Córtex Cerebelar e Núcleos Cerebelares

A histologia do córtex cerebelar difere fundamentalmente daquela do córtex

encefálico por ter praticamente a mesma estrutura paracristalina em toda a

sua extensão. O córtex trilaminado, com a camada de células de Purkinje

situando-se entre a camada granular mais interna e a camada molecular

mais externa, se justapõe de cada lado de uma lamela de substância branca,

levando fibras para o córtex e dele provenientes (Figs. 8-4 e 8-5).

A camada de células de Purkinje (CPs) é uma monocamada inteiramente

constituída de CPs, um folheto de 15 milhões de neurônios, com espessura

de 100 μm, situado entre a camada molecular e a granular. A CP é o

neurônio definitivo do cerebelo. Ele está entre as maiores células do sistema

nervoso, com um soma em forma de pera (35 × 70 μm) e uma aparência

semelhante a um leque de sua árvore dendrítica. O dendrito proximal se

divide em dois dendritos principais que se ramificam múltiplas vezes e

formam uma placa achatada (400 × 20 μm) no plano parassagital, orientada

perpendicularmente ao eixo longo da folha. Cada CP tem mais de 150.000

espinhas, com densidade 25 vezes maior nos dendritos distais, em que

fazem sinapse às fibras paralelas (FP), que nos dendritos proximais, em que

fazem sinapse às fibras trepadeiras (FT). A CP é o único neurônio cujos

axônios saem do córtex cerebelar. O axônio desce por uma região estreitada

circundada pelo pinceau (feixe em pincel) de terminais de axônios de

células em cesto, adquire uma bainha de mielina e desce até os núcleos

cerebelares profundos ou os núcleos vestibulares. Colaterais recorrentes

passam de volta em direção à camada molecular, inibindo interneurônios e

também o soma e os dendritos proximais de CPs vizinhas.

A camada molecular tem 300 μm de espessura. Ela contém axônios de

células granulares e FP, arborizações dendríticas de CPs e de interneurônios

de Golgi e corpos celulares de células em cesto, células estreladas e células

gliais de sustentação.

As fibras paralelas são formadas quando o axônio de células granulares

sobe pela camada de CPs até a camada molecular e se ramifica na forma de

um T para formar a FP, um dos mais finos axônios de vertebrados. Ele

segue paralelo ao eixo longo da folha por 1 a 3 mm em ratos e gatos e

possivelmente por 6 a 8 mm nos primatas.

A célula em cesto se situa no terço inferior da camada molecular, logo

acima das CPs. Seus dendritos se estendem para cima até a camada

molecular em um campo em forma de leque com largura de 30 μm no plano

parassagital (o mesmo plano da árvore dendrítica da CP), emitindo

relativamente poucos ramos, interdigitando-se aos campos dendríticos das

CPs e fazendo contato com as FPs. Seu axônio segue no plano parassagital

entre os dendritos inferiores de 9 ou 10 CPs. Ele emite uma sucessão de

ramos descendentes que envolvem os corpos das CPs em uma bainha

axônica com inúmeros contatos sinápticos, dando à célula em cesto sua

designação. Os ramos axônicos terminais circundam o segmento inicial do

axônio da CP em um denso plexo de fibras com a aparência de um pincel

velho (em francês, pinceau). Esse complexo axoaxônico é único no sistema

nervoso dos mamíferos. Colaterais ascendentes esparsos do axônio da

célula em cesto fazem sinapse em dendritos secundários e terciários de CP.

As células estreladas são pequenas, com diâmetro de 5 a 10 μm,

dendritos curtos e profusamente ramificados fazendo contato com fibras

paralelas e axônios que terminam sobre dendritos de FP. As células

estreladas superficiais na camada molecular superior têm axônios curtos

orientados no plano parassagital. As células estreladas profundas na parte

média da camada molecular têm axônios longos, de até 450 μm, no plano

parassagital, emitindo colaterais ascendentes e descendentes no início de

seu trajeto, mas eles raramente entram no plexo pericelular das CPs e não

participam do feixe em pincel.

A camada granular tem 200 a 300 μm de profundidade e contém células

granulares, células de Golgi, células de Lugaro e células em escova

unipolares. As células granulares são em número aproximado de 50

bilhões, 3.000 para cada CP. Elas têm um citoplasma mínimo, estão entre os

menores neurônios no encéfalo (diâmetro de 6 a 8 μm) e são as mais

numerosas. Sua densidade confere à camada de células granulares uma cor

azul profunda a corantes como o de Nissl, que marca o material nuclear. A

célula granular tem 3 a 5 dendritos ramificados em forma de garras, que

participam do glomérulo da célula granular, ilhotas pálidas entre as células

granulares contendo uma articulação complexa entre rosetas terminais de

aferentes de fibras musgosas, arborizações de dendritos de células

granulares e axônios de células de Golgi. O axônio da célula granular sobe até a camada molecular, em que suas FPs fornecem estímulos excitatórios

às CPs.

As células de Golgi são interneurônios inibitórios irregularmente

arredondados ou poligonais, em número aproximado de 1 por cada 1,5 CP.

Em contraste com as CPs, as células em cesto e as células estreladas, a

árvore dendrítica da célula de Golgi tem uma configuração tridimensional.

Grandes células de Golgi, com diâmetro de 10 a 24 μm, se situam na

metade superior da camada granular, com seus dendritos se originando

como um ou dois troncos principais, com ramos subsidiários que sobem até

a zona mais externa da camada molecular. Células de Golgi menores, de 9 a

18 μm, se encontram nas profundezas da camada granular, com dendritos

que se irradiam do soma. Um a três axônios emergem do corpo da célula de

Golgi ou dos dendritos proximais e se dividem repetidamente, ocasionando

múltiplos ramos finos que formam um plexo denso elaborado, que se

estende por toda a camada granular e participa do glomérulo da célula

granular.

FIGURA 8-5

 

A célula de Lugaro é um interneurônio inibitório fusiforme medindo 10

× 30 μm, situado horizontal ou obliquamente no terço mais externo da camada granular. Seus dendritos se originam das extremidades afuniladas

nos dois polos e se estendem horizontalmente por até 600 μm no nível dos

corpos de CPs, no plexo infraganglionar formado pelos colaterais axônicos

recorrentes das CPs. Ela recebe estímulos excitatórios do axônio da célula

granular e modulação serotoninérgica agindo pela transmissão de volume.

Seu axônio se origina do corpo celular ou de grandes dendritos proximais,

formando dois tipos de plexos axônicos. Um axônio parassagital faz contato

com o soma e os dendritos das células estreladas e em cesto na camada

molecular; o outro é transverso e faz contato com células de Golgi na

camada granular.

A célula unipolar em escova (CUE) é o único interneurônio excitatório

do cerebelo. O soma tem 9 a 12 μm de diâmetro, com um único dendrito

terminando em uma extremidade em escova compacta de dendríolos que

têm extensos contatos sinápticos com a roseta de fibras musgosas. Seu

axônio faz sinapse com células granulares e com células de Golgi. A CUE é

encontrada no vestibulocerebelo, no verme e no núcleo coclear dorsal e é

considerada como amplificando sinais vestibulares e proporcionando uma

excitação anterógrada a células granulares.

As células gliais no cerebelo incluem astrócitos protoplásmicos que

envolvem o pericário da CP em uma bainha neuroglial; as células gliais de

Bergmann na camada de CPs, que estão envolvidas na migração neural e no

desenvolvimento do córtex cerebelar e que participam da regulação da

transmissão neural glutamatérgica no cerebelo definitivo; e a

oligodendróglia na substância branca cerebelar e na camada granular.

 

Núcleos cerebelares

O núcleo do fastígio, o núcleo globoso, o núcleo emboliforme e o núcleo

denteado são designados conjuntamente como os núcleos cerebelares

profundos (NCPs), para diferenciá-los dos núcleos pré-cerebelares. O

núcleo do fastígio é o homólogo do núcleo medial nos primatas inferiores,

enquanto os núcleos interpósitos posterior e anterior são homólogos ao

núcleo globoso e ao emboliforme, respectivamente. Entre os núcleos

cerebelares, o que mais evoluiu foi o núcleo denteado, ou núcleo lateral nos

vertebrados inferiores. A parte posterior (dorsal), com pregas pequenas e

estreitas (microgíricas), contém células grandes e é filogeneticamente mais antiga. A parte anterior (ventral) e lateral macrogírica contém neurônios

menores e se expandiu muito juntamente com o córtex associativo dos

hemisférios encefálicos. Isso é importante pela perspectiva da antropologia,

assim como da neurociência cognitiva e da neurologia comportamental. O

núcleo vestibular lateral de Deiters está localizado na medula oblonga

dorsal. Ele recebe axônios de CP diretamente do vestibulocerebelo e de

parte do verme anterior e é equivalente a um núcleo cerebelar profundo.

Os neurônios do NCP são superados pelas CPs do córtex cerebelar por

aproximadamente 26 para 1. Cada CP faz contato com aproximadamente 35

neurônios nucleares e cada neurônio do NCP recebe estímulos de mais de

800 CPs. As características citológicas do NCP sugerem subdivisões

anatômicas que têm relevância para sua conectividade e sua funcionalidade,

mas estas não são suficientemente definitivas para subdividir formalmente

de maneira adicional os núcleos. Os neurônios do NCP são de três tipos.

Grandes neurônios glutamatérgicos levam estímulos excitatórios ao tálamo

e ao tronco encefálico e projeções nucleocorticais de retorno ao córtex

cerebelar; pequenos neurônios GABA (ácido γ-aminobutírico)érgicos são

inibitórios para o núcleo olivar inferior; e pequenos neurônios glicinérgicos

no NCP são considerados como interneurônios intranucleares inibitórios. Já

é possível se identificar o NCP à aquisição de imagens por ressonância

magnética (RM) tirando-se proveito de seu conteúdo de ferro, embora a

organização detalhada não se evidencie ao uso da tecnologia disponível.