7.7 Telômeros e telomerase | Término da replicação

A replicação da molécula de DNA linear em um cromossomo eucariótico prossegue em ambos os sentidos a partir de diversas origens de replicação, conforme demonstrado na

Figura 7.23. Esse processo replica a maior parte do DNA cromossômico, mas existe um problema inerente na replicação das duas extremidades das moléculas de DNA lineares, as regiões denominadas telômeros. A síntese contínua no filamento leading pode prosseguir até a ponta do molde. Entretanto, a síntese do filamento descontínuo necessita de primers à frente do processo; assim, quando o último primer é removido, faltam sequências no final daquele filamento. Consequentemente, uma ponta unifilamentar permanece em uma das

moléculas-filhas de DNA (Figura 7.26). Se o cromossomo-filho com essa molécula de DNA fosse replicado novamente, o filamento com sequências ausentes na extremidade se tornaria uma molécula bifilamentar encurtada após a replicação. A cada ciclo de replicação subsequente, o telômero continuaria a encurtar, até que finalmente seriam perdidas informações codificantes essenciais.

FIGURA 7.26 (Parte superior) A replicação de cada fragmento de Okazaki no filamento descontínuo tem início com a inserção de um primer. (Parte inferior) O destino do filamento inferior na bolha de transcrição. Quando o primer do último fragmento de Okazaki do filamento descontínuo é removido, não há como preencher a lacuna por meio da replicação convencional. Resultaria um cromossomo encurtado quando o cromossomo que contém a lacuna fosse replicado.

 

As células desenvolveram um sistema especializado para evitar essa perda. A solução

envolve a adição de múltiplas cópias de uma sequência não codificadora simples ao DNA nas pontas do cromossomo. Portanto, cada vez que um cromossomo é duplicado, ele fica mais curto e apenas essas sequências repetidas, que não contêm informações, são perdidas. As repetições perdidas são, em seguida, adicionadas novamente às extremidades do cromossomo.

A descoberta de que as extremidades dos cromossomos são compostas por sequências

repetidas em tandem foi feita em 1978 por Elizabeth Blackburn e Joe Gall, que estavam estudando o DNA no macronúcleo incomum do ciliado unicelular Tetrahymena. Assim como outros ciliados, o Tetrahymena apresenta um micronúcleo convencional e um macronúcleo incomum, no qual os cromossomos são fragmentados em milhares de pedaços do tamanho de um gene com novas extremidades adicionadas a cada pedaço. Com tantas extremidades cromossômicas, Tetrahymena apresenta aproximadamente 40.000 telômeros e, como tal, era a escolha perfeita para determinar a composição do telômero. Blackburn e Gall foram capazes de isolar os fragmentos que continham os genes para RNA ribossômico

(fragmentos denominados rDNA; ver Capítulo 9 para mais sobre os ribossomos) por meio da utilização da centrifugação em gradiente de CsCl, a técnica desenvolvida por Meselson e Stahl para isolar DNA de E. coli recém-replicado (ver anteriormente). As extremidades dos fragmentos de rDNA continham arranjos em tandem da sequência TTGGGG. Atualmente sabemos que virtualmente todos os eucariotos apresentam repetições curtas em tandem nas extremidades de seus cromossomos; entretanto, a sequência não é exatamente a mesma. Os cromossomos humanos, por exemplo, terminam em aproximadamente 10 a 15 kb de repetições em tandem da sequência TTAGGG.

A questão sobre como essas repetições de fato são adicionadas às extremidades dos

cromossomos após cada rodada de replicação foi abordada por Elizabeth Blackburn e Carol Grieder. Elas formularam a hipótese de que uma enzima catalisava o processo. Novamente trabalhando com extratos do macronúcleo de Tetrahymena, elas identificaram uma enzima, que denominaram telomerase, que adiciona repetições curtas às extremidades 3′ das moléculas de DNA. Curiosamente, a proteína telomerase carrega uma pequena molécula de RNA, parte da qual atua como um molde para a síntese da unidade de repetição telomérica. Em todos os vertebrados, incluindo seres humanos, a sequência de RNA 3′-AAUCCC-5′ atua como o molde para a unidade de repetição 5′-TTAGGG-3′ por meio de um mecanismo

demonstrado na Figura 7.27. Brevemente, a RNA telomerase primeiro se liga ao prolongamento 3′ do DNA, que em seguida é estendido com a utilização dos dois componentes da telomerase: o pequeno RNA (como molde) e a proteína (como atividade de polimerase). Após a adição de alguns nucleotídios ao prolongamento 3′, a RNA telomerase se movimenta ao longo do DNA, de modo que a extremidade 3′ possa ser adicionalmente estendida por meio da sua atividade de polimerase. A extremidade 3′ continua a ser estendida pela movimentação repetida da RNA telomerase. A primase e a DNA polimerase em seguida utilizam o prolongamento 3′ muito longo como molde para preencher a extremidade do outro filamento de DNA. Trabalhando com Elizabeth Blackburn, um terceiro pesquisador, Jack Szostak, prosseguiu até demonstrar que também existem telômeros na levedura. Pela contribuição para a descoberta de como os telômeros protegem os cromossomos do encurtamento, Blackburn, Grieder e Szostak receberam o Prêmio Nobel em Medicina ou Fisiologia de 2009.

FIGURA 7.27 A telomerase carreia uma molécula de RNA curta (letras vermelhas), que atua como um molde para a adição de uma sequência de DNA complementar, que é adicionada ao prolongamento 3′ (letras azuis). Para adicionar outra repetição, a telomerase transloca-se para a extremidade da repetição que acabou de adicionar. O prolongamento 3′ estendido em seguida pode atuar como um molde para a replicação do DNA convencional.

Uma característica notável dessa reação é que o RNA serve como o molde para a síntese

de DNA. Conforme você verificou no Capítulo 1 (e revisará no Capítulo 8), o DNA normalmente atua como molde para a síntese de RNA no processo denominado transcrição. É por esse motivo que se diz que a polimerase da telomerase apresenta atividade de

transcriptase reversa. Revisaremos a transcriptase reversa nos Capítulos 10 e 15.

Além de prevenir a erosão do material genético após cada rodada de replicação, os

telômeros preservam a integridade cromossômica por meio da associação com proteínas para formar capuzes protetores. Esses capuzes isolam o prolongamento unifilamentar 3′,

que pode ter até 100 nucleotídios de comprimento (Figura 7.28). Sem esse capuz, as extremidades bifilamentares dos cromossomos seriam confundidas pela célula com quebras bifilamentares e seriam tratadas de acordo. Conforme você verá posteriormente, no

Capítulo 16, quebras bifilamentares são possivelmente muito perigosas, tendo em vista que podem resultar em instabilidade cromossômica que pode levar ao câncer e a uma diversidade de fenótipos associados ao envelhecimento. Por esse motivo, quando uma quebra bifilamentar é detectada, a célula responde de vários modos, dependendo, em parte, do tipo celular e da extensão da lesão. Por exemplo, a quebra bifilamentar pode fundir-se com outra quebra ou a célula pode limitar o dano para o organismo interrompendo a divisão celular (denominada senescência) ou iniciando uma via de morte celular (denominada apoptose).

 

CONCEITO-CHAVE Os telômeros são estruturas especializadas nas extremidades dos cromossomos que contêm

repetições em tandem de uma sequência curta de DNA, que é adicionada à extremidade 3’ pela enzima

telomerase. Os telômeros estabilizam os cromossomos ao prevenir a perda de informação genômica após cada

rodada de replicação do DNA e por meio da associação com proteínas para formar um capuz que “esconde” as

extremidades dos cromossomos do maquinário de reparo do DNA da célula.

 

Surpreendentemente, embora a maior parte das células germinativas apresente

telomerase em abundância, as células somáticas produzem muito pouca ou nenhuma telomerase. Por esse motivo, os cromossomos de células somáticas proliferativas se tornam progressivamente mais curtos a cada divisão celular, até que a célula interrompe todas as divisões e entra em uma fase de senescência. Essa observação levou muitos investigadores a suspeitarem que havia uma ligação entre o encurtamento dos telômeros e o envelhecimento. Geneticistas que estudam doenças humanas que levam ao fenótipo de envelhecimento precoce recentemente revelaram evidências que amparam essa conexão. Pessoas com síndrome de Werner apresentam manifestação precoce de muitos eventos relacionados com a idade, incluindo enrugamento da pele, catarata, osteoporose,

branqueamento dos cabelos e doença cardiovascular (Figura 7.29). Estudos genéticos e bioquímicos observaram que pessoas afetadas apresentam telômeros mais curtos do que aqueles de pessoas normais em virtude de uma mutação em um gene denominado WRN, que codifica uma proteína (uma helicase) que está associada a proteínas que formam a

estrutura de revestimento do telômero (TRF2, ver Figura 7.28). Formula-se a hipótese de que essa mutação rompe o telômero normal, resultando em instabilidade cromossômica e no fenótipo de envelhecimento precoce. Pacientes com outra síndrome de envelhecimento precoce denominada disqueratose congênita também apresentam telômeros mais curtos do que aqueles de pessoas saudáveis da mesma idade e também apresentam mutações em genes necessários para a atividade da telomerase.

