Vias Eferentes Cerebelares

FIGURA 8-10

 

Vias Eferentes Cerebelares As vias eferentes do cerebelo se originam das células de Purkinje (CPs),

que fazem projeção aos núcleos cerebelares profundos (NCPs). Os

neurônios dos NCPs transmitem então eferentes do cerebelo a áreas

extracerebelares na medula espinal, no tronco encefálico e nos hemisférios

encefálicos. Os neurônios dos NCPs recebem estímulos inibitórios das CPs

e estímulos excitatórios de colaterais de fibras musgosas e de fibras

trepadeiras em seu trajeto até o córtex cerebelar. A natureza dos eferentes

dos NCPs é determinada pela interação da excitação e da inibição,

governada pela chegada de informações em vias aferentes cerebelares e

pelo processamento dessas informações pelo córtex cerebelar. Os neurônios

de projeção glutamatérgica dos NCPs são excitatórios a todas as áreas

extracerebelares, enquanto os neurônios de projeção dos NCPs com

mediação GABA (ácido γ-aminobutírico) à oliva inferior são inibitórios. A

interação CP-NCP constitui a base do microcomplexo corticonuclear, o

componente essencial das zonas parassagitais, que forma módulos corticais

cerebelares (Fig. 8-12). As conexões recíprocas nucleolivares são

organizadas com precisão extraordinária em um circuito em alça fechada. O

microcomplexo CP-NCP recebe estímulos basicamente do mesmo

agrupamento de neurônios no complexo olivar inferior e para ele envia a

eferência dos NCPs. O padrão exato das terminações talâmicas varia de

acordo com o módulo cerebelar de origem, mas as projeções

talamocerebelares se conformam a um arranjo geral, pelo qual áreas focais

nos NCPs se projetam a agregados em forma de bastonete de neurônios

talâmicos, situados em lamelas curvas, orientadas longitudinalmente,

semelhantes a uma cebola, empilhadas em uma direção mediolateral.

A exceção ao padrão de projeção de CP-NCP em todo o cerebelo é o

córtex vesticulocerebelar (parte do verme do lóbulo IX [úvula], parte

vérmica [nódulo] e parte hemisférica [flóculo] do lóbulo X), que tem

conexões recíprocas diretas com núcleos vestibulares. Além disso, CPs na

zona B do verme anterior enviam seus axônios diretamente ao núcleo

vestibular lateral, a origem do trato vestibuloespinal lateral, pelo qual o

cerebelo regula a ativação dos sistemas motores espinais descendentes

(Figs. 8-11 e 8-12).

 

Núcleo do fastígio As projeções corticonucleares do verme cerebelar são dirigidas ao núcleo

do fastígio. Ele tem uma parte rostral e uma parte caudal, que têm

conexões e significância funcional diferentes. A parte rostral do núcleo do

fastígio envia eferentes pelo corpo justarrestiforme ipsilateral ao mesmo

lado do tronco encefálico. Axônios de sua parte caudal cruzam para o

cerebelo contralateral pelo fascículo uncinado de Russell (o fascículo

unciforme) e fazem projeção ao tronco encefálico contralateral pelo corpo

justarrestiforme ou ao hemisfério encefálico contralateral pelo pedúnculo

cerebelar superior (PCS).

Tanto a divisão rostral quanto a divisão caudal do núcleo do fastígio se

projetam a núcleos da formação reticular pontomedular dos quais recebem

estímulos (ver Aferentes Reticulares, Fig. 8-9). Ambas também se projetam

aos núcleos vestibulares; as projeções do núcleo do fastígio rostral são em

sua maior parte bilaterais e aquelas do núcleo do fastígio caudal são

predominantemente contralaterais. Há pequenas projeções cruzadas da parte

caudal do núcleo do fastígio a neurônios na região posterolateral da base da

ponte e aos núcleos peri-hipoglossais da medula oblonga. Projeções

fastigioespinais cruzadas terminam em neurônios motores na medula

espinal cervical superior.

Axônios cruzados da divisão caudal do núcleo do fastígio sobem pelo

pedúnculo cerebelar superior e terminam no núcleo pré-tectal, no colículo

superior e em núcleos mesencefálicos da comissura posterior relacionados

com o controle oculomotor e o visual. As conexões à substância cinzenta

periaquedutal, ao tegmento anterior, ao trato solitário e aos núcleos

interpeduncular e parabraquial têm impacto sobre as funções autonômicas,

nociceptivas e límbicas. Os eferentes do fastígio também se dirigem ao

hipotálamo. Há terminações talâmicas em núcleos relacionados com o

sistema motor, o anterolateral/anterior posterolateral, em núcleos de

projeção difusa da linha média e em núcleos intralaminares (central lateral e

centromediano). Estudos fisiológicos e anatômicos anteriores apontaram as

conexões do núcleo do fastígio à região septal, ao hipocampo e à amídala.

As conexões do núcleo do fastígio ao núcleo olivar inferior contralateral

estão na parte caudal da oliva acessória média.

