3. Sistemática e evolução dos vetores

 

(Cleber Galvão & Alexandre Silva de Paula)

 

“Deus criou, Linnaeus organizou”

(Carolus Linnaeus)

 

Modelos matemáticos estimam em cerca de dez milhões o número

de espécies de seres vivos que podem existir sobre a terra

(somando-se as espécies conhecidas e as ainda desconhecidas). O

número de espécies já descritas, porém, é muito inferior e não

chega a dois milhões (May 1992, Wilson 1992). Toda essa enorme

biodiversidade, para ser estudada, precisa ser organizada em

categorias ou grupos. A importância dessa classificação é

fundamental e dessa tarefa se incumbem os taxonomistas.

 

O sueco Carolus Linnaeus (1707-1778) é o autor do primeiro

sistema consistente de classificação. Tudo começou em 1735 com a

publicação da primeira versão da obra Systema Naturae. Essa

publicação, de apenas 11 páginas, propôs um sistema de

classificação que usa como critério órgãos, estruturas morfológicas

e estruturas reprodutivas de animais e plantas. É um sistema

simples que substitui as longas denominações de espécies que

vigoravam na Europa até então, procurando estabelecer critérios

mais objetivos para a classificação de animais e plantas. Linnaeus

propôs categorias hierárquicas e um sistema binomial de

classificação no qual a denominação dos seres vivos utilizaria dois

nomes em latim ou latinizados, um nome para o gênero e outro

específico, e o conjunto dessas duas palavras forma o nome da

espécie. A praticidade desse sistema é responsável pelo enorme

sucesso da chamada Taxonomia Lineana, que mesmo tendo sido

criada há mais de 200 anos é usada até os dias de hoje.

 

A primeira grande subdivisão dos animais é o filo, que se subdivide

em classes, estas se subdividem em ordens, estas em famílias, as famílias em gêneros e estes em espécies. Existem ainda diversas

divisões intermediárias como, por exemplo, subfamílias e tribos. A

figura 3.1 mostra toda a hierarquia das categorias taxonômicas

aceitas pelos zoólogos para os diversos grupos animais. Entre

parênteses, exemplificamos o posicionamento da espécie Triatoma

infestans (Klug, 1834).

 

Figura 3.1: Hierarquia das categorias taxonômicas zoológicas,

utilizando a classificação da espécie Triatoma infestans como

exemplo. Observe que as categorias superfamília, família,

subfamília e tribo possuem um sufixo próprio que permite diferenciá-

las facilmente das demais categorias.

 

No filo Arthropoda estão incluídos, entre outros, os insetos. As

principais características dos artrópodes são a simetria bilateral, a

presença de pernas articuladas e de um exoesqueleto (esqueleto externo duro e resistente, formando uma espécie de carapaça que

protege e sustenta os órgãos internos). São exemplos de artrópodes

o camarão, o escorpião, a vespa e o barbeiro (Figura 3.2).

 

Figura 3.2: Exemplos de artrópodes – A: camarão; B: escorpião; C:

vespa; D: barbeiro.

 

Dentro do filo Arthropoda há diversas classes e na classe Insecta

estão incluídos todos os insetos que se caracterizam por possuírem

o corpo dividido em cabeça, tórax e abdômen, três pares de pernas

articuladas e um par de antenas (Figura 3.3). A classe Insecta está

dividida em diversas ordens, dentre elas a ordem Hemiptera, cuja

principal característica diagnóstica é a presença do aparelho bucal

picador-sugador.

Figura 3.3: As três principais divisões do corpo de um inseto.

 

A despeito do nome da ordem (Hemi=metade, ptera=asa), a

presença dos hemélitros ou hemiélitros (asa com a parte basal

espessada e coriácea e a apical membranosa (Figura 3.4) não

ocorre em todos os hemípteros e, portanto, essa característica não

pode ser considerada diagnóstica para a ordem. A maioria das

espécies é terrestre, porém, algumas são aquáticas. Muitas sugam

plantas (fitófagas), outras são predadoras de outros insetos

(entomófagas) e algumas sugam sangue (hematófagas). Esta

ordem se subdivide nas subordens Coleorrhyncha,

Auchenorrhyncha, Sternorrhyncha (anteriormente reunidas numa

subordem chamada Homoptera) e Heteroptera que abriga os

insetos conhecidos vulgarmente como percevejos (Maddison, 1995).

Figura 3.4: Hemélitro: tipo de asa encontrada em diversos membros

 

da ordem Hemiptera.

 

Das numerosas famílias de hemípteros, apenas duas tem interesse

na medicina humana devido ao hábito hematofágico de suas

espécies: Cimicidae (percevejos de cama) e Reduviidae. O número

de subfamílias que compõem a família Reduviidae varia segundo

diferentes especialistas. China & Miller (1959) reconhecem 29

subfamílias, Maldonado Capriles (1990) reconhece 25 subfamílias,

Putchov & Putchov (1985 apud Schuh & Slater 1995) reconhecem

21 subfamílias e Schuh & Slater (1995) reconhecem 22. Apenas

uma subfamília (Triatominae) realiza hematofagia, as demais

subfamílias são compostas por insetos predadores (também

chamados entomófagos) (Figura 3.5).

Figura 3.5: As ilustrações (em escalas diferentes) mostram

representantes de hemípteros fitófagos e das duas famílias nas

quais existem espécies hematófagas.

