Bioquímica Básica
15.5 Regulação do ciclo de Calvin
vegetais, amido (Figura 13.7) e celulose.
15.5 Regulação do ciclo de Calvin
Embora seja chamado de fase escura, o ciclo de Calvin só ocorre em presença de luz. Esta dependência é consequência da regulação de enzimas, ativadas somente quando há transporte de elétrons induzido por absorção de energia luminosa.
A atividade da ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase depende de maneira muito sensível do pH e da concentração de Mg2+, aumentando à medida que estas variáveis aumentam. A rubisco está presente no estroma, e é deste compartimento que os prótons são bombeados para o interior da vesícula tilacoide, durante o transporte de elétrons; concomitantemente, há transferência de íons Mg2+ para o estroma. A elevação do pH e da concentração de Mg2+ativa a enzima, resultando em eficiente fixação de CO 2. A regulação da rubisco é ainda mais complexa e continua a ser descrita na próxima seção.
Outro mecanismo, que também opera somente na vigência de luz, estimula o ciclo de Calvin. Três enzimas deste ciclo — frutose 1,6-bisfosfatase, sedoeptulose 1,7-bisfosfatase e ribulose 5-fosfato quinase — são funcionais apenas quando têm grupos SH preservados, inativando-se quando estes grupos são oxidados, fazendo ligações dissulfeto (R-S-S-R). A redução das pontes dissulfeto é obtida a partir dos elétrons emitidos por PSI sob iluminação e ocorre em etapas: os elétrons são doados à ferredoxina e,
em seguida, a uma proteína denominada tiorredoxina (Figura 15.11). O resultado é a redução das pontes dissulfeto de tiorredoxina por ferredoxina reduzida, uma reação catalisada pela ferredoxina-tiorredoxina redutase; a tiorredoxina pode, então, reduzir as ligações dissulfeto das enzimas, convertendo-as em suas formas ativas. O encadeamento dessas reações de redução, alimentadas por elétrons resultantes da fotoativação de PSI, mantém os grupos SH das enzimas citadas na forma reduzida, ativando o ciclo de Calvin, que, portanto, é inapropriadamente chamado de fase escura.