Coleção Netter de Ilustrações Médicas, Volume 7: Sistema Nervoso, Cérebro Parte I
Fazendo tratos nervosos periféricos e centrais
FIGURA 1-21
Fazendo tratos nervosos periféricos e
centrais
Outro aspecto essencial para estabelecer a diversidade celular no sistema
nervoso é a diferenciação de distintas classes de células gliais que se
associam aos axônios em desenvolvimento. Essas células gliais são
encontradas no sistema nervoso periférico (SNP), onde são derivadas da
crista neural, ou no sistema nervoso central, onde surgem das células-tronco
neurais locais (portanto, as células-tronco neurais multipotentes verdadeiras
capazes de dar origem tanto a neurônios quanto a glia). Essas células gliais
então interagem com os axônios periféricos, quando eles formam nervos
periféricos, ou com os axônios centrais quando eles formam tratos centrais.
As células de Schwann estabelecem uma clara relação com axônios não
mielinizados no sistema nervoso periférico, circundados, ou embainhados, pelos processos das células de Schwann que constituem o neurilema. Cada
célula de Schwann normalmente embainha mais de um axônio desse tipo. A
maioria dos axônios dos neurônios autonômicos pós-ganglionares
(simpáticos e parassimpáticos) não são mielinizados. Inúmeras camadas da
membrana celular das células de Schwann envolvem axônios mielinizados
do sistema nervoso periférico. Uma única célula do neurilema tipicamente
forma um segmento da bainha de mielina para somente um axônio
periférico.
Os oligodendrócitos no SNC e nas células de Schwann no SNP formam
bainhas de mielina por meio de processos similares. Em uma ação similar
ao contínuo enrolar de uma peça de tecido, a membrana celular
oligodendroglial se enrola muitas vezes em torno de um axônio. À medida
que esse envolvimento ocorre, o citoplasma oligodendroglial se retrai ou é
extruído para que duas camadas da membrana plasmática da célula, que
estavam originalmente separadas pelo citoplasma, aproximem-se e se
fundam. Com exceção de pequenas ilhas de citoplasma, que podem ser
capturadas entre as membranas fundidas, a fusão pode ser completa. A
membrana celular do oligodendrócito mielinizador, como as membranas
celulares de outras partes, é composta por camadas alternadas de lipídios e
moléculas de proteína. Assim, a mielina é composta de inúmeras camadas
fundidas de membrana de lipoproteína.
A mielinização está estreitamente associada ao desenvolvimento da
capacidade funcional dos neurônios. Os neurônios não mielinizados têm
baixa velocidade de condução e mostram fadiga precocemente, enquanto os
neurônios mielinizados disparam rapidamente e têm um longo período de
atividade antes de ocorrer a fadiga. Os neurônios que finalmente são
capazes de uma rápida transmissão de impulsos se tornam totalmente
funcionais quase ao mesmo tempo que seus axônios se tornam
completamente isolados com uma bainha de mielina. Em geral, os
neurônios motores dos nervos cranianos se tornam mielinizados antes de
suas contrapartes sensitivas. Os neurônios sensitivos do nervo trigêmeo e a
divisão coclear do nervo vestibulococlear começam a adquirir mielina
somente no quinto e sexto meses de desenvolvimento. Os neurônios do
nervo óptico começam a se embainhar ao nascimento, e a mielinização se
completa no fim da segunda semana após o nascimento.
FIGURA 1-22
À medida que o desenvolvimento continua, as fibras nervosas (axônios)
do SNC e SNP eventualmente se tornaram embainhadas ou encapsuladas.
No SNP, os neurônios se tornaram completamente encapsulados por partes
de outras células, exceto em suas terminações finais e nos nós de Ranvier. A
célula de Schwann embainha tanto os axônios mielinizados quanto os não
mielinizados dos neurônios motores somáticos e neurônios motores
autonômicos pré-ganglionares quando deixam o SNC. Essas células,
derivadas tanto da crista neural quanto da parede do tubo neural, também
embainham os processos centrais e periféricos dos neurônios sensitivos
somáticos e viscerais, assim como os axônios dos neurônios motores
autonômicos pós-ganglionares (simpáticos e parassimpáticos).
Outro tipo de célula, que é derivada tanto da crista neural quanto da
parede do tubo neural e que participa da cobertura dos neurônios do SNP, é
a célula satélite. As células satélites encapsulam completamente os corpos
celulares de neurônios sensitivos nos gânglios sensitivos de nervos cranianos e espinais, e também neurônios pós-ganglionares dos gânglios
simpáticos e parassimpáticos. Finalmente, há uma célula glial especializada
que compartilha propriedades de células de Schwann e células satélites, mas
é encontrada somente aposta aos axônios não mielinizados do nervo
olfatório; esses axônios originam-se dos neurônios receptores no nariz, que
são continuamente substituídos ao longo da vida e, portanto, devem crescer
novamente dentro do bulbo olfatório no SNC e formar novas sinapses.
Essas células embainhadoras olfatórias aparentemente são especializadas
para dar suporte ao constante recrescimento dos axônios e o
estabelecimento de novas conexões no SNC. Consequentemente, há um
grande interesse nessas células como um substrato para melhor crescimento
axonal em outras regiões do SNC após a lesão.
FIGURA 1-23