Introdução à Genética
Padrões de herança em organelas
FIGURA 3.18 Coloração fluorescente de uma célula de Euglena gracilis. Com os corantes utilizados, o núcleo aparece em vermelho em virtude da fluorescência de grandes quantidades de DNA nuclear. As mitocôndrias fluorescem em verde e, dentro das mitocôndrias, as concentrações de DNA mitocondrial (nucleoides) fluorescem em amarelo. (De Y. Hayashi e K. Ueda, “The shape of mitochondria and the number of mitochondrial nucleoids during the cell cycle of Euglena gracilis“, J. Cell Sci. 93, 1989, 565. Foto por The Company of Biologists Ltd.)
Muitos cromossomos de organelas atualmente foram sequenciados. Exemplos de tamanho e
espaçamento relativo dos genes no DNA mitocondrial (mtDNA) e no DNA de cloroplasto (cpDNA)
estão demonstrados na Figura 3.19. Os genes de organelas estão espaçados de modo muito próximo e, em alguns organismos, os genes de organelas podem conter segmentos não traduzidos denominados íntrons. Observe como a maior parte dos genes está relacionada com as reações químicas que ocorrem dentro da própria organela: a fotossíntese em cloroplastos e a fosforilação oxidativa em mitocôndrias.
Padrões de herança em organelas
Os genes de organelas demonstram seu próprio modo de herança especial, denominado herança uniparental: a progênie herda os genes de organelas exclusivamente de um dos genitores, mas não do outro. Na maior parte dos casos, o genitor é a mãe, um padrão denominado herança materna. Por que apenas a mãe? A resposta encontra-se no fato de que os cromossomos de organelas estão localizados no citoplasma e os gametas masculino e feminino não contribuem com o citoplasma igualmente para o zigoto. No que diz respeito aos genes nucleares, ambos os genitores contribuem igualmente para o zigoto. Entretanto, o ovócito contribui com a maior parte do citoplasma, enquanto o espermatozoide quase não contribui. Portanto, tendo em vista que as organelas estão localizadas no citoplasma, a genitora contribui com as organelas juntamente com o citoplasma, e essencialmente nenhum DNA de organela no zigoto é do genitor.
Algumas variantes fenotípicas são causadas por um alelo mutante de um gene de organela, e podemos
utilizar esses mutantes para seguir os padrões da herança de organelas. Presumiremos temporariamente que o alelo mutante está presente em todas as cópias do cromossomo da organela, uma situação que, de fato, é observada com frequência. Em um cruzamento, o fenótipo variante será transmitido para a progênie se a variante utilizada for a genitora, mas não se for o genitor. Portanto, em geral, a herança citoplasmática demonstra o padrão a seguir:
Fêmea mutante × Macho do tipo selvagem → Toda a progênie mutante Fêmea do tipo selvagem × Macho mutante → Toda a progênie do tipo selvagem
De fato, esse padrão de herança é diagnóstico da herança de organelas nos casos em que a localização genômica de um alelo mutante não é conhecida.
FIGURA 3.19 Mapas de DNA em relação a mitocôndrias e cloroplastos. Muitos dos genes de organelas codificam proteínas que realizam as funções de produção de energia destas organelas (verdes), enquanto outros (vermelhos e laranja) atuam na síntese proteica. A. Mapas de mtDNA de levedura e humano. (Observe que o mapa humano não está desenhado na mesma escala que o mapa de levedura.) B. O genoma de cloroplasto de 121 kb da planta Marchantia polymorpha. Os genes demonstrados no mapa estão transcritos em sentido horário e os do lado de fora estão transcritos em sentido anti-horário. IR e IR indicam A B repetições invertidas. O desenho superior no centro do mapa ilustra uma planta Marchantia do sexo masculino; o desenho inferior ilustra uma planta do sexo feminino. (Dados de K. Umesono e H. Ozeki, Trends Genet. 3, 1987.)
A herança materna pode ser claramente demonstrada em determinados mutantes de fungos. Por
exemplo, no fungo Neurospora, um mutante denominado poky apresenta um fenótipo de crescimento lento. Pode-se cruzar Neurospora de tal modo que um genitor atue como a genitora materna, contribuindo
com o citoplasma (ver Figura 3.9). Os resultados dos cruzamentos recíprocos a seguir sugerem que o gene mutante está localizado nas mitocôndrias (os fungos não apresentam cloroplastos):
Fêmea poky × Macho do tipo selvagem →