Introdução à Genética
Modelo com aditividade e dominância
CONCEITO-CHAVE Quando o valor do traço em relação à classe heterozigota é intermediário entre as duas classes
homozigotas, a ação gênica é denominada aditiva. Qualquer desvio do heterozigoto do ponto médio entre as duas
classes homozigotas indica um grau de dominância de um alelo. Os efeitos aditivos (A), da dominância (D) e a sua razão
(D/A) proporcionam medidas para quanti car o modo de ação gênica.
Modelo com aditividade e dominância
O exemplo anterior com o locus B e o número de flores demonstra que não podemos prever com precisão os fenótipos da descendência a partir dos fenótipos parentais quando existe dominância, embora possamos fazer isso em casos de aditividade pura. Ao prever os fenótipos da descendência, precisamos separar as contribuições aditiva e da dominância. Para tanto, precisamos modificar o modelo simples introduzido na Seção 19.2, x = g + e.
Iniciaremos ao observar mais de perto a situação ilustrada na Figura 19.6 B. Indivíduos com
os genótipos B1/B2 e B2/B2 apresentam o mesmo fenótipo, 3 flores. Se subtrairmos a média da população (2,5) de seu valor de traço (3), observaremos que eles apresentam o mesmo desvio genotípico (g):
gB1B2 = gB2B2 = 0,5
Agora calcularemos os fenótipos médios de sua descendência. Se autopolinizarmos um indivíduo B1/B2, a descendência será B1/B1, B1/B2 e B2/B2 e o valor médio do traço dessa descendência será 2,75. Entretanto, se autopolinizarmos um indivíduo B2/B2, toda a descendência será B 2/B2 e o valor médio do traço dessa descendência será 3,0. Embora os indivíduos B1/B2 e B2/B2 apresentem o mesmo valor de traço e o mesmo valor em relação ao seu desvio genotípico (g), eles não produzem descendência equivalente, tendo em vista que o fundamento de base de seus fenótipos é diferente. O fenótipo do indivíduo B 1/B2 depende do efeito da dominância (D), enquanto aquele do indivíduo B /B não envolve dominância. 2 2
Podemos expandir o modelo simples (x = g + e) para incorporar as contribuições aditiva e da
dominância. O desvio genotípico (g) é a soma de dois componentes: a, o desvio aditivo, que é transmitido para a descendência, e d, o desvio de dominância, que não é transmitido para a descendência. Podemos reescrever o modelo simples e separar esses dois componentes como segue:
O desvio aditivo é transmitido dos genitores para a descendência de modo previsível. O desvio da dominância não é transmitido dos genitores para a descendência, tendo em vista que são criados novos genótipos e, portanto, novas interações dos alelos a cada geração.
Vejamos como o desvio genético é decomposto nos desvios aditivo e da dominância em
relação ao caso demonstrado na Figura 19.6 B.
B1B1 B2B2 B2B2
Valor de traço 1 3 3
Desvio genético (g) –1,5 0,5 0,5
Desvio aditivo (a) –1 0 1
Desvio da dominância (d) –0,5 0,5 –0,5
Os desvios genotípicos (g) são calculados simplesmente subtraindo-se a média da população (2,5) do valor de traço em relação a cada genótipo. Cada desvio genotípico em seguida é decomposto nos desvios aditivo (a) e da dominância (d) com a utilização de fórmulas que estão além do escopo deste livro. Essas fórmulas incluem os efeitos aditivos (A) e de dominância (D), bem como as frequências do alelo B1 e B2 na população. Você observará que a + d somam g. Os desvios aditivo (a) e da dominância (d) são dependentes das frequências dos alelos, tendo em vista que o fenótipo de uma descendência que recebe um alelo B1 de um genitor dependerá da combinação desse alelo com um alelo B1 ou B2 do outro genitor e esse desfecho depende das frequências dos alelos na população.
O desvio aditivo (a) tem um significado importante no cultivo de plantas e na criação de
animais. Ele é o valor produtivo, ou a parte do desvio de um indivíduo da média da população que ocorre em virtude de efeitos aditivos. Essa é a parte transmitida para sua progênie. Portanto, se desejarmos aumentar o número de flores por planta na população, os indivíduos B2/B2 apresentam o mais alto valor produtivo. Os valores produtivos também podem ser calculados em relação ao genoma em geral para um indivíduo. Criadores de animais estimam os valores produtivos genômicos de cada animal e essas estimativas podem determinar o valor econômico do animal.
Separamos o desvio genético (g) em desvios aditivo (a) e da dominância (d). Utilizando a
álgebra semelhante àquela descrita no Quadro 19.2, também podemos separar a variância genética em variâncias aditiva e da dominância, como segue: