5. Morfologia dos ovos e ninfas

 

(Dayse da Silva Rocha & Carolina Magalhães dos Santos)

 

“... assim devemos nos aventurar no estudo de todos os tipos

de animais sem hesitar, pois cada um e todos revelarão para

nós algo natural e belo.”

(Aristóteles, Partes dos Animais, I).

 

*Os desenhos esquemáticos utilizados neste capítulo foram

reproduzidos de Lent & Wygodzinsky (1979).

 

A importância do conhecimento dos ovos dos triatomíneos foi

ressaltada por Pinto (1924) ao descrever a morfologia e a coloração

dos ovos de Triatoma brasiliensis, conseguindo diferenciá-la de

outras espécies de barbeiros existentes no Brasil. As primeiras

descrições de estádios ninfais foram feitas por Pinto (1927) que

destacou principalmente estruturas do rostro, inserção das antenas

e morfologia do tórax e com isso elaborou uma chave para

identificação dos gêneros de triatomíneos. Posteriormente, Galliard

(1935) mostrou que o exócorio dos ovos dos triatomíneos têm em

sua superfície externa uma arquitetura peculiar que permitiu a

diferenciação entre as espécies Rhodnius prolixus, Triatoma

vitticeps, T. dimidiata, T. rubrovaria e T. protracta. A partir daí, muitos

autores passaram a dedicar mais atenção ao estudo destas

estruturas. Foi o caso de Usinger (1944), que utilizou principalmente

caracteres morfológicos e cromáticos das ninfas de 5º estádio, para

elaborar uma chave de identificação de alguns gêneros. Esta chave

foi posteriormente ampliada com a inclusão das ninfas de 1º estádio

e publicada por Lent & Wygodzinsky (1979).

 

Abalos & Wygodzinsky (1951), ao estudarem ovos e ninfas dos

triatomíneos da Argentina, observaram diferenças entre as espécies

Psammolestes arthuri, Panstrongylus megistus, T. rubrofasciata, T.

infestans, T. platensis, T. eratyrusiformis, T. sordida, T. guasayana, T. patagonica, T. rubrovaria e T. delpontei e, a partir daí, montaram

uma chave dicotômica que possibilitava a identificação destas

espécies por meio da ornamentação dos ovos.

 

Barata (1981) fundamentando-se nas características do exocorio e

do opérculo dos ovos, mostrou ser possível empregar as estruturas

e ornamentações como caracteres diagnósticos das espécies do

gênero Rhodnius, preparando uma chave para identificação que

incluiu dez espécies. Durante os anos seguintes, o estudo das

ninfas limitou-se principalmente a descrições isoladas ou no máximo

comparações entre duas espécies afins, até que Galíndez Girón et

al. (1998) atualizaram a chave de gêneros publicada por Lent &

Wygodzinsky (1979) excluindo apenas o gênero Hermalentia em

decorrência da indisponibilidade de espécimes para estudar.

 

A microscopia eletrônica de varredura (MEV) tem se mostrado uma

importante ferramenta para uso na taxonomia, pois auxilia na

observação e análise de novas estruturas. Particularmente no

estudo das fases imaturas a utilização desta técnica vem se

mostrando útil na diferenciação de espécies afins por permitir a

observação de detalhes da anatomia externa dos triatomíneos que

não podem ser vistos na microscopia convencional (Silva et al.

1999, 2002, 2003, 2005, 2010, Naegele et al. 2003). Barth & Muth

(1958), foram uns dos precursores na utilização da MEV,

identificando nas ornamentações da superfície dos ovos caracteres

diagnósticos para as espécies brasileiras de maior importância

epidemiológica na época (P. megistus, T. infestans, T. sordida, T.

brasiliensis, T. vitticeps, R. prolixus e R. neglectus). Carcavallo et al.