Os eferentes do núcleo do fastígio influenciam múltiplos domínios

funcionais: a musculatura axial e do cíngulo dos membros (sistema motor

medial) através dos núcleos vestibulares e reticulares; os sistemas oculomotores, incluindo os centros do olhar vertical e do olhar horizontal

no mesencéfalo e na ponte; centros autonômicos por conexões com o tronco

encefálico e o hipotálamo; e a modulação emocional por ligações a

circuitos relacionados com o sistema límbico.

 

Núcleo globoso e núcleo emboliforme

Esses núcleos são designados em mamíferos inferiores como núcleo

interpósito posterior (NIP) e núcleo interpósito anterior (NIA),

respectivamente. Eles proporcionam eferentes cerebelares no pedúnculo

cerebelar do espinocerebelo, relacionado predominantemente com o sistema

motor, que recebe estímulos proprioceptivos e exteroceptivos da medula

espinal e do tronco encefálico e informações sensitivo-motoras do córtex

encefálico. As fibras saem dos núcleos interpósitos e seguem pelo

pedúnculo cerebelar superior (PCS), também designado como brachium

conjuntivum, cruzando pelo lado contralateral na decussação do PCS para

atravessar o núcleo rubro apresentando terminações em arranjo

somatotópico na parte caudal, magnocelular. Esse setor do núcleo rubro

constitui a origem das fibras rubroespinais, que agem sobre o aparelho

motor espinal, especialmente os músculos flexores do braço e da mão.

As múltiplas outras conexões do núcleo interpósito ao tronco encefálico

incluem (1) o núcleo reticular lateral e a formação reticular bulbar, dando

origem a tratos reticuloespinais, (2) os núcleos vestibulares como origem

dos tratos vestibuloespinais, (3) o colículo superior dando origem ao trato

tectoespinal, (4) os núcleos oculomotores (prepósito do hipoglosso, de

Darkschewitsch e comissuras posteriores), (5) o sistema sensorial (núcleo

cuneiforme lateral/externo) e (6) o sistema nociceptivo (substância cinzenta

periaquedutal, rafe medular). Essas fibras rostralmente dirigidas a partir do

núcleo interpósito continuam até o hipotálamo e a zona incerta antes de

chegar ao tálamo. Aí eles proporcionam terminações vigorosas a núcleos

ligados ao córtex motor pré-frontal, notadamente os núcleos da parte oral

ventral posterolateral (VPLo), e da parte caudal ventrolateral (VLc), e ao

núcleo lateral central, que tem conexões generalizadas além das áreas

motoras. Eferentes dos núcleos interpostos que passam pelo ramo

descendente do PCS fazem projeção de volta ao núcleo reticular do tegumento pontino contralateral e aos núcleos dorsal e peduncular da base

da ponte.

O núcleo globoso (NIP) está ligado reciprocamente à metade rostral da

oliva acessória medial contralateral e o núcleo emboliforme (NIA) à parte

rostromedial da oliva acessória dorsal.

 

Núcleo denteado

O grande e multiplamente dobrado núcleo denteado é o mais lateral dos

quatro principais NCPs. Ele é dividido em uma parte dorsal, com dobras

compactamente dispostas (polimicrogíricas), e uma parte ventral não tão

dobrada (macrogírica). A parte dorsal (paleodenteado, devido a sua relação

com o paleocerebelo ou espinocerebelo) está ligada às regiões motoras do

córtex encefálico. A parte ventral (neodenteado, interligada ao neocerebelo,

de evolução mais recente) está ligada às áreas associativas encefálicas. Os

axônios do núcleo denteado passam pelo hilo de substância branca, entram

no PCS, cruzam para o outro lado na decussação do brachium conjuntivum

e terminam no tálamo. As fibras do núcleo denteado dorsal terminam em

núcleos talâmicos relacionados com o sistema motor, incluindo o núcleo

ventroposterolateral e o ventral lateral, que fazem projeção então ao córtex

encefálico motor primário e ao córtex pré-motor. O terço médio e o terço

caudal do núcleo denteado estão ligados através do núcleo ventral anterior

do tálamo ao córtex pré-motor e aos campos oculares frontais recrutados

nos movimentos oculares sacádicos. A parte ventral e a parte lateral se

projetam através do setor dorsal do núcleo ventral lateral e do núcleo dorsal

medial à área pré-frontal dorsolateral, à área parietal posterior e a outras

áreas associativas. As projeções do núcleo denteado a núcleos

intralaminares talâmicos proporcionam uma influência generalizada sobre

áreas corticais encefálicas. Esses núcleos intralaminares também fazem

projeção ao estriado, proporcionando uma ligação indireta entre o cerebelo

e os gânglios da base. O núcleo denteado também faz projeção à parte de

pequenas células (parvicelular) do núcleo rubro, que faz feedback através

do trato tegmentar central à oliva inferior, a qual, por sua vez, está ligada ao

cerebelo. As lesões nesse triângulo de Guillain e Mollaret acarretam um

tremor palatino. As fibras denteadas no ramo descendente do pedúnculo

cerebelar superior (PCS) terminam em núcleos reticulares na ponte.