22.4 Fontes de energia para o trabalho muscular: processos anaeróbios e aeróbios

produção de ATP para sustentar a contração muscular (Figura 22.7).

Figura 22.7 Atuação dos íons Ca2+sobre dois aspectos da contração de músculos esqueléticos: o fornecimento de glicose, de cuja oxidação resulta a síntese de ATP e o mecânico, promovido por hidrólise de ATP.

22.4 Fontes de energia para o trabalho muscular:

processos anaeróbios e aeróbios

A quantidade de ATP disponível em músculos esqueléticos só é capaz de sustentar 1 a 2 segundos de contração intensa. Um reservatório adicional de energia é constituído por creatina fosfato, presente em concentrações 3 a 5 vezes maiores do que as de ATP. A creatina fosfato é produzida nos períodos de repouso, por fosforilação de creatina à custa de ATP, catalisada

pela creatina quinase (Figura 22.8). A reação é prontamente reversível e, durante a atividade muscular, processa-se no sentido da regeneração de ATP, para sustentar a contração.

Figura 22.8 A creatina fosfato resulta da transferência de um grupo fosfato do ATP para a creatina. Durante a contração, a reação processa-se no sentido oposto. A creatina fosfato decompõe-se em creatinina, que é excretada na urina.

A creatina é sintetizada a partir de arginina, glicina e S-adenosilmetionina. A creatina fosfato, lenta e espontaneamente, é convertida a creatinina, que não tem nenhum destino metabólico, sendo liberada na circulação e eliminada na urina. Como a quantidade excretada por dia em um indivíduo hígido é constante, por ser proporcional à massa muscular, a dosagem de creatinina na urina constitui um indicador sensível da função renal. ATP e creatina fosfato constituem o suprimento imediato de energia para o trabalho muscular, suficiente para esforços máximos e pouco duradouros, de 5 a 8 segundos. Trata-se de um processo estritamente anaeróbio, fornecendo a maior parte da energia para o desempenho de atividades como corrida de 100 m rasos, natação por 25 m, levantamento de peso, saque no tênis, salto em altura, chute no futebol etc.

A continuidade do trabalho muscular exigirá energia derivada de outras fontes. O próximo suprimento é a glicose, proveniente da circulação e do glicogênio muscular. No exercício, a entrada do açúcar nas células musculares é promovida pela proteína quinase dependente de AMP (AMPK) e a degradação do glicogênio, estimulada pela mesma liberação de Ca2+ que desencadeia a contração, e ainda por adrenalina e AMP, que têm seus níveis aumentados. A glicose 6-fosfato resultante de fosforilação da glicose sanguínea e da degradação do glicogênio é metabolizada pela

glicólise, que também está ativada (Seção 20.2), produzindo ATP para sustentar a contração muscular.

A via glicolítica é inicialmente anaeróbia, com produção de lactato, já que a reserva muscular de oxigênio (ligado à mioglobina) é pequena e a oferta de oxigênio pela circulação não aumenta de forma imediata e proporcional à demanda muscular de ATP. De fato, quando um músculo passa do repouso para o exercício intenso, o aporte de oxigênio aumenta 25 vezes, enquanto a quantidade de ATP hidrolisado chega a ser 120 vezes maior. Nenhum outro tecido apresenta variações tão grandes e abruptas no gasto de ATP. A degradação anaeróbia da glicose constitui uma alternativa imediata para a hipóxia relativa no início de um esforço extenuante, mas não pode continuar indefinidamente, sendo capaz de sustentar exercícios intensos com duração de 1 a 2 min. É a fonte principal de energia para corridas de 200, 400 ou 1.000 m rasos, natação de 100 a 200 m, corridas intermitentes (arrancadas) no futebol etc.

À medida que os sistemas respiratório e circulatório são ativados e o suprimento de oxigênio cresce, a contribuição da glicólise anaeróbia para o fornecimento de energia para a contração vai sendo substituída pela oxidação aeróbia, completa, da glicose. Paralelamente, o fornecimento de ácidos graxos para o sistema muscular aumenta, em virtude da ação da adrenalina sobre o tecido adiposo. A oxidação dos ácidos graxos assume importância crescente, à medida que a atividade física se prolonga e a reserva de glicogênio diminui. Acima de 2 a 3 min de esforço vigoroso, o trabalho muscular contínuo é feito, principalmente, à custa de ATP obtido

por oxidação aeróbia dos substratos disponíveis (Figura 22.9). Incluem-se aqui, as corridas de 1.500 m ou mais, ciclismo e esqui competitivos, maratona etc.

Figura 22.9 Fontes de energia para o trabalho muscular. O gráfico mostra o desempenho dos sistemas geradores de energia, expresso em porcentagem do total de energia que cada sistema é capaz de produzir, durante exercícios extenuantes. A curva de glicólise anaeróbia refere-se à degradação de glicose a lactato e a de oxidação aeróbia, à oxidação total de glicose e ácidos graxos.