(1978), utilizaram MEV para estudar a morfologia dos triatomíneos

e, desta forma, descreverem ninfas de 2º, 3º e 4º estádios de

Alberprosenia goyovargasi evidenciando estruturas diagnósticas na

diferenciação entre os estádios imaturos. Lent & Wygodzinsky

(1979), também fizeram uso de MEV para o estudo da morfologia

dos triatomíneos enfatizando algumas estruturas cuticulares, sulco

estridulatório e tricobótrias. Esta ferramenta mostrou aplicações

práticas com a publicação da chave de identificação das espécies

do gênero Rhodnius baseada em caracteres dos ovos (Barata, 1981). A partir de então uma série de trabalhos utilizando tanto

microscopia ótica quanto microscopia eletrônica de varredura vem

sendo desenvolvidos por diversos autores (veja Tabela 5.1)

Tabela 5.1 - Sumário dos trabalhos dedicados à morfologia de ovos

e ninfas de triatomíneos encontrados na literatura no período de

1975 a 2010.

 

Espécies Enfoque Referência

Alberprosenia Descrição das ninfas Carcavallo et

goyovargasi de 2º, 3º e 4º estádios al. 1978

(MO)* e visualização

de estruturas por meio

de MEV*

A. malheiroi Descrição dos ovos e Carcavallo et

ninfas (MO) e al. 1995

visualização de

estruturas por meio de

MEV

Belminus herreri Descrição (MO) e Rocha et al.

morfometria 2005

geométrica das ninfas

Cavernicola Descrição dos ovos e Costa et al.

lenti ninfas (MO) e 1991

visualização de

estruturas por meio de

MEV

Dipetalogaster Descrição dos ovos e Jurberg et al.

maxima ninfas (MO) e 1993

visualização de

estruturas por meio de

MEV

Linshcosteus Descrição dos ovos Haridass

confumus (MO) e visualização de 1986

estruturas por meio de

MEV

L. costalis Descrição dos ovos Haridass

(MO) e visualização de 1986

estruturas por meio de

MEV

L. karupus Descrição dos ovos e Galvão et al.

ninfas (MO) e 2005

visualização de

estruturas por meio de

MEV

 

Meccus Morfologia, Obara et al.

picturatus morfometria e 2007

histologia dos ovos González et

Estudo do exocório de al. 2009

ovos eclodidos

M. phyllosomus Morfologia, Obara et al.

morfometria e 2007

histologia dos ovos González et

Estudo do exocório de al. 2009

ovos eclodidos

M. longipennis Morfologia, Obara et al.

morfometria e 2007

histologia dos ovos González et

Estudo do exocório de al. 2009

ovos eclodidos

M. pallidipennis Morfologia, Obara et al.

morfometria e 2007

histologia dos ovos González et

Estudo do exocório de al. 2009

ovos eclodidos

Mepraia spinolai Morfologia e Naegele et

morfometria de pernas al. 2003

 

Microtriatoma Descrição dos ovos e Carcavallo et

trinidadensis ninfas (MO) al. 1976

Descrição dos ovos e De la Riva et

ninfas (MO) al. 2001

 

Nesotriatoma Morfometria Jiménez &

flavida Fuentes

1981

 

(como T. Estudo do exocório de González et

al 2009

al. 2009

flavida) ovos eclodidos Panstrongylus MO de estruturas Rosa &

megistus abdominais de ninfas Barata 1997

de 5 estádio Rosa et al.

Diferenças no tamanho 2003

dos ovos Rosa et al.

Morfometria e 2010

morfologia das antenas

P. geniculatus Descrição dos ovos e Lent &

ninfas (MO) Jurberg 1969

Psammolestes Descrição dos ovos e Carcavallo et

arthuri ninfas (MO) al. 1975

 

Rhodnius Morfometria dos ovos Mascarenhas

brethesi Descrição dos ovos e 1982

ninfas (MO) Mascarenhas

1987

R. colombiensis Descrição comparativa Santos et al.

dos ovos 2009

 

R. milesi Descrição comparativa Santos et al.

dos ovos 2009

 

