Bioquímica Básica
7.4 Transporte através de membranas
Os receptores de hormônios também são glicoproteínas da membrana plasmática.
A “idade” das proteínas plasmáticas é indicada pela ausência de determinados açúcares na sua porção carboidrato. Proteínas com esta marca são removidas do sangue e degradadas nos lisossomos dos hepatócitos; um mecanismo semelhante é utilizado para a retirada de hemácias “velhas” da circulação de mamíferos.
A ligação de um determinado oligossacarídio a uma proteína recém-sintetizada define o seu destino: uma organela intracelular, a membrana plasmática ou a exportação para fora da célula.
7.4 Transporte através de membranas
7.4.1 Transporte de íons e moléculas pequenas
As membranas biológicas são permeáveis apenas a moléculas solúveis em lipídios, como ácidos graxos e esteroides, a moléculas pequenas como as dos gases oxigênio, CO2 e nitrogênio, e à água.
A maioria das moléculas solúveis em água não pode atravessar livremente as membranas por simples difusão, devido ao caráter hidrofóbico da bicamada lipídica. Apesar disto, íons (H+, Na+, K+, Ca2+, Cl–) e metabólitos polares (lactato, açúcares, nucleotídios, aminoácidos) estão em fluxo constante através das membranas celulares, graças a sistemas de transporte, constituídos por proteínas integradas.
Um sistema de transporte são os canais, formados por proteínas com
subunidades ou motivos em α-hélice ou folha β pregueada (Figura 7.3 a), que se organizam de modo a formar um tubo, preenchido por água, possibilitando a livre passagem de íons ou moléculas polares. A proteína que constitui o canal não se liga aos compostos transferidos.
Outras proteínas transportadoras, denominadas permeases ou
translocases (Figura 7.3 b), ligam-se reversivelmente a um composto específico de um lado da membrana e transportam-no para o outro. O transporte por permeases obedece a uma cinética semelhante à descrita por
Michaelis-Menten para a reação enzimática (Seção 5.5): a velocidade do transporte aumenta com a concentração do metabólito até atingir uma velocidade máxima, por saturação da permease. Da mesma forma que as enzimas, as translocases são específicas e inibidas competitivamente por análogos estruturais do metabólito que transportam e não competitivamente por reagentes que se ligam a grupos essenciais da proteína transportadora.
As permeases podem ser cotransportadoras, ou seja, o transporte de uma molécula depende da transferência simultânea de outra molécula, no mesmo sentido (simporte) ou no sentido oposto (antiporte); são uniportadoras quando transportam apenas um composto. Exemplos desses tipos de permeases são encontrados na descrição das vias metabólicas.
O transporte de compostos mediado por translocases pode ser feito a favor ou contra um gradiente de concentração. No primeiro caso, quando o composto passa de um compartimento, onde a sua concentração é maior, para outro, onde ela é menor, é chamado de transporte facilitado ou passivo. Quando o transporte ocorre contra um gradiente de concentração, ele requer fornecimento de energia e é dito transporte ativo. Esta energia pode ser suprida por ATP ou pelo gradiente eletroquímico gerado pelo bombeamento de prótons acoplado à cadeia de transporte de elétrons.
Permeases que medeiam transporte ativo são a Na+/K+-ATPase (Seção
8.1.2) e as translocases que efetuam o transporte de metabólitos através da
membrana interna da mitocôndria (Seção 11.10).
Determinadas permeases apresentam motivos estruturais irregulares,
denominados hélices descontínuas (Figura 7.3 c), formadas por sequências α-hélice-peptídio distendido-α-hélice. Estas estruturas são encontradas nas aquaporinas, que formam canais para o transporte de água, em translocases antiportadoras de íons, como a Ca2+-ATPase, e nas bombas de prótons do
Complexo I da cadeia respiratória (Seção 11.2).