Introdução à Genética
Codominância
FIGURA 6.3 Em bocas-de-leão, um heterozigoto é rosa, o intermediário entre os dois homozigotos, o vermelho e o branco. O heterozigoto rosa demonstra dominância incompleta. (John Kaprielian/Science Source.)
Codominância
Outra variação sobre o tema da dominância é a codominância, a expressão de ambos os alelos de um heterozigoto. Um exemplo claro é observado nos grupos sanguíneos AB0 humanos, em que existe codominância de alelos de antígenos. Os grupos sanguíneos AB0 são determinados por três alelos de um gene. Esses três alelos interagem de diversos modos para produzir os quatro tipos sanguíneos do sistema AB0. Os três alelos principais são i, IA e IB, mas uma pessoa pode apresentar apenas dois dos três alelos ou duas cópias de um deles. As combinações resultam em seis genótipos diferentes: três homozigotos e três tipos diferentes de heterozigotos, como segue.
Genótipo Tipo sanguíneo
IA/IA, IA/i A
IB/IB, IB/i B
IA/IB AB
i/i 0
Nessa série alélica, os alelos determinam a presença e o tipo de uma molécula de açúcar complexa presente sobre a superfície dos eritrócitos. Essa molécula de açúcar é um antígeno, uma molécula de superfície celular que pode ser reconhecida pelo sistema imune. Os alelos IA e IB determinam dois tipos diferentes dessa molécula de superfície celular. Entretanto, o alelo i resulta na ausência de uma molécula de superfície celular desse tipo (é um alelo nulo). Nos genótipos IA/i e IB/i, os alelos IA e IB são totalmente dominantes em relação a i. Entretanto, no genótipo IA/IB, cada um dos alelos produz seu próprio tipo de molécula de superfície celular e, assim, os alelos A e B são codominantes.
A doença humana anemia falciforme ilustra os modos um pouco arbitrários pelos
quais classificamos a dominância. O gene em questão codifica a molécula hemoglobina, que é responsável pelo transporte de oxigênio nos vasos sanguíneos e é o principal constituinte dos eritrócitos. Existem dois alelos principais, HbA e HbS e os três genótipos possíveis apresentam fenótipos diferentes, como segue:
HbA/HbA: normal; os eritrócitos nunca se tornam falciformes HbS/HbS: anemia grave, com frequência fatal; a hemoglobina anormal faz com que
os eritrócitos apresentem um formato falciforme
HbA/HbS: nenhuma anemia; os eritrócitos se tornam falciformes apenas sob baixas
concentrações de oxigênio
A Figura 6.4 demonstra uma micrografia eletrônica de hemácias, incluído algumas hemácias falciformes. Em relação à presença ou à ausência de anemia, o alelo HbA é dominante. No heterozigoto, um único alelo HbA produz hemoglobina funcional suficiente para prevenir a anemia. Em relação ao formato da hemácia, entretanto, existe dominância incompleta, conforme demonstrado pelo fato que, no heterozigoto, muitas das células apresentam um formato discretamente falciforme. Finalmente, em relação à própria hemoglobina, existe codominância. Os alelos HbA e HbS codificam dois diferentes tipos de hemoglobina, que diferem em um único aminoácido e ambos os tipos são sintetizados no heterozigoto. Os tipos A e S da hemoglobina podem ser separados
por meio de eletroforese, uma vez que apresentam cargas elétricas diferentes (Figura
6.5). Observamos que pessoas homozigotas HbA/HbA apresentam um tipo de hemoglobina (A) e pessoas anêmicas apresentam outro (tipo S), que se movimenta mais lentamente no campo elétrico. Os heterozigotos apresentam ambos os tipos, A e S. Em outras palavras, existe codominância no nível molecular. A fascinante genética de
populações dos alelos HbA e HbS será considerada no Capítulo 20.
FIGURA 6.4 A hemácia falciforme é causada por uma mutação no gene da hemoglobina. (Eye of Science/Science Source.)
FIGURA 6.5 A eletroforese de hemoglobinas normal e mutante. Estão demonstrados os resultados produzidos pela hemoglobina de uma pessoa com traço falciforme (um heterozigoto), uma pessoa com anemia falciforme e uma pessoa normal. As manchas demonstram as posições até as quais as hemoglobinas migram no gel de amido.
A anemia falciforme ilustra a arbitrariedade dos termos dominância, dominância
incompleta e codominância. O tipo de dominância inferido depende do nível fenotípico no qual o ensaio é realizado — do organismo, da célula ou da molécula. De fato, deve-se ter cautela com muitas das categorias que os cientistas utilizam para classificar as estruturas e os processos; essas categorias são planejadas por seres humanos para a conveniência da análise.
CONCEITO-CHAVE Em geral, três tipos principais de dominância podem ser distinguidos: dominância total,
dominância incompleta e codominância. O tipo de dominância é determinado pelas funções moleculares dos
alelos de um gene e pelo nível investigativo da análise.
As folhas dos trevos demonstram diversas variações sobre o tema da dominância. O
trevo é o nome comum de plantas do gênero Trifolium. Existem muitas espécies. Algumas são nativas da América do Norte, enquanto outras crescem ali como sementes introduzidas. Foram realizadas muitas pesquisas genéticas com o trevo-branco, que demonstra variação considerável entre plantas individuais no curioso padrão em V, ou divisas, das folhas. Os diferentes tipos de divisas (e a ausência de divisas) são
determinados por uma série de sete alelos, conforme observado na Figura 6.6, que demonstra os muitos tipos diferentes de possíveis interações em relação a até mesmo um alelo. Na maior parte dos casos práticos, muitos alelos de um gene podem ser observados juntos em uma população, constituindo uma série alélica. Os fenótipos demonstrados pelas combinações alélicas são muitos e variados, refletindo a natureza relativa da dominância: um alelo pode demonstrar dominância com um parceiro, mas não com outro. Portanto, a complexidade ilustrada pelo sistema do tipo sanguíneo AB0 é pequena em comparação àquela em um caso tal como as divisas do trevo.