15.7 Fotossíntese em bactérias

Figura 15.12 Fixação de CO pelas plantas C . As enzimas que catalisam 2 4 as reações são: (1) fosfoenolpiruvato carboxilase, (2) malato desidrogenase dependente de NADPH, (3) enzima málica e (4) piruvato-fosfato diquinase.

O pirofosfato é hidrolisado pela pirofosfatase, resultando em um consumo de 2 ATP por CO transportado para as células da bainha. Desta 2

maneira, a conversão de 6 moléculas de CO 2 em glicose nas plantas C4 consome 12 ATP a mais do que nas plantas C . 3

Para as plantas tropicais, este processo de fixação contorna uma dificuldade: o fechamento dos estômatos para reduzir a perda de água diminui também o fornecimento de CO2 para o ciclo de Calvin. O conjunto de adaptações metabólicas e anatômicas das plantas C propicia intensa 4 fixação de CO 2 em glicose nas células da bainha. A glicose é armazenada como amido: os cloroplastos destas células são muito ricos em grãos de amido.

15.7 Fotossíntese em bactérias

A fotossíntese bacteriana produz ATP e pode ou não produzir coenzimas

reduzidas e O 2

O mecanismo da fotossíntese nas bactérias varia de acordo com a espécie estudada. As características a serem descritas referem-se a alguns grupos importantes destes organismos e pretendem assinalar as discrepâncias e similaridades fundamentais entre o processo bacteriano e o das plantas superiores.

Nas bactérias, o aparelho fotossintetizador pode estar imerso na membrana plasmática ou em estruturas resultantes de invaginações da membrana.

A fotossíntese bacteriana envolve sempre a fotofosforilação, ou seja, a síntese de ATP à custa de energia luminosa: elétrons de alta energia emitidos por pigmentos sob iluminação são transportados por uma cadeia de compostos organizados em uma membrana, em ordem crescente de potencial de redução; parte de energia liberada gera um gradiente de prótons, que é utilizado para sintetizar ATP. Outros aspectos do processo podem diferir bastante entre cianobactérias, bactérias verdes e bactérias púrpuras.

A fotossíntese das cianobactérias (Oscillatoria, Anabaena etc.) assemelha-se à das plantas superiores e algas em múltiplos aspectos. A redução de NADP+ a NADPH é um evento mediado pela luz, ou seja, a fotossíntese produz coenzimas reduzidas — os elétrons para reduzi-las são obtidos por fotólise da água, resultando na produção de O 2. A fotossíntese é do tipo oxigênico, empregando dois fotossistemas, cujos centros de reação são constituídos por clorofila a.

Nas bactérias verdes (Chlorobium, Chloroflexus etc.) e nas bactérias púrpuras (Rhodospirillum, Rhodopseudomonas etc.), a fotossíntese é não oxigênica, porque não há fotólise da água — os doadores de elétrons utilizados são H 2S, H2 ou compostos orgânicos presentes no meio. Há somente um fotossistema e os pigmentos fotorreceptores são bacterioclorofilas e carotenoides. As bacterioclorofilas exibem diferenças

estruturais discretas em relação às clorofilas (Figura 15.4), mas que resultam em deslocamento da absorção máxima para comprimentos de onda mais longos (até 1.040 nm), o que viabiliza habitarem nichos ecológicos com baixa iluminação. A fotossíntese não oxigênica pode (caso das bactérias verdes) ou não (bactérias púrpuras) envolver a redução de coenzimas.

A fotossíntese não oxigênica é mais bem conhecida nas bactérias púrpuras. O fotossistema destas bactérias assemelha-se estruturalmente ao fotossistema II das plantas, mas o transporte de elétrons é cíclico, como acontece com PSI. O fotossistema é um complexo proteico que atravessa a membrana plasmática, ao qual se associam quatro moléculas de bacterioclorofila, duas moléculas de bacteriofeofitina (Bfeo), um íon de ferro e duas quinonas Q A (menaquinona ou vitamina K2) e QB (ubiquinona). Em algumas espécies, o fotossistema contém também um citocromo do tipo c com quatro grupos heme. Duas das quatro moléculas de bacterioclorofila formam o par especial, responsável pela dissipação da energia luminosa absorvida por emissão de elétrons. Em alguns casos, a absorção máxima dá-se a 870 nm e, por isto, o centro de reação é referido como P870. Os elétrons são transferidos para as feofitinas, passando destas para Q A e,

depois, para QB (Figura 15.13). Segue-se a oxidação das quinonas pelo citocromo bc (análogo ao citocromo b f de cloroplastos e ao Complexo III 1 6 mitocondrial), acoplada ao bombeamento de prótons do citoplasma para o espaço periplasmático. O complexo bc1 entrega elétrons ao citocromo c2, uma proteína periférica semelhante ao citocromo c mitocondrial. Do citocromo c , os elétrons retornam ao P870, que pode recomeçar o 2

transporte cíclico de elétrons. Forma-se um gradiente de prótons através da membrana plasmática e, na volta desses prótons do espaço periplasmático para o citosol pela ATP sintase, produz-se ATP. O processo é uma fotofosforilação cíclica e, como na fotofosforilação cíclica dos vegetais, não há fotólise da água, nem produção de coenzimas reduzidas.

Figura 15.13 Fluxo cíclico de elétrons durante a fotossíntese não oxigênica de bactérias púrpuras. O significado das siglas encontra-se no texto referente à figura.

As bactérias verdes usam a energia da luz para transferir elétrons para NADP+. Estas bactérias têm um único fotossistema que absorve luz, passa para uma forma excitada e emite elétrons. Os elétrons são transferidos para ferredoxina, e depois para ferredoxina:NADP+ redutase, que converte NADP+ a NADPH.

Na fotossíntese das bactérias verdes e púrpuras, os elétrons são repostos por redutores do meio (H S, H , NO –, alcoóis, ácidos). A dependência da 2 2 2 disponibilidade de tais compostos limita a sobrevivência destas bactérias a nichos ecológicos restritos, como lagoas de águas turvas, onde H 2S é gerado por decomposição de matéria orgânica.