson m e indicou com o espécies duvidosas, m as que são universalm ente consideradas pelos botânicos ingleses com o boas e verdadeiras espécies.
RESUMO
Em resum o, podem distinguir-se as variedades das espécies: 1º, pela descoberta de anéis interm ediários; 2º, por um a certa som a pouco definida de diferenças que existem entre um as e outras. Com efeito, se duas form as diferem m ui- 74
to pouco, classificam -se ordinariam ente com o variedades, posto que se não possam reatar diretam ente entre si; m as não se saberia definir a som a das diferenças necessárias para dar às duas form as a categoria de espécies. Entre os gêneros apresentados, num país qualquer, um núm ero de espécies superior à m édia, as espécies apresentam tam bém um a m édia de variedades m ais considerável. Entre os grandes gêneros, as espécies estão freqüentem ente, ainda que num grau desigual, m uito próxim as um as das outras, e form am pequenos grupos em volta de outras espécies. As espécies m uito próxim as têm ordinariam ente um a distribuição restrita. Atendendo a estas diversas razões, as espécies dos grandes gêneros apresentam grandes analogias com as variedades. Ora é fácil dar-se conta destas analogias, se se parte deste princípio que cada espécie existiu prim eiro com o variedade, sendo a variedade a origem da espécie; estas analogias, ao contrário, ficam inexplicáveis se se adm itir que cada espécie foi criada separadam ente. Tem os visto tam bém o que são as espécies m ais florescentes, isto é, as espécies dom inantes, dos m aiores gêneros de cada classe que produzem em m édia o m aior núm ero de variedades; ora, estas variedades, com o verem os m ais tarde, tendem a converter-se em espécies novas e distintas. Assim , os gêneros m ais ricos têm um a tendência a tornar-se m ais ricos ainda; e, em toda a natureza, as form as vivas, hoj e dom inantes, m anifestam esta tendência cada vez m ais, porque produzem m uitos descendentes m odificados e dom inantes. Mas, por um a m archa gradual que explicarem os m ais tarde, os m aiores gêneros tendem tam bém a fracionar-se em gêneros m enores. É assim que, em todo o universo, as form as viventes se encontram divididas em grupos subordinados a outros grupos.
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CAPITULO III
Luta pela existência
-A sua influência sobre a seleção natural.
-Esta palavra tomada em sentido figurado.
-Progressão geométrica do aumento dos indivíduos
-Aumento rápido dos animais e das plantas aclimatados.
-Natureza dos obstáculos que impedem este aumento.
-Concorrência universal.
-Efeitos do clima.
-O grande número de indivíduos torna-se uma proteção.
-Relações complexas entre todos os animais e entre todas as plantas.
-A luta pela existência é muito encarniçada entre os indivíduos e entre as variedades damesma espécie, e muitas vezes também entre as espécies do mesmo gênero.
-As relações de organismo para organismo são as mais importantes de todas as relações.
Antes de entrar na discussão do assunto deste capítulo, é bom indicar, ainda que resum idam ente, qual a influência da luta pela existência sobre a seleção natural. Vim os no capítulo precedente, que existe um a certa variabilidade individual entre os seres organizados no estado selvagem ; não creio, além disso, que este ponto tenha sido contestado. Pouco im porta que se dê o nom e de espécies, de subespécies ou de variedades a um conj unto de form as duvidosas; pouco im porta, por exem plo, a ordem que se designa para duzentas ou trezentas form as duvidosas das plantas britânicas, visto que se adm ite a existência de variedades bem caracterizadas. Mas o único fato da existência de variabilidades individuais e de algum as variedades bem acentuadas, ainda que necessárias com o ponto de partida para a form ação das espécies, aj uda-nos m uito pouco a com preender com o se form am estas espécies no estado natural, com o são aperfeiçoadas todas estas adm iráveis adaptações de um a parte do organism o nas suas relações com outra parte, ou com as condições de vida, ou ainda as relações de um ser organizado com outro. As relações do picanço e do visco oferecem -nos um exem plo m arcante destas adm iráveis co-adaptações. Talvez os exem plos, que vão seguir-se, sej am um pouco m enos surpreendentes, m as a co-adaptação não existe m enos entre o m ais hum ilde parasita e o anim al ou a ave com pêlos ou com penas às quais se