4. Morfologia externa dos adultos

 

(Cleber Galvão & José Jurberg)

 

“Animais diferem uns dos outros em seus modos de

subsistência, em suas ações, em seus hábitos e em suas

partes.”

(Aristóteles, História dos Animais, livro I)

 

Como comentado no capítulo 3, os hemípteros se caracterizam pelo

aparelho bucal do tipo picador-sugador. Como os demais insetos

possuem o corpo dividido em cabeça, tórax e abdômen e revestido

por um exoesqueleto que é periodicamente substituído no processo

conhecido como muda ou ecdise, permitindo assim o crescimento

do inseto até a fase adulta. Os principais caracteres usados na

diferenciação das famílias de hemípteros são as antenas, o rostro,

as pernas e as asas. As antenas podem ter quatro ou cinco

artículos; o rostro tem em geral três ou quatro artículos, e em alguns

grupos repousa num sulco quando não está em uso. As pernas

anteriores da maioria dos grupos predadores são adaptadas para

agarrar a presa e são chamadas raptórias. Os hemélitros variam

consideravelmente de acordo com cada grupo de hemípteros.

 

Na família Reduviidae a cabeça dos insetos é geralmente estreita e

alongada, possui dois olhos compostos protuberantes separados

dorsalmente por um espaço chamado região interocular (ou

sinlipsis), e um sulco transversal pós-ocular. Logo após esse sulco

estão localizados os ocelos que podem ser proeminentes ou mais

achatados.

 

A região anterior aos olhos é chamada anteocular e a posterior pós-

ocular. Na região anteocular ficam localizados o clípeo, as jugas e

as genas. O rostro (aparelho bucal) é trissegmentado e geralmente

curvo e a ponta repousa num sulco do prosterno. A maioria dos reduviídeos é predadora de outros insetos (com exceção da

subfamília Triatominae que é hematófaga).

 

As principais diferenças entre os triatomíneos (barbeiros) e outros

hemípteros terrestres (percevejos em geral) estão na morfologia e

na forma de utilização do aparelho bucal. Nos hemípteros fitófagos o

rostro possui quatro segmentos, enquanto que nos reduviídeos

possui apenas três, sendo sempre retilíneo na subfamília

Triatominae e geralmente curvo nas demais subfamílias de

Reduviidae. Outra característica que pode auxiliar na diferenciação

dos triatomíneos dos demais reduviídeos é o sulco transversal pós-

ocular que pode ser profundo na maioria das subfamílias, pouco

evidente (Triatominae) ou ausente (Phymatinae) (Figura 4.1).

 

Figura 4.1: Diferenças na conformação do aparelho bucal de

hemípteros hematófagos (Triatominae), predadores (Reduviidae) e

fitófagos (diversas famílias).

A maioria das espécies de triatomíneos pode ser identificada com

base em sua morfologia externa e coloração, que pode ser melhor

observada nos insetos vivos ou recentemente capturados.

Espécimes de coleção tendem a se tornarem mais claros ou pálidos

com o passar do tempo. A aparência geral dos triatomíneos é similar

à de outros reduviídeos como pode ser observada na figura 4.2.

 

Figura 4.2: Morfologia geral de um barbeiro.

 

Os adultos de triatomíneos se distinguem das ninfas pela presença

de ocelos, pela genitália bem desenvolvida, e com exceção das

duas espécies de Mepraia (gênero que só ocorre no Chile e possui

polimorfismo alar) por possuírem asas anteriores e posteriores bem

desenvolvidas. O dimorfismo sexual está presente, ou seja, as fêmeas são sempre maiores que os machos da mesma espécie,

além disso, as fêmeas apresentam o ápice do abdômen pontudo

devido à presença do ovipositor, enquanto que nos machos o ápice

é arredondado (Figura 4.3).

 

Figura 4.3: Vista dorsal do abdômen evidenciando o dimorfismo

sexual.

