15.4 Síntese de glicose a partir de CO2 (a fase “escura” da fotossíntese)

A estequiometria da fotossíntese, entretanto, é controversa. Resultados experimentais indicam a necessidade de10-11 quanta de luz por molécula de O 2 produzida, em vez do valor teórico de 8 quanta; mostram também que a estrutura em anel do rotor da ATP sintase de cloroplastos é formada por 14 subunidades, ou seja, sua rotação completa requer a passagem de 14 H+, para promover a síntese de 3 ATP.

Em resumo, o processo de fotoativação dos dois fotossistemas produz oxigênio, indispensável à sobrevivência dos organismos aeróbios, e a energia luminosa é transformada em energia química, armazenada sob a forma de ATP e de NADPH.

A fotossíntese pode ocorrer sem síntese de NADPH e desprendimento de O2

Os elétrons da água só são utilizados para a redução de NADP+ quando os dois fotossistemas funcionam acoplados. PSI pode, entretanto, funcionar de modo independente, de tal maneira que os elétrons por ele emitidos a ele

retornam, em um processo cíclico (seta vermelha tracejada na Figura 15.8). Os elétrons de P700*, depois de reduzirem ferredoxina, são transferidos para o citocromo b + 6 f , com translocação de H para o lúmen do tilacoide; os elétrons, via plastocianina, são devolvidos a PSI, completando o ciclo. Neste tipo de transferência de elétrons, evidentemente, não há produção de NADPH ou liberação de O2. A síntese de ATP, sustentada pelo bombeamento de prótons através do citocromo b f, é chamada 6 fotofosforilação cíclica, e este tipo de fotossíntese, não oxigênica ou anoxigênica.

15.4 Síntese de glicose a partir de CO (a fase “escura” da 2

fotossíntese)

A xação de CO é feita por carboxilação de ribulose 1,5-bisfosfato 2

Na fase “escura” da fotossíntese, ATP e NADPH produzidos na fase clara são utilizados para a redução de CO a glicose. O conjunto de reações 2 enzimáticas responsáveis por esta síntese ocorre nos cloroplastos e é chamado ciclo de Calvin. O ciclo inicia-se com a carboxilação de ribulose 1,5-bisfosfato (C5) e clivagem em duas moléculas de 3-fosfoglicerato (2 C3):

A reação é catalisada pela ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase, também chamada rubisco, ausente de tecidos animais e, certamente, a enzima mais abundante da biosfera. O nome da enzima indica suas duas atividades: a de carboxilase, explicitada pela reação acima, e a de oxigenase, em que o CO 2 é substituído por O2, e cujo

significado está descrito na Seção 15.6.

A etapa fundamental de incorporação de CO em uma molécula 2 orgânica está, portanto, cumprida: a partir de ribulose 1,5-bisfosfato, são produzidas duas moléculas de 3-fosfoglicerato, uma das quais contém o átomo de carbono presente no CO2. Seguem-se as reações do ciclo de Calvin que convertem 3-fosfoglicerato a glicose 6-fosfato, semelhantes às

da gliconeogênese (Seção 14.2).

O 3-fosfoglicerato é fosforilado à custa de ATP, produzindo 1,3-bisfosfoglicerato, que é reduzido a gliceraldeído 3-fosfato. No cloroplasto, estas reações são irreversíveis e a coenzima utilizada pela gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase é NADP+; na gliconeogênese, são reversíveis e a coenzima é NAD+.

O gliceraldeído 3-fosfato é isomerizado a di-hidroxiacetona fosfato e os dois compostos condensam-se, formando frutose 1,6-bisfosfato; esta é hidrolisada a frutose 6-fosfato, que sofre isomerização a glicose 6-fosfato.

A conclusão do ciclo de Calvin requer a regeneração de ribulose 1,5-bisfosfato, efetuada por uma sequência de reações da qual participam enzimas da gliconeogênese, da via das pentoses-fosfato e enzimas características de cloroplastos (sedoeptulose 1,7-bisfosfatase e ribulose 5-fosfato quinase). Iniciando o ciclo com 6 moléculas de ribulose 1,5-bisfosfato e 6 CO 2, é possível verificar a produção líquida de uma molécula de glicose 6-fosfato e a regeneração das 6 moléculas de ribulose 1,5-

bisfosfato utilizadas (Figura 15.10). Neste processo há consumo de 18 ATP e 12 NADPH, que corresponde ao dispêndio energético para a síntese de uma molécula de glicose.

A equação geral do ciclo de Calvin é:

6 CO + 11 H O + 18 ATP + 12 NADPH → Glicose 6-fosfato + 18 ADP + 2 2

17 P i + 12 NADP+

Deve-se notar uma vez mais que, como ATP e NADPH são produzidos por utilização da energia luminosa, é esta a fonte energética primária para a síntese de glicose. Quando, à noite, esta fonte de energia não está disponível, as células e os organismos fotossintéticos têm que recorrer aos processos de obtenção de ATP usados pelos seres heterotróficos, isto é, a oxidação de compostos orgânicos pelas vias conhecidas de degradação: glicólise, ciclo de Lynen, ciclo de Krebs etc., e fosforilação oxidativa. O mesmo ocorre permanentemente em todas as partes dos vegetais que não fazem fotossíntese.

Figura 15.10 a) Esquema geral da síntese de uma molécula de glicose, a partir de 6 moléculas de CO 2 e 6 moléculas de H2O, pelo ciclo de Calvin. b) Reações componentes do ciclo de Calvin e as enzimas que as catalisam: (1) rubisco, (2) fosfoglicerato quinase, (3) gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase, (4) triose fosfato isomerase, (5) aldolase, (6) frutose 1,6-bisfosfatase, (7) fosfoglicoisomerase, (8) transcetolase, (9) sedoeptulose 1,7-bisfosfatase, (10) ribose fosfato isomerase, (11) fosfopentoepimerase e (12) ribulose 5-fosfato quinase.

Nas folhas, parte da glicose 6-fosfato produzida na fotossíntese permanece no cloroplasto como amido e parte origina sacarose no citosol

(Seção 13.2, Figura 13.6). A sacarose, a principal forma de transporte de carbono das folhas para outros tecidos da planta, pode ser utilizada como fonte de energia ou originar os polímeros de glicose característicos de