Bioquímica Básica
15.6 Fotorrespiração e plantas C4
Figura 15.11 Reações que levam à redução de pontes dissulfeto de enzimas do ciclo de Calvin, à custa de elétrons originados de PSI fotoativado.
15.6 Fotorrespiração e plantas C4
A fotorrespiração contrapõe-se à fotossíntese
O predomínio de uma das atividades da ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase depende das concentrações relativas de CO2 e O2, já que estas moléculas competem como segundos substratos (o primeiro substrato é, naturalmente, a ribulose 1,5-bisfosfato). Quando o O é usado 2 como substrato, em condições de alta concentração de O 2 e baixa de CO2, as reações que ocorrem são as seguintes:
A atividade de oxigenase da rubisco promove a oxidação da ribulose 1,5-bisfosfato e a sua cisão em 3-fosfoglicerato e 2-fosfoglicolato. O 2-fosfoglicolato passa por uma complexa série de reações, processadas em cloroplastos, mitocôndrias e peroxissomos foliares, que envolvem consumo adicional de O2 e produção de CO2, razão pela qual a via é denominada fotorrespiração. O resultado desta via, além de um carbono ser “perdido” como CO2, é o gasto inútil de ATP e NADPH produzidos pela fotossíntese.
O significado biológico da fotorrespiração é muito pouco claro. Para a maioria dos vegetais, nas concentrações habituais de CO2 atmosférico, a fotossíntese predomina sobre a fotorrespiração. Entretanto, quando a luminosidade é alta e a temperatura, elevada, a intensa fotossíntese faz diminuir a concentração de CO nos cloroplastos e aumentar a de O , que 2 2 passa a ser utilizado preferencialmente como substrato pela ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase. Ainda mais, a atividade de oxigenase da enzima aumenta mais com a temperatura do que a atividade de carboxilase, fazendo com que as intensidades de fotorrespiração e de fotossíntese se aproximem. Este resultado é um fator limitante para o crescimento de muitas plantas de interesse agrícola. Plantas de regiões tropicais desenvolveram mecanismos engenhosos, descritos a seguir, que possibilitam um crescimento adequado mesmo com concentrações baixas de CO 2 em suas folhas.
As plantas tropicais concentram CO2 formando oxaloacetato
A fixação de CO 2 pela reação catalisada pela ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase, que inicia o ciclo de Calvin, ocorre nas chamadas plantas C , porque o primeiro produto da incorporação é o 3-fosfoglicerato, 3
um composto de três carbonos. Plantas cultivadas de clima temperado, o trigo, por exemplo, são geralmente do tipo C 3. Algumas plantas tropicais, como cana-de-açúcar e milho, apresentam uma modificação do esquema de fixação: o ciclo de Calvin é precedido pela incorporação de CO2 em um composto de quatro carbonos, o oxaloacetato — são, por isto, chamadas plantas C . Esta é uma forma de manter altas as concentrações de CO nos 4 2 cloroplastos destas plantas, evitando a fotorrespiração. As plantas C3 representam mais de 90% da biomassa vegetal mundial; as plantas C 4 são particularmente numerosas na família das Gramíneas.
A ocorrência da via de assimilação de CO2 em compostos de 4 carbonos está associada a um tipo especial de anatomia das folhas. Nas plantas C4, as células do mesófilo localizam-se próximas à superfície da folha, ficando em contato com o ar atmosférico; são desprovidas de rubisco e contêm a fosfoenolpiruvato carboxilase, que tem afinidade por CO muito maior do 2 que a rubisco e origina o oxaloacetato (C4). Esta enzima, ausente de tecidos animais, catalisa a reação:
As células do mesófilo envolvem completamente as células da bainha, que se situam no interior da folha, circundando o tecido vascular, e que contêm rubisco e todas as enzimas do ciclo de Calvin, além de numerosos cloroplastos. Há, então, uma especialização de funções: as células do mesófilo retêm o CO (como oxaloacetato), que é fornecido às células da 2
bainha, as únicas capazes de incorporá-lo em glicose.
O oxaloacetato é reduzido a malato por uma malato desidrogenase dependente de NADPH e o malato é transferido para as células da bainha
(Figura 15.12). Nestas células, o malato é descarboxilado pela enzima málica, produzindo CO2, NADPH e piruvato. O CO2 é, então, utilizado na reação catalisada pela rubisco, seguindo-se as demais reações do ciclo de Calvin. O piruvato é transportado para as células do mesófilo, onde regenera fosfoenolpiruvato, por ação da piruvato fosfato diquinase: