Introdução à Genética
19.3 Herdabilidade no sentido amplo | Natureza versus criação
Como um exercício, utilize os dados na Tabela 19.3 para construir um diagrama de dispersão
e calcular o coeficiente de correlação. Isso seria mais bem-realizado com um computador e um software de planilhas. Utilize os desvios genéticos (g) no eixo x e os desvios ambientais (e) no eixo y. Em seguida calcule o coeficiente de correlação entre g e e. O diagrama de dispersão será
semelhante àquele na Figura 19.4 (painel intermediário) e o coeficiente de correlação será 0,90. Portanto, quando os melhores cavalos são colocados com os melhores treinadores, a genética e o ambiente estão correlacionados e o modelo VX = Vg + Ve não pode ser utilizado.
CONCEITO-CHAVE O fenótipo de um indivíduo em relação a um traço pode ser expresso em termos do seu desvio da
média da população. O desvio fenotípico (x) de um indivíduo é composto por duas partes – seu desvio genético (g) e seu
desvio ambiental (e). Experimentos com clones ou linhagens endocruzadas podem ser utilizados para decompor o
fenótipo de um indivíduo em seus componentes genético e ambiental.
A variação fenotípica em uma população em relação a um traço (VX) pode ser decomposta nas variâncias genética (Vg) e
ambiental (Ve). Essa decomposição presume que os genótipos e os ambientes não são correlacionados.
19.3 Herdabilidade no sentido amplo | Natureza versus
criação
Uma questão-chave em genética é: “Quanto da variação em uma população ocorre em virtude de fatores genéticos e quanto em virtude de fatores ambientais?” Na imprensa popular, essa questão com frequência é expressa em termos de natureza versus criação – ou seja, qual é a influência dos fatores inatos (genéticos) em comparação com os fatores externos (ambientais)? As respostas a algumas questões de natureza versus criação são de importância prática. Se a pressão arterial alta ocorre primariamente em virtude de escolhas no estilo de vida (ambiente), então as alterações nos hábitos alimentares ou de exercícios são as mais apropriadas. Entretanto, se a pressão arterial alta for amplamente predeterminada por nossos genes, então a terapia medicamentosa pode ser recomendada.
Geneticistas quantitativos desenvolveram ferramentas estatísticas necessárias para estimar,
com precisão razoável, a extensão na qual a variação em traços complexos ocorre em virtude dos genes versus do ambiente. A seguir, descreveremos essas ferramentas. No fim desta seção, discutiremos sobre as presunções subjacentes a essas estimativas e os limites da sua utilidade.
Iniciaremos definindo a herdabilidade no sentido amplo (H²) como a parte da variância
fenotípica que ocorre em virtude de diferenças genéticas entre os indivíduos em uma população. Matematicamente, escrevemos isso como a razão entre variância genética e a variância total na população:
H está ao quadrado porque é a razão de duas variâncias, que são medidas em unidades ao quadrado. H² pode variar de 0 a 1,0. Quando toda a variação em uma população ocorre em virtude de fontes ambientais e não há variação genética, então H² é 0. Quando toda a variação em uma população ocorre em virtude de fontes genéticas, então Vg é igual a VX e H² é 1,0. H² é denominada “no sentido amplo” porque envolve diversos diferentes modos por meio dos quais os genes contribuem para a variação. Por exemplo, uma parte da variação ocorrerá em virtude das contribuições de genes individuais. A contribuição da variação genética adicional pode ocorrer em virtude do modo como os genes atuam em conjunto, das interações dos genes ou da epistasia.
Na Seção 19.2, demonstramos como podemos calcular as variâncias genética e ambiental
quando temos linhagens endocruzadas ou clones. Em relação ao exemplo imaginário de dias até
a polinização das linhagens endocruzadas de milho na Tabela 19.2 (experimento I), vimos que Vg é 12,0 e VX é 14,67. Com a utilização desses valores, a herdabilidade do traço é 12,0/14,67 = 0,82 ou 82%. Essa estimativa de H² nos informa que os genes contribuem com a maior parte da variação e que os fatores ambientais contribuem com uma parte mais modesta da variação. Portanto, podemos concluir que os dias até a polinização são um traço altamente hereditário no milho.
Vejamos os dados em relação ao experimento II na Tabela 19.2. Os genótipos são exatamente
os mesmos do experimento I; esses são os genótipos das linhagens endocruzadas A a J. Nesse caso, entretanto, as linhagens são criadas em ambientes mais extremos. Se calcularmos a variância em relação às médias da linhagem endocruzada no experimento II, Vg será 12,0 dias², como no experimento I. Tendo em vista que os genótipos são os mesmos em ambos os experimentos, a variância genética é a mesma. Se calcularmos a variância em relação às médias dos diferentes ambientes (Ve) no experimento II, obteremos 24,0 dias², que é muito maior do que o valor de Ve no experimento I (2,67). Tendo em vista que os ambientes são mais extremos, a variância ambiental é maior. Finalmente, se calcularmos H² em relação ao experimento II, obtemos: