Introdução à Genética
Interferência
FIGURA 4.11 As três ordens de genes possíveis demonstradas à esquerda produzem os seis produtos de um crossover duplo demonstrado à direita. Apenas a primeira possibilidade é compatível com os dados no texto. Observe que apenas as cromátides não irmãs que participam no crossover duplo estão demonstradas.
Interferência
Conhecer a existência dos crossovers duplos nos permite indagar questões a respeito da sua possível interdependência. Podemos indagar: os crossovers em regiões cromossômicas adjacentes são eventos independentes ou um crossover em uma região afeta a probabilidade de haver um crossover em uma região adjacente? A resposta é que, em geral, os crossovers inibem uns aos outros de um modo semelhante a uma interação, denominado interferência. As classes de recombinantes duplos podem ser utilizadas para deduzir a extensão dessa interferência.
A interferência pode ser medida do modo a seguir. Se os crossovers nas duas
regiões forem independentes, podemos utilizar a regra do produto (ver Capítulo 3) para prever a frequência de recombinantes duplos: aquela frequência será igual ao produto das frequências de recombinantes nas regiões adjacentes. Nos dados da recombinação de v-ct-cv, o valor da FR de v-ct é 0,132 e o valor de ct-cv é 0,064. Assim, se não houver interferência, os recombinantes duplos podem ser esperados na frequência de 0,132 × 0,064 = 0,0084 (0,84%). Na amostra de 1.448 moscas, 0,0084 × 1.448 = 12 recombinantes duplos são esperados. Mas os dados demonstram que apenas 8 foram realmente observados. Se essa deficiência de recombinantes duplos fosse consistentemente observada, ela nos mostraria que as duas regiões não são independentes e sugeriria que a distribuição dos crossovers favorece a ocorrência de recombinantes únicos à custa dos duplos. Em outras palavras, existe algum tipo de interferência: um crossover reduz a probabilidade de um crossover em uma região adjacente.
A interferência é quantificada primeiro por meio do cálculo de um termo
denominado coeficiente de coincidência (c.d.c.), que é a proporção de recombinantes duplos observados com relação à esperada. A interferência (I) é definida como 1 — c.d.c. Portanto,
Em nosso exemplo,
Em algumas regiões, nunca foram observados quaisquer recombinantes duplos. Nesses casos, c.d.c. = 0 e, assim, I = 1 e a interferência é completa. Valores de interferência em qualquer localização entre 0 e 1 são observados em diferentes regiões e em diferentes organismos.
Você pode ter se perguntado o motivo de sempre utilizarmos fêmeas heterozigotas
para cruzamentos-teste em Drosophila. A explicação está em uma característica incomum dos machos de Drosophila. Quando, por exemplo, machos pr vg/pr+ vg+ são cruzados com fêmeas pr vg/pr vg, apenas decendentes pr vg/pr+ vg+ e pr vg/pr vg são recuperadas. Esse resultado demonstra que não existe crossing over em machos de Drosophila. Entretanto, essa ausência de crossing over em um sexo é limitada a determinadas espécies, não é o caso dos machos de todas as espécies (ou em relação ao sexo heterogamético). Em outros organismos, ocorre crossing over em machos XY e em fêmeas WZ. O motivo da ausência de crossing over em machos de Drosophila é que eles apresentam uma prófase I incomum, sem complexos sinaptonêmicos. Incidentalmente, existe uma diferença de recombinação também entre os sexos humanos. Mulheres demonstram frequências de recombinantes mais altas em relação aos mesmos loci autossômicos do que os homens.
Com a utilização de uma reiteração das técnicas precedentes baseadas na
recombinação, foram produzidos mapas de milhares de genes em relação aos quais foram identificados fenótipos variantes (mutantes). Um exemplo ilustrativo simples
do tomate está demonstrado na Figura 4.12. Os cromossomos do tomate estão
demonstrados na Figura 4.12 A, a sua numeração na Figura 4.12 B e os mapas
genéticos com base na recombinação, na Figura 4.12 C. Os cromossomos estão demonstrados como aparecem sob o microscópio, juntamente com os mapas cromossômicos baseados na análise de ligação de diversos pares alélicos mostrados com seus fenótipos.
FIGURA 4.12 A. Fotomicrografia de uma prófase I meiótica (paquíteno) das anteras, demonstrando os 12 pares de cromossomos. B. Ilustração dos 12 cromossomos demonstrados na parte A. Os cromossomos estão identificados por meio do sistema de numeração cromossômica atualmente utilizado. Os centrômeros estão demonstrados em laranja e as regiões flanqueadoras, densamente coradas (heterocromatina), em verde. C. Mapa de ligação de 1952. Cada locus é ladeado por desenhos dos fenótipos normais e variantes. As distâncias de mapa interlocus estão demonstradas em unidades de mapa. (A e B. de C. M. Rick, “The Tomato”, Scientific American, 1978; C. Dados de L. A. Butler.)