22.5 Tipos de fibras musculares

22.5 Tipos de bras musculares

Os músculos esqueléticos presentes no tronco e membros dos vertebrados são compostos por dois tipos principais de fibras: tipo I (lentas oxidativas) e tipo II (rápidas), que são subdivididas nos tipos IIA (rápidas oxidativas-glicolíticas), 2X e IIB (rápidas glicolíticas). Existem outros tipos de fibras em grupos musculares da cabeça e do pescoço, com funções especializadas, como os músculos extraoculares e os músculos da mandíbula.

As fibras tipo I ou lentas oxidativas exibem cor vermelho-escuro devido à grande vascularização e ao alto conteúdo de mioglobina e citocromos, já que são especialmente ricas em mitocôndrias, além de terem diâmetros relativamente menores que maximizam a difusão do oxigênio até as mitocôndrias no interior da célula; naturalmente, têm alta capacidade de oxidar aerobiamente carboidratos e ácidos graxos para gerar ATP.

As fibras tipo II ou rápidas são mais claras por conterem níveis baixos de mioglobina e poucas mitocôndrias — a expressão de mioglobina e o número de mitocôndrias diminuem desde as fibras IIA, passando pelas IIX, até serem praticamente ausentes nas IIB; o mesmo acontece com o conteúdo de enzimas do metabolismo aeróbio e a resistência à fadiga. Por outro lado, a capacidade de obter energia por glicólise anaeróbia, usando glicose e glicogênio, e a velocidade de contração aumentam das fibras IIA, para as IIX, até as IIB.

Em resumo, como a velocidade de produção de ATP por processos aeróbios é bem menor do que a velocidade das vias anaeróbias e a reserva de substratos para a oxidação aeróbia é maior, as fibras tipo I têm contração mais lenta e mais prolongada e são mais resistentes à fadiga do que as do tipo II, que são de movimento mais potente e mais rápido, mas descontinuado, e entram em fadiga rapidamente.

O tipo de fibra muscular é determinado primariamente pela isoforma da cadeia pesada da miosina (MHC, de Myosin Heavy Chain) que é sintetizada. A atividade ATPásica da miosina aumenta da isoforma MHC-I, expressa pelas fibras lentas tipo I, para a MHC-IIa, presente nas fibras rápidas IIA, seguidas pela MHC-IIx, das fibras IIX, até a isoforma MHC-IIb, das rápidas IIB, que exibem a maior velocidade de hidrólise de ATP. Além desses quatro tipos de fibras, ditos puros, existem fibras híbridas, que sintetizam mais de uma isoforma de MHC.

Os músculos esqueléticos dos vertebrados são músculos mistos, que expressam diferentes tipos de fibras. Esta heterogeneidade é a razão da flexibilidade dos músculos que permite que o mesmo músculo possa ser utilizado para atividades sustentadas ou rápidas, conforme mude a demanda: de atividades contínuas de baixa intensidade (manutenção da postura), para as repetitivas e de longa duração (locomoção) e as rápidas e de grande força (salto, chute). A maioria dos músculos contém uma mistura dos tipos de fibras em proporções variáveis. As fibras lentas são abundantes em músculos importantes para a manutenção da postura, como os músculos das costas que sustentam a coluna vertebral; as fibras rápidas predominam em músculos que movem pernas e braços. A composição de fibras dos músculos de pequenos mamíferos, como os roedores, é bastante semelhante; nos seres humanos e em outros mamíferos de porte maior, a isoforma MHC-IIb não é expressa.

O mesmo músculo pode apresentar composição variada em diferentes espécies animais, dependendo do modo de sua utilização. Os músculos do voo de aves migradoras, como patos e marrecos, que desempenham movimentos contínuos e prolongados, são constituídos principalmente por fibras lentas, que atribuem à carne do peito uma cor escura. Em aves terrestres, como galinha e peru, os mesmos músculos, utilizados apenas para movimentos breves e rápidos, são ricos em fibras rápidas e a carne do peito é clara. Em contraposição, nos músculos das pernas destas aves a distribuição é oposta: as migradoras têm fibras rápidas e as terrestres, fibras lentas.

O treinamento físico é o principal estímulo de transformação do fenótipo muscular. A adaptação mais evidente ao treinamento de força é a hipertrofia muscular, o aumento do tamanho individual das fibras, embora a hiperplasia também ocorra; o exercício pode converter um tipo de fibra em outro, por induzir alterações no perfil de isoformas de MHC sintetizadas nos músculos exercitados.

A distribuição de fibras lentas e rápidas em músculos esqueléticos de atletas praticantes de diversas modalidades esportivas ilustra com clareza a correlação entre a natureza do trabalho muscular (duração, velocidade e

força da contração) e o tipo de fibra prevalecente (Tabela 22.3). Os exemplos extremos são os músculos de corredores olímpicos de longa distância (maratonistas), com predominância de fibras lentas (60 a 90% de fibras tipo I) e os de corredores de curta distância (sprinters) ou de fisiculturistas, ricos em fibras rápidas (60 a 70% dos tipos IIA e IIX).

Tabela 22.3 Distribuição de bras lentas (tipo I) e rápidas (tipo IIA+IIX) em atletas de

diferentes modalidades esportivas.

Porcentagem média de bras 1

Rápidas Lentas

Maratonistas 18 82

Nadadores 26 74

Atletas de jogos esportivos2 55 45

Haltero listas 55 45

Corredores (curta distância) 63 37

Saltadores 63 37

1Determinada nos músculos das pernas: gastrocnemius (formador da panturrilha) e vastus lateralis (componente do quadriceps femoris, na porção anterior da coxa).

