Herdabilidade no sentido restrito

Vg = Va + Vd

 

em que Va é a variância aditiva e Vd é a variância da dominância. Va é a variância dos desvios aditivos ou a variância dos valores genéticos. É a parte da variação genética que é transmitida dos genitores para a sua descendência. Vd é a variância dos desvios da dominância. Finalmente, podemos substituir esses termos na equação em relação à variância fenotípica apresentada anteriormente no capítulo:

 

em que Ve é a variância ambiental. Essa equação presume que os componentes aditivo e da dominância não estão correlacionados com os efeitos ambientais. Essa presunção será verdadeira em experimentos nos quais os indivíduos são atribuídos aleatoriamente aos ambientes.

Até agora, descrevemos modelos com variâncias e desvios genéticos, ambientais, aditivos e

da dominância. Na genética quantitativa, os modelos podem chegar a ser até mesmo mais complexos. Em particular, os modelos podem ser expandidos para incluir a interação dos

fatores. Se um fator altera o efeito de outro fator, existe então uma interação. O Quadro 19.4 revisa brevemente como as interações são levadas em conta nos modelos genéticos quantitativos.

 

CONCEITO-CHAVE O desvio genético (g) de um indivíduo da média da população é composto por duas partes – seu desvio

aditivo (a) e seu desvio da dominância (d). O desvio aditivo é conhecido como valor genético e representa o componente

do fenótipo de um indivíduo que é transmitido para a sua descendência.

A variação genética em relação a um traço em uma população (Vg) pode ser decomposta nas variâncias aditiva (Va) e da

dominância (Vd). A variância aditiva é a fração da variação genética que é transmitida dos genitores para a descendência.

 

Herdabilidade no sentido restrito

Agora podemos definir a herdabilidade no sentido restrito, que é simbolizada por uma letra minúscula h ao quadrado (h²), como a razão entre a variância aditiva a variância fenotípica total:

Esse tipo de herdabilidade mede o quanto da variação entre os indivíduos em uma população é transmitido de modo previsível para a sua descendência. A herdabilidade no sentido restrito é o tipo de herdabilidade de interesse para cultivadores de plantas e criadores de animais, tendo em vista que proporciona uma medida de quão bem um traço responderá ao cultivo e à criação seletiva.

Para estimar h², precisamos medir Va, mas como isso pode ser realizado? Com a utilização da

álgebra e da lógica semelhantes àquelas que utilizamos para demonstrar que V pode ser g estimada com a utilização da covariância entre gêmeos monozigóticos criados em separado (ver

Quadro 19.3), também pode ser demonstrado que a covariância entre um genitor e a sua descendência é igual à metade da variância aditiva:

 

A covariância dos genitores para a descendência é metade de Va em virtude de a

descendência herdar apenas metade de seus genes de cada genitor. Combinando essa fórmula com aquela em relação a h², obtemos:

 

Quadro 19.4 Efeitos da interação.

O modelo simples para a decomposição de traços em desvios genéticos e ambientais, x = g + e, presume que não existe

interação do genótipo com o ambiente. Por meio dessa declaração, queremos dizer que as diferenças entre os genótipos

não são alteradas nos ambientes. Em outras palavras, uma interação do genótipo com o ambiente ocorre quando o

desempenho de diferentes genótipos é afetado de modo desigual por uma alteração no ambiente. Aqui está um exemplo.

Considere duas linhagens endocruzadas, IL1 e IL2, que apresentam genótipos diferentes. Criamos ambas as linhagens

endocruzadas em dois ambientes, E1 ou E2. Podemos visualizar o desempenho dessas duas linhagens nos dois ambientes

utilizando um grá co (a seguir). Esse tipo de grá co, que demonstra o padrão dos valores de traço de diferentes genótipos

entre dois ou mais ambientes, é denominado norma de reação.

Se não houver interação, a diferença no valor de traço entre as linhagens endocruzadas será então a mesma em ambos

os ambientes, conforme demonstrado pelo grá co à esquerda.

Sem interação, a diferença entre as duas linhagens endocruzadas é 1,0 em ambos os ambientes e, assim, a diferença entre

a média das linhagens nos dois ambientes é 1,0.

 

Ambiente 1: IL1 – IL2 = 2 – 1 = 1,0

Ambiente 2: IL1 – IL2 = 3 – 2 = 1,0

A diferença na média geral demonstra que as linhagens são geneticamente diferentes. A média em ambos os ambientes é

de 2,5 para IL1 e 1,5 para IL2.

O grá co à direita demonstra um caso de uma interação do genótipo com o ambiente. IL1 apresenta bom desempenho

no Ambiente 1, mas desempenho inadequado no Ambiente 2. O oposto é verdadeiro em relação a IL2. A diferença no valor

de traço entre as duas linhagens é de +1,0 no Ambiente 1, mas –1,0 no Ambiente 2.

 

Ambiente 1: IL1 – IL2 = 2 – 1 = +1,0

Ambiente 2: IL1 – IL2 = 1 – 2 = –1,0

A diferença entre a média das linhagens nos dois ambientes é de 0,0 e, assim, podemos concluir erroneamente que essas

linhagens endocruzadas são geneticamente equivalentes se observamos apenas a média geral.

O modelo simples pode ser expandido para incluir um termo da interação do genótipo com o ambiente (g×e):

x = g + e + g×e

e:

VX = Vg + Ve + Vg×e

em que Vg×e é a variância da interação do genótipo com o ambiente. Se o termo interação não estiver incluído no modelo,

existe então uma presunção implícita de que não existem interações do genótipo com o ambiente.

As interações também podem ocorrer entre os alelos em genes separados. Esse tipo de interação é denominado

epistasia. Vejamos como as interações epistáticas afetam a variação nos traços quantitativos.

Considere dois genes, A com os alelos A1 e A2 e B com os alelos B1 e B2. O lado esquerdo da tabela a seguir demonstra o

caso de nenhuma interação desses genes. Iniciando com o genótipo A1/A1; B1/B1, sempre que você substituir um alelo A2

por um alelo A 1, o valor do traço subirá em 1, independentemente do genótipo no locus B. O mesmo é verdadeiro quando

substituímos os alelos no locus B. Os efeitos dos alelos no locus A são independentes daqueles no locus B e vice-versa. Não

existe interação ou epistasia.

 

Nenhuma interação Interação

B1/B1 B1/B2 B2/B2 B1/B1 B1/B2 B2/B2

A1/A1 0 1 2 A1/A1 0 1 2

A1/A2 1 2 3 A1/A2 0 1 3

A2/A2 2 3 4 A2/A2 0 1 4

Observe agora o lado direito da tabela. Iniciando com o genótipo A1/A1; B1/B1, a substituição de um alelo A2 por um alelo A1

apresenta um efeito apenas sobre o valor de traço quando o genótipo no locus B é B2/B2. Os efeitos dos alelos no locus A

são dependentes daqueles no locus B. Existe uma interação ou epistasia entre os genes.

O modelo genético pode ser expandido para incluir um termo epistático, ou de interação (i):

x = a + d + i + e

e:

V X = Va + Vd + Vi + Ve

em que Vi é a variância da interação, ou variância epistática.

Se o termo interação não estiver incluído no modelo, existe então uma presunção implícita de que os genes atuam

independentemente; ou seja, não existe epistasia. A variância da interação (Vi), assim como a variância da dominância,

não é transmitida dos genitores para a sua descendência, tendo em vista que novos genótipos e, portanto, novas relações

epistáticas são formados a cada geração.

 

Para estimar a V com a utilização da covariância entre os genitores e a descendência, é a

necessário controlar os fatores ambientais nos experimentos. Isso pode ser um desafio, tendo em vista que os genitores e a descendência necessariamente são criados em ocasiões diferentes. Va também pode ser estimada com a utilização da covariância entre meios-irmãos, caso em que todos os indivíduos no experimento podem ser criados ao mesmo tempo no mesmo ambiente. Meios-irmãos compartilham um quarto de seus genes e, assim, Va é igual a 4 × a covariância entre meios-irmãos.

Se você comparar a equação de h² à equação de H² (ver Quadro 19.3), você observará que

ambas envolvem a razão de uma covariância e uma variância. O coeficiente de correlação introduzido anteriormente no capítulo também é a razão de uma covariância e uma variância. Estamos utilizando o grau de correlação entre parentes para inferir a extensão até a qual os traços são hereditários.

Aqui está um exercício que a sua classe pode tentar fazer. Faça com que cada estudante

apresente a sua altura e a altura do seu genitor do mesmo sexo. Com a utilização desses dados e de um software de planilhas, calcule a covariância entre os genitores e a sua descendência (os estudantes). Em seguida, estime h² como duas vezes a covariância dividida pela variância fenotípica. Para a variância fenotípica total (VX) no denominador da equação, você pode utilizar a variância entre os genitores. Os dados em relação aos estudantes do sexo masculino e feminino devem ser analisados em separado.

Tipicamente, os valores em relação à herdabilidade no sentido restrito da altura em seres

humanos são de aproximadamente 0,8, o que significa que aproximadamente 80% da variância é aditiva ou transmissível do genitor para a descendência. Os resultados da sua classe podem se desviar desse valor por diversos motivos. Primeiramente, se a sua classe for pequena, o erro de amostragem pode afetar a precisão da sua estimativa de h². Em segundo lugar, você não estará conduzindo um experimento randomizado. Se os genitores recriarem em suas famílias os ambientes de promoção do crescimento (ou de limitação do crescimento) que vivenciaram quando crianças, haverá então uma correlação entre os ambientes dos genitores e os de sua descendência. Essa correlação de ambientes viola uma presunção da análise. Em terceiro lugar, a população de estudantes em sua classe pode não ser representativa da população na qual o valor de 0,8 é obtido.

A Figura 19.8 é um gráfico de dispersão com os dados da altura de estudantes dos sexos

masculino e feminino e seus genitores. Existe uma clara correlação entre as alturas dos estudantes e de seu genitor do mesmo sexo. Esses dados fornecem estimativas da herdabilidade no sentido restrito de 0,86 para mãe e filha e de 0,82 para pai e filho. Os resultados estão próximos do valor de h² igual a 0,8 obtido a partir de estudos nos quais as crianças foram separadas de seus pais ao nascimento e criadas em famílias adotivas.

Aqui estão alguns pontos a mais a respeito da herdabilidade no sentido restrito.

Primeiramente, quando h² = 1,0 (Va = VX), o valor esperado em relação ao fenótipo de uma descendência será igual ao valor de um dos genitores. Toda a variação na população é aditiva e herdada no sentido restrito. Em segundo lugar, quando h² = 0,0 (Va = 0), o valor esperado do fenótipo de qualquer descendência será a média da população. Toda a variação na população ocorre em virtude de dominância ou de fatores ambientais e, portanto, não é transmissível para a descendência. Finalmente, assim como a herdabilidade no sentido amplo (H²), a herdabilidade no sentido restrito é a propriedade do ambiente específico e da população em que foi medida. Uma estimativa de uma população e um ambiente pode não ser significativa para outra população ou outro ambiente.