 

FIGURA 7.28 Um “capuz” protege o telômero na extremidade de um cromossomo. O prolongamento 3′ é “escondido” quando desloca um filamento de DNA em uma região na qual as repetições teloméricas são bifilamentares. As proteínas TRF1 e TRF2 se ligam às repetições teloméricas e outras proteínas, incluindo WRN, ligam-se a TRF1 e TRF2, formando, assim, o capuz protetor do telômero.

 

Os geneticistas também estão muito interessados em conexões entre telômeros e câncer.

Contrariamente às células somáticas normais, a maior parte das células cancerosas apresenta atividade de telomerase. A capacidade de manter telômeros funcionais pode ser um motivo pelo qual as células cancerosas, mas não as células normais, conseguem crescer em culturas celulares durante décadas e são consideradas imortais. Como tal, muitas empresas farmacêuticas estão buscando capitalizar essa diferença entre as células cancerosas e normais com o desenvolvimento de fármacos que têm por alvo seletivo as células cancerosas por meio da inibição da atividade da telomerase.

FIGURA 7.29 Uma mulher com síndrome de Werner aos 15 e aos 48 anos de idade. (International Registry of

 

Werner Syndrome, www.wernersyndrome.org.)

 

RESUMO

Trabalhos experimentais sobre a natureza molecular do material hereditário demonstraram conclusivamente que o DNA (e não proteínas, lipídios ou carboidratos) é de fato o material genético. Com a utilização de dados obtidos por outros pesquisadores, Watson e Crick deduziram um modelo de dupla-hélice com dois filamentos de DNA, enrolados um ao redor do outro, de modo antiparalelo. A ligação dos dois filamentos tem por base o pareamento da adenina (A) com a timina (T) e da guanina (G) com a citosina (C). O primeiro par é unido por duas ligações de hidrogênio; o segundo, por três.

O modelo de Watson-Crick demonstra como o DNA pode ser replicado de modo

ordenado — requisito indispensável para o material genético. A replicação é realizada de modo semiconservativo tanto em procariotos quanto em eucariotos. Uma dupla-hélice é replicada para formar duas hélices idênticas, cada uma com seus nucleotídios na ordem linear idêntica; cada uma das duas novas duplas-hélices é composta por um filamento antigo e um filamento recém-polimerizado de DNA.

A dupla-hélice de DNA é desenrolada em uma forquilha de replicação e os dois

filamentos únicos assim produzidos atuam como moldes para a polimerização de nucleotídios livres. Os nucleotídios são polimerizados pela enzima DNA polimerase, que adiciona novos nucleotídios apenas à extremidade 3′ de uma cadeia de DNA em crescimento. Tendo em vista que a adição é apenas nas extremidades 3′, a polimerização em um molde é contínua, produzindo o filamento contínuo (leading) e, no outro, é descontínua em trechos curtos (fragmentos de Okazaki), produzindo o filamento descontínuo (lagging). A síntese do filamento contínuo e de cada fragmento de Okazaki é iniciada por um primer de RNA curto (sintetizado pela primase) que fornece uma extremidade 3′ para a adição de desoxirribonucleotídios.

Os eventos múltiplos que têm de ocorrer com precisão e rapidez na forquilha de

replicação são realizados por uma máquina biológica denominada replissomo. Esse complexo proteico inclui duas unidades de DNA polimerase, uma para atuar no filamento contínuo e uma para atuar no filamento descontínuo. Desse modo, a síntese é mais demorada e a união dos fragmentos de Okazaki em um filamento contínuo pode ser temporalmente coordenada com a síntese menos complicada do filamento contínuo. Onde e quando a replicação ocorre é cuidadosamente controlado pela montagem ordenada do replissomo em determinados locais nos cromossomos, denominados origens. Os genomas eucarióticos podem apresentar dezenas de milhares de origens. A montagem dos replissomos nessas origens ocorre apenas em uma fase específica no ciclo celular.

As extremidades dos cromossomos lineares (telômeros) apresentam um problema para o

sistema de replicação, tendo em vista que sempre há um trecho curto em um filamento que não pode ser iniciado. A enzima telomerase adiciona várias sequências curtas e repetitivas para manter o comprimento. A telomerase carrega um RNA curto que atua como o molde para a síntese das repetições teloméricas. Essas repetições teloméricas não codificadoras associam-se a proteínas para formar um revestimento telomérico. Os telômeros encurtam com a idade nas células somáticas, tendo em vista que a telomerase não é produzida naquelas células. Indivíduos que apresentam telômeros defeituosos sofrem envelhecimento precoce.

 

TERMOS-CHAVE

antiparalela

base

base complementar

ceto

código genético

desoxirribose

DNA ligase

dupla-hélice

enol

enzima distributiva

enzima processiva

filamento contínuo (líder, leading)

filamento descontínuo (lento, lagging)

forquilha de replicação

fosfato

fragmento de Okazaki

helicase

holoenzima polimerase III (pol III)

imino

modelo ou molde

molécula-filha

nucleotídio

origem

pirimidina

primase

primer

primossomo

proteína de ligação a filamento simples (SSB)

purina

replicação conservativa

replicação semiconservativa

replissomo

sulco maior

sulco menor

tautomerização

telomerase

telômero

topoisomerase

 

PROBLEMAS RESOLVIDOS

Problema resolvido 1. A mitose e a meiose foram apresentadas no Capítulo 2. Considerando o que foi abrangido neste capítulo a respeito da replicação do DNA, desenhe um gráfico demonstrando o conteúdo de DNA contra o tempo em uma célula que sofre mitose e em seguida meiose. Presuma uma célula diploide.

 

Solução

Problema resolvido 2. Se o conteúdo de GC de uma molécula de DNA é de 56%, quais são as porcentagens das quatro bases (A, T, G e C) nessa molécula?

 

 

Solução

Se o conteúdo de GC for de 56%, então, tendo em vista que G = C, o conteúdo de G é de 28% e o conteúdo de C é de 28%. O conteúdo de AT = 100 — 56 = 44%. Tendo em vista que A = T, o conteúdo de A é de 22% e o conteúdo de T é de 22%.

 

Problema resolvido 3. Descreva o padrão esperado de bandas em um gradiente de CsCl para a replicação conservativa no experimento de Meselson-Stahl. Desenhe um diagrama.

 

Solução

Consulte a Figura 7.13 para uma explicação adicional. Na replicação conservativa, se bactérias são cultivadas na presença de 15N e em seguida transferidas para 14N, uma molécula de DNA será toda 15N após a primeira geração e a outra molécula será toda 14N, resultando em uma banda pesada e uma banda leve no gradiente. Após a segunda geração, o DNA 15N produzirá uma molécula toda com 15N e uma molécula toda com 14N, enquanto o DNA 14N produzirá apenas DNA14N. Portanto, apenas DNA todo 14N ou todo 15N é gerado, novamente produzindo uma banda leve e uma banda pesada:

 

PROBLEMAS

QUESTÕES SOBRE AS FIGURAS

1. Na Tabela 7.1, por que não há dados em relação às primeiras quatro fontes teciduais?

Em relação às três últimas entradas, qual é a explicação mais provável para as

discretas diferenças na composição do DNA humano das três fontes teciduais?

2. Na Figura 7.7, você reconhece alguns dos componentes utilizados para a construção

do modelo do DNA de Watson e Crick? Onde você os viu anteriormente?

3. Fazendo referência à Figura 7.20, responda às questões a seguir:

a. O que a enzima DNA polimerase I está fazendo?

b. Quais outras proteínas são necessárias para que a DNA polimerase III à esquerda

continue sintetizando DNA?

c. Quais outras proteínas são necessárias para que a DNA polimerase III à direita

continue sintetizando DNA?

4. O que há de diferente a respeito da reação catalisada pela helicase verde na Figura

7.20 e a girase amarela na Figura 7.21?

5. Na Figura 7.23 A, rotule todos os filamentos líder (leading) e lentos (lagging).

 

PROBLEMAS BÁSICOS

6. Descreva os tipos de ligações químicas na dupla-hélice do DNA.

7. Explique qual é o significado dos termos replicação conservativa e

semiconservativa.

8. Qual é o significado de primer e por que os primers são necessários para a replicação

do DNA?

9. O que são helicases e topoisomerases?

10. Por que a síntese do DNA é contínua em um filamento e descontínua no filamento

oposto?

11. Se os quatro desoxinucleotídios demonstrassem pareamento inespecífico de bases (A

com C, A com G, T com G, e assim por diante), as informações únicas contidas em

um gene seriam mantidas a cada ciclo de replicação? Explique. 12. Se não houvesse helicases durante a replicação, o que ocorreria com o processo de

replicação?

13. O que aconteceria se, durante a replicação, as topoisomerases fossem incapazes de

reconectar os fragmentos de DNA de cada filamento após a a deselicoidização

(relaxamento) da molécula de DNA?

14. Qual das que seguem não é uma propriedade-chave do material hereditário?

a. Ele tem de ser capaz de ser copiado com precisão.

b. Ele obrigatoriamente codifica as informações necessárias para formar proteínas e

estruturas complexas.

c. Ele sofre mutação ocasionalmente.

d. Ele precisa ser capaz de se adaptar a cada um dos tecidos do corpo. 15. É essencial que os primers de RNA nas extremidades dos fragmentos de Okazaki

sejam removidos e substituídos por DNA, porque, de outro modo, qual dos eventos a

seguir resultaria?

a. O RNA interferiria com a função da topoisomerase.

b. O RNA apresentaria maior probabilidade de conter erros, tendo em vista que a

primase não apresenta uma função de revisão.

c. O grampo β do dímero da DNA pol II liberaria o DNA e a replicação seria

interrompida.

d. Os primers de RNA provavelmente formariam ligações de hidrogênio entre si,

originando estruturas complexas que podem interferir com a formação adequada da

hélice de DNA.

16. As polimerases normalmente adicionam apenas aproximadamente 10 nucleotídios a

um filamento de DNA antes de se dissociarem. Entretanto, durante a replicação, a

DNA pol III consegue adicionar dezenas de milhares de nucleotídios a uma forquilha

em movimento. Como essa adição é realizada?

17. Em cada origem de replicação, a síntese do DNA prossegue bidirecionalmente a

partir de duas forquilhas de replicação. Qual dos que seguem ocorreria se um

mutante eucariótico surgisse e apresentasse apenas uma forquilha funcional por

bolha de replicação? (Ver diagrama.)

 

a. Nenhuma alteração na replicação.

b. A replicação ocorreria apenas em metade do cromossomo.

c. A replicação seria completa apenas no filamento contínuo.

d. A replicação demoraria o dobro do tempo. 18. Em uma célula diploide na qual 2n = 14, quantos telômeros existem em cada uma

das fases a seguir do ciclo celular?

(a) G1

(b) G2

(c) prófase da mitose

(d) telófase da mitose

19. Se a timina compõe 15% das bases em uma molécula de DNA específica, qual

porcentagem das bases é de citosina?

20. Se o conteúdo de GC de uma molécula de DNA é de 48%, quais são as porcentagens

das quatro bases (A, T, G e C) nessa molécula?

21. Bactérias denominadas extremófilas são capazes de crescer em fontes termais, tais

como o gêiser Old Faithful, no Parque Nacional Yellowstone, em Wyoming. Você

acredita que o DNA das extremófilas apresenta conteúdo mais alto de pares de bases

GC ou AT? Justifique a sua resposta.

22. Presuma que um determinado cromossomo bacteriano apresenta uma origem de

replicação. Sob algumas condições de divisão celular rápida, a replicação poderia ter

início a partir da origem antes de o ciclo de replicação precedente ser concluído.

Quantas forquilhas de replicação estariam presentes sob essas condições? 23. Uma molécula de composição:

 

5′-AAAAAAAAAAA-3′

3′-TTTTTTTTTTTTT-5′

 

é replicada em uma solução que contém GTP, CTP e TTP não marcados (não

radioativo), mais nucleosídios adenosina trifosfato com todos seus átomos de fósforo

na forma do isótopo radioativo 32P. Ambas as moléculas-filhas serão radioativas?

Explique. Em seguida repita a questão em relação à molécula:

 

5′-ATATATATATATAT-3′

3′-TATATATATATATA-5′

 

24. O experimento de Meselson e Stahl teria funcionado se houvessem sido utilizadas

células eucarióticas diploides?

25. Considere o segmento de DNA a seguir, que é parte de uma molécula muito mais

longa que constitui um cromossomo:

 

5′....ATTCGTACGATCGACTGACTGACAGTC....3′

3′....TAAGCATGCTAGCTGACTGACTGTCAG....5′

Se a DNA polimerase iniciar a replicação desse segmento a partir da direita:

a. Qual será o molde para o filamento contínuo?

b. Desenhe a molécula quando a DNA polimerase está na metade desse segmento.

c. Desenhe as duas moléculas-filhas completas.

d. O seu diagrama na parte b é compatível com replicação bidirecional a partir de

uma origem única, o modo de replicação habitual?

26. As DNA polimerases são posicionadas ao longo do segmento de DNA a seguir (que

é parte de uma molécula muito maior) e se movimentam da direita para a esquerda.

Se presumirmos que um fragmento de Okazaki é produzido a partir desse segmento,

qual será a sequência do fragmento? Rotule suas extremidades 5′ e 3′.

 

5′....CCTTAAGACTAACATCTTACTGGGATC....3′

3′....GGAATTCTGATTGATGAATGACCCTAG....5′

 

27. Permite-se que cromossomos de E. coli nos quais cada um dos átomos de nitrogênio

está marcado (ou seja, cada átomo de nitrogênio é o isótopo pesado 15N em vez do

isótopo normal 14N) repliquem em um ambiente no qual todo nitrogênio é 14N. Com a

utilização de uma linha sólida para representar uma cadeia pesada de

polinucleotídios e uma linha tracejada para uma cadeia leve, esboce cada uma das

descrições a seguir:

a. O cromossomo parental pesado e os produtos da primeira replicação após a

transferência para um meio 14N, presumindo que o cromossomo é uma dupla-hélice

de DNA e que a replicação é semiconservativa.

b. Repita a parte a, mas agora presuma que a replicação é conservativa.

c. Se os cromossomos-filhos da primeira divisão em 14N forem centrifugados em um

gradiente de densidade de cloreto de sódio e uma banda única for obtida, qual das

possibilidades nas partes a e b pode ser descartada? Reconsidere o experimento de

Meselson e Stahl. O que ele comprova?

 

PROBLEMAS DESAFIADORES

28. Se uma mutação que inativou a telomerase ocorreu em uma célula (atividade da

telomerase na célula = zero), qual você espera que seja o desfecho? 29. No planeta Rama, o DNA é de seis tipos de nucleotídios: A, B, C, D, E e F. Os tipos

A e B são denominados marzines, C e D são orsines, E e F são pirines. As regras a

seguir são válidas em todos os DNA de Rama:

Total de marzines = Total de orsines = Total de pirines

A = C = E

B = D = F

 

a. Prepare um modelo em relação à estrutura do DNA de Rama.

b. Em Rama, a mitose produz três células-filhas. Tendo esse fato em mente,

proponha um padrão de replicação para o seu modelo de DNA.

c. Considere o processo da meiose em Rama. Quais comentários ou conclusões você

pode sugerir?

30. Se você extrair o DNA do colifago ϕ X174, você observará que a sua composição é

de 25% A, 33% T, 24% G, e 18% C. Essa composição é compatível com as regras de

Chargaff? Como você interpretaria esse resultado? Como esse fago poderia replicar o

seu DNA?

31. No Capítulo 5, você viu que as bactérias transferem DNA de um membro de sua

espécie para outro em um processo denominado conjugação. Recentemente foi

demonstrado que a transferência do DNA de uma célula bacteriana para outra não

está limitada aos membros da mesma espécie. Um microbiologista que estuda a

bactéria Diplococcus pneumoniae formula a hipótese de que uma região do seu

cromossomo foi de fato transferida do Mycobacterium tuberculosis. Com base nos

dados apresentados na Tabela 7.1, que característica distintiva do DNA transferido

forneceria amparo para essa hipótese?

32. Tendo em vista o que você sabe a respeito da estrutura e da função da telomerase,

forneça um modelo plausível para explicar como uma espécie poderia existir com

uma combinação de duas repetições diferentes (p. ex., TTAGGG e TTGTGG) em

cada um de seus telômeros.

33. As bactérias necessitam de telomerase? Explique por que sim ou por que não. 34. Watson e Crick utilizaram uma abordagem denominada construção de modelo para

deduzir a estrutura da dupla-hélice do DNA. Como ela difere da abordagem

experimental mais convencional que é realizada em um laboratório de pesquisas?

Nesse sentido, por que o experimento de Meselson e Stahl foi considerado de tal

importância crítica?

___________________

1 J. Watson e F. Crick, Nature 171: 737, 1953.

2 J. Watson e F. Crick, Nature 171:737, 1953.

 

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