 

O comprimento total dos adultos varia de 5 mm em Alberprosenia

goyovargasi até 44 mm em Dipetalogaster maxima, a média,

entretanto, varia de 20 a 30 mm. A coloração é útil para auxiliar na

identificação, especialmente de espécimes recém mortos ou bem

preservados. A coloração geral do corpo é negra ou marrom com

manchas amareladas, alaranjadas, amarronzadas ou avermelhadas

em várias regiões do corpo. A cor esverdeada só é vista em uma

espécie: Panstrongylus rufotuberculatus. As manchas mais claras

podem estar presentes em qualquer área do corpo ou apêndices,

sua intensidade e distribuição tem considerável importância para

propósitos taxonômicos. Variações intraespecíficas de coloração,

geralmente associadas a diferentes populações geográficas não são

raras, ocorrem, por exemplo, em Triatoma infestans, T. rubrovaria e Panstrongylus geniculatus. O grau de granulação ou de rugosidades

do tegumento fornece caracteres úteis à identificação.

 

Para propósitos taxonômicos a cabeça é dividida em região

anteocular e região pós-ocular e as proporções entre essas regiões

são usadas nas descrições, outras estruturas da cabeça importantes

taxonomicamente são o clípeo, as jugas, as genas, além do rostro e

antenas (Figura 4.4).

 

Figura 4.4: Estruturas da cabeça de importância taxonômica.

 

O tórax é divido em três segmentos chamados protórax (anterior),

mesotórax (mediano) e metatórax (posterior). A região dorsal de

cada segmento é chamada de noto, as laterais de pleura e a ventral

de esterno. O pronoto dos triatomíneos é extremamente

desenvolvido e dividido em dois lobos com diversas estruturas de

importância taxonômica, logo após está localizada uma peça triangular, chamada escutelo, que se estende sobre os primeiros

segmentos abdominais (Figuras 4.5, 4.6).

 

Figura 4.5: Morfologia do tórax em vista lateral e ventral.

Figura 4.6: Pronoto e escutelo

 

O abdômen é achatado dorso-ventralmente e sua borda, que

conecta as faces dorsal e ventral é chamada de conexivo. O

conexivo apresenta manchas que são importantes para auxiliar na

diferenciação das espécies (Figura 4.7). Entre as faces dorsal e

ventral do conexivo pode existir uma membrana que permite uma

maior dilatação do abdômen durante a alimentação. Essa estrutura

apresenta conformações diferentes entre os gêneros (Figura 4.8).

As pernas também podem apresentar anelações ou coloração úteis

na diagnose das espécies.

Figura 4.7: Vista dorsal (esquerda) e ventral (direita) do abdômen

do macho.

Figura 4.8: Esquema das estruturas conexivais de adultos de

Triatominae em corte transversal. A: Triatoma, Panstrongylus,

Eratyrus e Linshcosteus. B: macho de Mepraia spinolai. C: fêmea de

Mepraia spinolai. D: Dipetalogaster maxima. E: Rhodniini,

Bolboderini, Cavernicolini e Paratriatoma. F: esquema de um corte

longitudinal dos urotergitos de D. maxima (espécime em jejum).

(Adaptado de Lent & Wygodzinsky 1979).

 

A genitália apresenta diversas estruturas que podem ser úteis na

diferenciação de gêneros e espécies. Seu estudo nos triatomíneos

iniciou-se com Pinto (1926) que observou o falo, os “ganchos”

(parâmeros) e a “espinha” (processo mediano do pigóforo).

Posteriormente, Galliard (1935, 1936) ampliou o estudo para as

genitálias de ambos os sexos. Dupuis (1955, 1963) publicou uma revisão léxica, uniformizando a terminologia usada para denominar

as estruturas fálicas. A partir de 1965, com os trabalhos de Lent &

Jurberg as diversas estruturas fálicas das genitálias passaram a ser

analisadas comparativamente mostrando que essa ferramenta pode

ser útil para auxiliar na caracterização de tribos, gêneros, espécies e

até mesmo de populações (Figura 4.9, 4.10). A genitália das fêmeas

não apresenta estruturas que permitam uma boa comparação entre

as espécies e por isso nunca foram utilizadas. Recentemente,

porém, Rosa et al. (2010) mostraram que, por meio de microscopia

eletrônica de varredura, tais estruturas podem ser úteis para

estudos taxonômicos.