 

A décima edição do Systema Naturae, publicada por Carolus

Linnaeus em 1758, foi subsequentemente designada pela

comunidade de zoólogos como o ponto de partida para a aplicação

das regras de nomenclatura binomial zoológica. Essa edição

[Systema Naturae] já incluía a criação da ordem Hemiptera,

entretanto, os estudos taxonômicos dos triatomíneos só começaram

com a publicação Mémoire pour servir à l´histoire des insectes (De

Geer, 1773), na qual a primeira espécie foi descrita como Cimex

rubrofasciatus. Sessenta anos mais tarde, ela foi designada por

Laporte (1833) como espécie-tipo do gênero Triatoma, passando a ser chamada Triatoma rubrofasciata. O gênero Triatoma foi proposto

por Laporte em uma descrição baseada em espécimes com antenas

quebradas, mostrando apenas três dos quatro artículos antenais

(Triatoma = três artículos). Examinando novos espécimes e

percebendo seu erro, ele propôs a mudança do nome genérico para

Conorhinus (= nariz de cone), mas o nome genérico Triatoma já

tinha prioridade e permaneceu válido (ICZN 1999).

 

A classificação atual da subfamília Triatominae está baseada

principalmente na revisão de Lent & Wygodzinsky (1979),

entretanto, desde sua publicação novas espécies foram descritas e

outras foram revalidadas ou sinonimizadas. A classificação

tradicional dos triatomíneos baseia-se predominantemente em

caracteres morfológicos, entretanto, novas comparações baseadas

em caracteres moleculares (sequências de DNA) algumas vezes

têm desafiado o conceito morfológico e há algumas dificuldades em

se obter uma classificação estável e consensual do grupo. Neste

livro, apresentamos um resumo da atual classificação, atualizada

pelas publicações de Galvão (2003), Galvão et al. (2003), Forero et

al. (2004), Garcia et al. (2005), Galvão & Angulo (2006), Costa et al.

(2006), Costa & Felix (2007), Sandoval et al. (2007), Berenguer &

Blanchet (2007), Martínez et al. (2007), Schofield & Galvão (2009),

Ayala (2009), Frías-Lasserre (2010), Rosa et al. (2012), Gonçalves

et al. (2013), Jurberg et al. (2013) e Abad-Franch et al. (2013).

Atualmente, são reconhecidas formalmente 148 espécies recentes e

duas espécies fósseis (Tabela 3.1) embora algumas delas possam

futuramente vir a ser consideradas meramente como variações

populacionais. Por outro lado, com a crescente pesquisa de campo,

é provável que sejam encontradas novas variantes, algumas das

quais poderão merecer descrição formal como espécies novas.

Tabela 3.1 - Classificação sistemática atual da subfamília

Triatominae

 

Subfamília Tribo Gênero Número de

espécies

válidas

Triatominae Alberproseniini Alberprosenia 2

Bolboderini Belminus 8

Bolbodera 1

Microtriatoma 2

Parabelminus 2

Cavernicolini Cavernicola 2

Rhodniini Psammolestes 3

Rhodnius 19

Triatomini Dipetalogaster 1

Eratyrus 2

Hermanlentia 1

Linshcosteus 6

Meccus 6 6

Mepraia 3

Nesotriatoma 3

Panstrongylus 14*

Paratriatoma 1

Triatoma 72**

Total 18 148

 

* esse gênero possui uma espécie fóssil: P. hispaniolae Ponair Jr.,

2013

** esse gênero possui uma espécie fóssil: Triatoma dominicana

Ponair Jr., 2005

Embora seja reconhecida por vários autores como uma subfamília

monofilética de Reduviídeos (com um único ancestral comum para

todas as espécies da subfamília), adaptados à hematofagia (Usinger

1944, Lent & Wygodzinsky 1979, Clayton 1990, Schuh & Slater

1995, Hypsa et al. 2002, Weirauch, 2008), ainda existem várias

dúvidas sobre a origem e evolução dos triatomíneos(Schaefer 1998,

2003, 2005). Schofield (1988) propôs um conceito de origem

polifilética dos triatomíneos, ou seja, diferentes ancestrais teriam

dado origem aos diferentes grupos de triatomíneos. Segundo esse

ponto de vista, a fauna triatomínica Asiática, por exemplo, consistiria

de ao menos duas linhagens independentes, derivadas de

diferentes ancestrais reduviídeos. A primeira linhagem incluiria

algumas espécies de Triatoma, as quais teriam evoluído a partir de

um ancestral comum com Triatoma rubrofasciata, uma espécie

originária do Novo Mundo e introduzida posteriormente no Velho

Mundo através das grandes navegações. A segunda linhagem seria

representada pelas espécies do gênero Linshcosteus, uma linhagem

supostamente autóctone da Índia. Porém, análises cladísticas

moleculares de 57 espécies mostraram que o gênero Linshcosteus

e Triatoma rubrofasciata são grupos irmãos (Hypsa et al. 2002),

apoiando a hipótese de origem monofilética da subfamília

Triatominae. Se ao contrário, a origem for polifilética e, portanto

todos os membros da subfamília Triatominae não derivaram de um

único ancestral comum, quais seriam as outras subfamílias de

Reduviídeos mais proximamente relacionadas aos diversos grupos

de triatomíneos? Tentando resolver esse quebra-cabeça evolutivo,

diversos cientistas têm usado dados moleculares (sequências de

DNA) para fazer inferências sobre o relacionamento filogenético

(Garcia & Powell 1998, Stothard et al. 1998, Lyman et al. 1999,

Garcia 1999, Marcilla et al. 2002, Monteiro et al. 2003, Sainz et al.

2004, Paula et al. 2005, 2007 e Weirauch & Munro, 2009). Embora

sejam importantes contribuições e algumas delas sugiram a polifilia

ou parafilia de alguns gêneros de Triatominae, a maioria dessas

publicações está baseada em um número limitado de táxons e,

portanto, ainda não podem solucionar as questões da filogenia da

subfamília Triatominae como um todo.