2Futebol, vôlei, basquete, handebol.

A fadiga muscular ainda não é totalmente compreendida

A fadiga muscular é a incapacidade de manter a contração e instala-se após estimulação repetida de um grupo muscular. As fibras lentas são mais resistentes à fadiga do que as fibras rápidas, provavelmente por conterem mais mitocôndrias e enzimas do metabolismo aeróbio mais eficientes.

Depois de 200 anos de pesquisa, não se conhecem as causas exatas da fadiga. A explicação costumeira de que o acúmulo intracelular de ácido lático, que se dissociaria em lactato e prótons, causaria a disfunção das proteínas contráteis, não se sustenta.

A reação da lactato desidrogenase (Seção 9.1.1) forma lactato e não ácido lático. Nesta reação:

o NADH é oxidado, permitindo que a glicólise possa prosseguir

1) em condições de anaerobiose relativa, formando ATP;

2) o piruvato recebe dois elétrons e um próton do NADH, e um

próton do meio, reduzindo-se a lactato:

O lactato é transportado através do sarcolema das fibras musculares pelo transportador de monocarboxilatos (MCT de Monoc arboxylates Transporter), por cotransporte (simporte) com íons H+. Os prótons, na vigência de atividade muscular extenuante, originam-se da intensa hidrólise de ATP:

ATP + H + 2 O ⇋ ADP + HPO 2− 4 + H

A grande produção de lactato no exercício intenso é benéfica para o músculo porque regenera NAD+, sustentando a síntese de ATP pela glicólise, e evita a acidose, já que consome prótons e participa de sua remoção do músculo.

A conclusão é que a produção de lactato não causa acidose. Todavia, livros de Bioquímica e Fisiologia, e artigos publicados em revistas internacionais de prestígio, continuam afirmando que o “ácido lático” causa a acidose, denominada “acidose lática”.

Embora seja crença corrente que o lactato é o responsável pela cãibra e sensação de dor subsequentes a exercícios extremos, isto não é verdade. O lactato gerado na glicólise anaeróbia durante o exercício intenso é transportado rapidamente pelo transportador de monocarboxilatos (MCT), associado a prótons, dos músculos para a corrente sanguínea, sendo absorvido pelo fígado e outros tecidos. A concentração de lactato intramuscular volta ao nível basal muito antes (queda de cerca de 80%, 30 minutos após o exercício), que se instale a dor característica na musculatura exercitada em demasia.

Nas corridas de longa distância, as concentrações de lactato e H+ aumentam muito pouco, já que a maior parte da energia é obtida a partir do metabolismo aeróbio — nos maratonistas, a fadiga instala-se quando há depleção dos estoques de glicogênio; na falta de carboidratos, a oxidação de ácidos graxos fica impossibilitada. Nas corridas atléticas de curta distância, a fadiga não está relacionada com o esgotamento do glicogênio muscular: apenas 35% do glicogênio dos músculos solicitados são consumidos na glicólise anaeróbia.

A atividade física regular induz adaptações siológicas importantes

A prática sistemática, mas não a esporádica, de exercícios moderados produz uma série de ajustes favoráveis à saúde e ao bem-estar da população não atlética. A expressão do transportador de monocarboxilatos (MCT) pode ser aumentada com o exercício, elevando a capacidade da extrusão de lactato e prótons dos músculos submetidos à atividade intensa, e o depósito de glicogênio torna-se maior. Há uma melhora importante na capacidade cardiorrespiratória, isto é, aumenta o débito cardíaco (volume de sangue bombeado por minuto), que propicia um fluxo sanguíneo mais eficiente, e a capacidade respiratória (maior eficiência da troca gasosa, por fortalecimento da musculatura torácica). A vascularização muscular aumenta, permitindo maior captação de oxigênio pelas fibras musculares. Nas hemácias, cresce a concentração de 2,3-bisfosfoglicerato, que diminui a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio, facilitando sua liberação nos tecidos. Há aumento da síntese das enzimas musculares responsáveis por vias aeróbias degradativas, como as da β-oxidação e do ciclo de Krebs. O conjunto destas adaptações melhora a capacidade de oxidação aeróbia de substratos, principalmente ácidos graxos, contribuindo para a redução do peso corpóreo. A prática regular do exercício resulta em efeitos benéficos, não só para indivíduos obesos, como para portadores de síndrome metabólica, diabetes, doenças cardiovasculares etc.

As suplementações nutricionais não otimizam o desempenho físico

A ingestão de suplementos nutricionais (aminoácidos, carnitina etc.), ao contrário do que se imagina, não contribui significativamente para aprimorar o desempenho físico. Os fatores decisivos são patrimônio genético, treinamento e adequação psicológica. Mesmo para a musculação (a prática de exercícios de força para hipertrofia da massa muscular), uma dieta balanceada contendo 10 a 15% de proteínas de alta qualidade, as de origem animal, fornece a quantidade necessária de aminoácidos. Quanto aos efeitos benéficos da ingestão aumentada de carboidratos ou de lipídios sobre a performance atlética, os resultados obtidos são contraditórios. Naturalmente, quando a atividade física é intensa e prolongada, torna-se necessário um aumento da ingestão calórica: por exemplo, um nadador adulto, que pratica 4 a 5 h por dia, chega a consumir 6.000 kcal/dia. As calorias adicionais devem ser provenientes de carboidratos e lipídios, obedecendo às mesmas proporções recomendadas para a população não