Os processos geradores de ATP têm velocidades diferentes

Como a concentração de ATP nos músculos é pequena, o desempenho físico depende da velocidade dos diferentes processos de obtenção de ATP nas fibras musculares, que é proporcional à complexidade do processo acionado para produzi-lo.

O processo mais rápido, composto de uma única reação, é a fosforilação

de ADP pela creatina fosfato (Tabela 22.1); a quantidade de ATP conseguido assim é limitada pela concentração pequena de creatina fosfato. A glicólise anaeróbica, apesar de apresentar baixo rendimento (quase 20 vezes menor do que a oxidação aeróbia da glicose), produz ATP com velocidade maior do que as vias aeróbias, por consistir em número muito menor de reações. A obtenção de ATP pela fosforilação oxidativa decorrente da oxidação de ácidos graxos é de todos o processo mais lento, por incluir a mobilização dos triacilgliceróis do tecido adiposo e seu transporte para a musculatura em contração; por outro lado, o depósito de

triacilgliceróis constitui a maior reserva energética do organismo (Tabela

21.2 — Seção 21.1).

Tabela 22.1 Fontes de energia para a contração muscular.

Fontes de ATP –1 Velocidade máxima de produção de ATP (mmol · s)

Creatina fosfato 73,3

Glicogênio muscular a lactato: glicólise anaeróbia 39,1

Glicogênio muscular a CO2 e H2O: oxidação aeróbia 16,7

Ácidos graxos a CO2 e H2O: oxidação aeróbia 6,7

A velocidade alcançada durante uma corrida é uma função direta do sistema gerador de energia acionado. A corrida de 100 metros rasos, percorridos em 10 segundos por atletas de elite, utiliza ATP, creatina fosfato e glicólise anaeróbia, ou seja, os processos anaeróbios, os mais velozes

(Tabela 22.2). Essas fontes são insuficientes para corridas mais longas, como a de 1.500 metros, e a fosforilação oxidativa é acionada, utilizando o glicogênio muscular, além de uma participação menor da oxidação de ácidos graxos; como a velocidade de produção de ATP dos processos aeróbios é menor, a velocidade da corrida também é menor. Em uma maratona, a contribuição da oxidação de ácidos graxos aumenta muito, resultando uma velocidade de corrida ainda menor. Neste tipo de exercício, o baixo consumo de glicose e a intensa degradação de ácidos graxos compõem um efeito poupador, de modo a manter a glicemia em níveis próximos do normal até o final da maratona. As alterações da concentração de lactato nos músculos de maratonistas são muito pequenas, evidenciando a baixa ocorrência de metabolismo anaeróbio.

Tabela 22.2 Parâmetros de corridas atléticas (valores aproximados).

Distância percorrida (m) –1 Tempo gasto Velocidade da corrida (m · s)

100 10 s 10,0

800 1,7 min 7,9

1.000 2,2 min 7,6

42.200 2 h 5,9

É importante ressaltar que os três sistemas geradores de energia são solicitados na maioria das atividades físicas e o que varia é a contribuição relativa de cada sistema para o total de energia necessária, conforme a intensidade e a duração do exercício. Atividades de alta intensidade têm de depender da degradação anaeróbia de substratos, porque não há oxigênio suficiente para permitir o metabolismo aeróbio; ainda mais, somente carboidratos podem ser oxidados anaerobiamente. Em outras palavras, a energia para este tipo de exercício é proveniente da degradação anaeróbia de glicose. Por ter baixo rendimento em ATP e velocidade alta, esta via consome o glicogênio muscular, o que restringe a duração de atividades máximas a períodos curtos de tempo. Em exercícios de intensidade moderada, como corrida em baixa velocidade (jogging), dança, natação e ciclismo recreacionais etc., cerca de metade da energia origina-se de oxidação aeróbia do glicogênio muscular, e metade daquela de ácidos graxos. Nas atividades de intensidade de moderada a baixa, como o caminhar, as vias aeróbias são as fontes predominantes de energia, com maior proporção da utilização de ácidos graxos, um processo mais lento. A duração da atividade também determina o substrato a serconsumido: quanto maior o tempo despendido no exercício, maior a contribuição dos ácidos graxos para o fornecimento de ATP. Tendo em vista que ácidos graxos não podem ser oxidados na ausência de carboidratos, a preservação do glicogênio muscular é fundamental para o desempenho satisfatório mesmo em atividades prolongadas.

O fornecimento de energia é um processo contínuo, em que uma das fontes é acionada antes que a anterior se esgote. Por exemplo, na corrida de 100 m rasos, a glicólise anaeróbia é ativada, antes de se exaurir o sistema ATP-creatina fosfato, o que resulta em velocidade menor do que a inicial nos últimos segundos de corrida.