R. neglectus MO de estruturas Rosa &

abdominais de ninfas Barata 1997

de 5º estádio Paéz-

Morfometria Colasante &

geométrica da borda Aldana 2008

corial e do colar dos Rosa et al.

ovos 2010

Morfometria e

morfologia das antenas

R. neivai Descrição dos ovos e Lent &

ninfas (MO) Valderrama

Morfometria 1977

geométrica da borda Paéz-

corial e do colar dos Colasante &

ovos Aldana 2008

R. nasutus Morfometria Paéz-

geométrica da borda Colasante &

corial e do colar dos Aldana 2008

ovos

R. pallescens Descrição dos ovos e Jurberg &

ninfas (MO) Rangel 1980

 

R. pictipes Descrição dos ovos e Lent &

ninfas (MO) Valderrama

1977

 

R. prolixus Descrição dos ovos e Lent &

ninfas (MO) Valderrama

Geometria do exocório 1977

das células dos ovos Chaves &

Morfometria Añez 2003

geométrica da borda Paéz-

corial e do colar dos Colasante

ovos & Aldana

Morfometria e 2008

morfologia das antenas Rosa et al.

2010

 

R. robustus Morfometria Paéz-

geométrica da borda Colasante &

corial e do colar dos Aldana 2008

ovos

R. stali Descrição comparativa Santos et al.

dos ovos 2009

 

Triatoma Morfologia do tórax das Rosa et al.

arthurneivai ninfas 2005

T. barberi Análise morfológica Martínez et

dos ovos al. 2010

 

T. baratai Descrição de ovos e Rocha et al.

ninfas por meio de MO 2009

e MEV

T. brasiliensis Descrição dos ovos Jurberg et

(MO) e visualização de al.1986

algumas estruturas por

meio de MEV Rosa &

MO de estruturas Barata 1997

abdominais de ninfas

de 5 estádio

T. breyeri Descrição e chaves Brewer &

para todos os estádios. Garay 1989

Estudo morfológico e Obara et al.

histológico dos ovos 2007

 

T. Morfologia da cabeça Rosa et al.

circummaculata de ninfas de 1º e 5º 1999

estádio

Morfometria dos ovos, Rosa et al.

visualização de 2000a

algumas estruturas em

MEV

T. costalimai Estudo morfológico e Obara et al.

histológico dos ovos 2007.

T. deaneorum Descrição dos ovos e Galvão &

(como T. ninfas (MO) Fuentes,

Deanei) 1971

 

T. delpontei Morfometria Brewer et al.

Descrição e chaves 1983a

para todos os estádios. Brewer et al.

1983b

 

T. dimidiata Estudo morfológico de Mello et al.

ovos e ninfas por MO e 2009

MEV

T. infestans Descrição dos ovos e Brewer et al.

ninfas (MO) 1981

Morfometria Brewer et al.

Estruturas abdominais 1983a

de ninfas de 5 estádio Rosa &

Descrição e chaves Barata 1997

para todos os estádios Brewer &

Garay 1989

Estudo do exocório de

ovos eclodidos González et

al. 2009

 

T. guasayana Descrição e chaves Brewer &

para todos os estádios Garay 1989

T. guazu Estudo da placa apical Silva et al.

por meio de MEV 1999

Análise das antenas Silva et al.

por meio de MEV 2002

Estudo comparativo do

sulco Silva et al.,

estridulatório, búcula e 2003

rostro

T. jurbergi Estudo da placa apical Silva et al.

por meio de MEV 1999

Descrição dos ovos e

ninfas (MO), Jurberg et al.

visualização 2002

de estruturas por meio Silva et al.

de MEV 2002

Análise das antenas

por meio de MEV Silva et al.