 

Figura 4.9: Esquema comparativo do processo mediano do pigóforo

de doze espécies do gênero Rhodnius

(Reproduzido de Jurberg et al. 1998).

Figura 4.10: Esquema comparativo do falosoma de dez espécies do

gênero Rhodnius (Reproduzido de Jurberg et al. 1998).

 

A genitália externa dos machos é composta pelos 8º e 9º segmentos

abdominais que ficam telescopados dentro do abdômen. O nono

segmento ou pigóforo é representado em quase sua totalidade pelo

9º esternito, globoso e bastante quitinizado, o 9º tergito (9t)

restringe- se a uma pequena área menos quitinizada. O pigóforo

caracteriza- se por possuir 1+1 aberturas, a basal de formato

circular prende- se ao 7º segmento através de uma membrana

elástica, e a apical caracteriza-se por estar rodeado de várias

estruturas: 1+1 parâmeros (Pa) que ladeiam a abertura genital; uma

estrutura ímpar fortemente quitinizada, localizada na parte inferior

da abertura genital denominada processo mediano do pigóforo (PrP), geralmente acuminada e triangular. Na parte superior está

situada a abertura anal (A) tubular e membranosa, que é o 11º

segmento e fica dentro do 10º segmento (X). Dentro do pigóforo

está abrigado o falo (P), complexo composto de duas partes

distintas intimamente soldadas, o aparelho articular (Apb) e o

edeago (Ae). O aparelho articular é uma estrutura fortemente

quitinizada na forma da letra Y invertida, e constituída por uma placa

basal (Plb) tubular e dobrada, tendo na região mediana uma trave

cilíndrica unindo os dois braços chamada ponte basal (PB). Na

região superior, externamente unindo a placa basal ao edeago,

localiza-se uma placa retangular denominada de extensão superior

da placa basal (Eplb). O Edeago (Ae) é globoso e constituído de

várias estruturas, a conjuntiva (Cj) membranosa que reveste a parte

superior do edeago, o endosoma (En) membranoso e elástico que

se everte no ato da cópula, 1+1 processos do endosoma (PrEn)

laminares e pouco quitinizados e estriados longitudinalmente, a

vesica (V) de formato triangular e que limita o endosoma, o

falosoma (Ph) placa laminar externa bastante quitinizada que serve

de assoalho ao edeago e o suporte do falosoma (SPh) uma

estrutura cilíndrica de base única e braços paralelos quitinizados

situados na face interna do falosoma (Figura 4.11). As estruturas

fálicas podem estar presentes (+) ou ausentes (-) variando entre os

gêneros da subfamília, podem ainda estar acrescidas de apêndices

(Figura 4.12). Para uma melhor compreensão do tema é necessário

consultar os diversos trabalhos publicados por Lent & Jurberg a

partir de 1965, entretanto, um ponto de partida pode ser a

publicação de Jurberg et al. (1998b), que dá uma visão geral dessa

temática aplicada a toda a subfamília.

Figura 4.11: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. A

esquerda, falo distendido em vista ventral. A direita, falo distendido

em vista dorsal (En: endosoma, EPlb: extensão mediana da placa

basal, Plb: placa basal, PrCj 1, 2, 3: processos da conjuntiva1, 2 e 3,

PrEn1,2: processos do endosoma 1 e 2, Ph: falosoma, PrG:

processo do gonoporo, SPh: suporte do falosoma) (Reproduzido de

Jurberg et al. 1998).

Figura 4.12: Quadro comparativo entre as estruturas fálicas dos

gêneros de Triatominae (reproduzido de Jurberg et al. 1998)