Bioquímica Básica
7.2.1 Modelo do mosaico fluido
A passagem de lipídios de uma monocamada para outra ocorre em determinadas situações e é catalisada por famílias de enzimas denominadas flipases.
7.2.1 Modelo do mosaico uido
A estrutura das membranas biológicas — a disposição das proteínas na
bicamada lipídica — é descrita pelo modelo do mosaico fluido (Figura 7.2), proposto por Singer e Nicholson em 1972. Segundo o modelo, os componentes interagem por meio de ligações não covalentes e podem difundir-se lateralmente em um meio de consistência líquida.
O grau de interação de proteínas com a bicamada lipídica é variável. Muitas proteínas de membrana estão imersas na bicamada lipídica, associando-se fortemente às cadeias apolares dos lipídios, por meio de interações hidrofóbicas. Estas proteínas, chamadas integradas, são extraídas somente após ruptura da membrana por tratamento com detergentes, solventes orgânicos etc.; ainda assim, são obtidas com moléculas de lipídios aderidas e são insolúveis em água.
A maioria das proteínas integradas estende-se transversalmente na membrana graças à presença de três domínios em sua estrutura: dois domínios hidrofílicos terminais, ricos em aminoácidos polares, e um domínio hidrofóbico central, com predominância de aminoácidos apolares. O domínio central interage com o interior hidrofóbico da bicamada e os outros dois ficam expostos, interagindo com a água nos dois lados da membrana. O domínio que atravessa a membrana tem, frequentemente, estrutura em α-hélice e folha β pregueada. Outras proteínas integradas, além do domínio hidrofóbico, têm apenas um domínio hidrofílico exposto em uma das superfícies da membrana. As proteínas transportadoras de elétrons da membrana interna da mitocôndria, com exceção do citocromo c, são exemplos de proteínas integradas.
Uma segunda classe de proteínas, denominadas periféricas, associa-se à superfície da membrana por ligações de hidrogênio ou interações iônicas, estabelecidas com grupamentos polares dos lipídios da bicamada. Estas ligações podem ser rompidas por procedimentos que não perturbam significativamente a estrutura da membrana, como o tratamento com ureia ou soluções salinas concentradas. Após extração, as proteínas periféricas são solúveis em água e o exemplo clássico é o citocromo c. Algumas proteínas periféricas associam-se a regiões de proteínas integradas expostas em uma das faces da membrana; outras se ligam a determinadas moléculas de lipídios da bicamada, que atuam como verdadeiras âncoras.
A extensão da cadeia polipeptídica que fica incluída na bicamada ou projetada para fora está intimamente relacionada com a função da proteína. Assim, proteínas que atuam como antígenos de superfície têm, via de regra, uma porção externa maior que o segmento intramembrana. Em outros casos, a cadeia polipeptídica pode atravessar várias vezes a bicamada lipídica, formando estruturas que viabilizam o transporte de metabólitos
através de membranas (Seção 7.4).
Figura 7.2 Esquema de uma membrana plasmática, baseado no modelo do mosaico fluido. Os oligossacarídios de glicoproteínas e glicolipídios projetam-se para o exterior da célula. A proporção entre o tamanho das moléculas não é a verdadeira. Para simplificar o esquema, todas as cadeias carbônicas dos fosfolipídios foram representadas como sendo saturadas.