Análise do sulco 2003

estridulatório, búcula

e rostro por meio de

MEV

T. klugi Estudo comparativo do Silva et al.

sulco 2010

estridulatório, bucula e

rostro

T. lecticularia Descrição dos ovos e Rocha et al.

ninfas (MO) e 1996

visualização de

algumas estruturas por

meio de MEV

T. lenti Estudo do exocório de González et

al 2009

al. 2009

ovos eclodidos

T. maculata Descrição dos ovos Gonçalves et

(MO) e visualização de al. 1985

algumas estruturas por González et

meio de MEV al. 2009

Estudo do exocório de

ovos eclodidos

 

T. Descrição dos ovos Jurberg &

matogrossensis (MO) e visualização de Vogel 1994

algumas estruturas por Rosa &

meio de MEV Barata 1997

Estruturas abdominais Obara et al.

de ninfas de 5º estádio 2007

Estudo morfológico e

histológico dos ovos

T. melanosoma Descrição dos ovos Jurberg et al.

(sinonímia de T. (MO) e visualização de 1998

Infestans) algumas

estruturas por meio de

MEV

T. nitida Descrição dos ovos Jurberg et al.

(MO) e visualização de 1991

algumas

estruturas por meio de

MEV

T. platensis Morfometria Brewer et al.

Descrição e chaves 1983a

para todos os estádios Brewer et

de três espécies. al.,1983b

Descrição e chaves Brewer &

para todos os Garay 1989

estádios de cinco

espécies.

T. Descrição dos ovos Gonçalves et

pseudomaculata (MO) e visualização de al. 1985

algumas

estruturas por meio de

p

MEV

T. rubrofasciata Descrição dos ovos Haridass

(MO) e visualização de 1986

algumas

estruturas por meio de

MEV

T. rubrovaria Morfologia da cabeça Rosa et al.

de ninfas de 1º e 5º 1999

estádios

Morfometria de ovos e Rosa et al.

visualização de 2000a

algumas estruturas Rosa et al.

por meio de MEV 2000b

Morfometria das

antenas

T. sherlocki Estudo morfológico e Obara et al.

histológico dos ovos 2007

 

T. sordida Morfometria Brewer et al.

Descrição e chaves 1983a

para todos os estádios Brewer et al.

de três espécies. 1983b

Descrição e chaves

para todos os Brewer &

estádios de cinco Garay 1989

espécies. González et

Estudo do exocório de al. 2009

ovos eclodidos

T. tibiamaculata Estruturas abdominais Rosa &

de ninfas de 5 estádio Barata 1997

Estudo morfológico e Obara et al.

histológico dos ovos 2007

T. vandae Estudo morfológico Silva et al.

comparativo de ovos 2005

e ninfas por meio de

MO e MEV Silva et al.

Estudo comparativo do 2010

sulco stridulatório,

 

bucula e rostro

T. vitticeps Descrição dos ovos Jurberg &

(MO) e visualização de Campos

algumas estruturas por 1995

meio de MEV osa et al.

Morfometria e 2010

morfologia das antenas

T. williami Descrição das ninfas Galvão &

(MO) Fuentes

Estudo morfológico 1971

comparativo de ovos

e ninfas por meio de Silva et al.

MO e MEV 2005

Estudo morfológico e Obara et al.

histológico dos ovos 2007

Estudo comparativo do

sulco Silva et al.

estridulatório, bucula e 2010

rostro

Ninfas de Algumas estruturas de Galíndez-

diversas 66 espécies por meio Girón et al.

espécies de MO e MEV 1998

Ovos de Alguns aspectos Barata 1980,

diversas estruturais vistos por 1981, 1998

espécies meio de MO e MEV

 

* MO = microscopia ótica; MEV= microscopia eletrônica de

varredura

 

Recentemente, outra ferramenta foi incorporada aos estudos das

formas imaturas de triatomíneos, a morfometria geométrica, que

pode ser utilizada para os ovos (Páez-Colasante & Aldana 2008,

Gonzáles et al. 2009) ou para as ninfas (Rocha et al. 2005, Galvão

et al. 2005, Patterson et al. 2009, Santos et al. 2009). Esta ferramenta visa traçar o perfil do desenvolvimento pós-embrionário