Introdução à Genética
Fórmula de Perkins
A etapa final é converter essa medida da frequência de crossover para fornecer
uma distância de mapa “corrigida”. Tudo o que precisamos fazer para a conversão em unidades de mapa corrigidas é multiplicar a frequência média de crossover calculada por 50, tendo em vista que, em média, um crossover produz uma frequência de recombinantes de 50%. Portanto, no exemplo numérico antecedente, o valor m de 0,8 pode ser convertido em uma fração recombinante corrigida de 0,8 × 50 = 40 u.m. corrigidas. Observamos que, de fato, esse valor é substancialmente maior do que as 27,5 u.m. que teríamos deduzido a partir da FR observada.
Observe que a função de mapeamento explica de modo organizado porque o valor
máximo da FR para genes ligados é de 50%. Na medida em que m se torna muito grande, e—m tende a zero e a FR tende a 1/2, ou 50%.
Fórmula de Perkins
Para os fungos e outros organismos que produzem tétrades, existe outro modo de compensar os crossovers múltiplos — especificamente, crossovers duplos (o tipo mais comum esperado). Na análise de tétrades de “di-híbridos” em geral, apenas três tipos de tétrades são possíveis, quando classificadas com base na presença de genótipos parentais e recombinantes nos produtos. A classificação das tétrades tem por base a existência de dois (ditipo) ou quatro (tetratipo) genótipos. Nos ditipos, existem duas classes: parental (que demonstra dois genótipos parentais) e não parental (que demonstra dois genótipos não parentais). A partir de um cruzamento AB × ab, elas são:
Ditipo parental Tetratipo Ditipo não parental
(DP) (T) (DNP)
A · B A · B A · b
A · B A · b A · b
a · b a · B a · B
a · b a · b a · B
Os genótipos recombinantes estão demonstrados em vermelho. Se os genes estiverem ligados, uma abordagem simples para mapear sua distância pode ser a utilização da fórmula a seguir:
Distância de mapa = FR = 100 (DNP + T)
tendo em vista que essa fórmula fornece a porcentagem de todos os recombinantes. Entretanto, na década de 1960, David Perkins desenvolveu uma fórmula que compensa os efeitos de crossovers duplos. A fórmula de Perkins, portanto, proporciona uma estimativa mais exata da distância de mapa:
Distância de mapa corrigida = 50 (T + 6 DNP)
Não desmembraremos mais essa fórmula, a não ser para dizer que ela tem por base os totais das classes de DP, T e DNP esperadas a partir de meioses com 0, 1 e 2 crossovers (ela presume que números mais altos são cada vez mais raros). Observemos um exemplo da sua utilização. Em nosso cruzamento hipotético de A B × a b, as frequências observadas das classes de tétrades são DP 0,56, T 0,41 e DNP 0,03. Ao utilizar a fórmula de Perkins, observamos que a distância de mapa corrigida entre os loci a e b é:
50 [0,41 + (6 × 0,03)] = 50 (0,59) = 29,5 u.m.
Comparemos esse valor com o valor não corrigido obtido diretamente da FR. Ao utilizar os mesmos dados, encontramos
Distância de mapa não = 100 ( T + DNP)
corrigida
= 100 (0,205 + 0,03)
= 23,5 u.m.
Essa distância é 6 u.m. inferior à estimativa que obtivemos por meio da utilização da fórmula de Perkins, tendo em vista que não a corrigimos em relação a crossovers duplos.