Coleção Netter de Ilustrações Médicas, Volume 7: Sistema Nervoso, Cérebro Parte I
Soma de excitação e inibição
FIGURA 2-16
Soma de excitação e inibição A soma de excitação e inibição é o princípio vital em que se baseia o
funcionamento do SNC. A ilustração mostra as várias alterações do
potencial intracelular, observadas durante a soma temporal e espacial de
excitação e inibição, como traçados de voltagem versus tempo semelhantes
aos produzidos por um osciloscópio.
O princípio de soma relaciona-se ao fato de que um neurônio possui
tipicamente um grande número de terminais sinápticos (botões) que
terminam nele; isoladamente, cada botão é capaz de produzir somente um
pequeno potencial sináptico. O pequeno potencial pós-sináptico excitatório
(PPSE), produzido por um único terminal excitatório, não é suficiente para
despolarizar o neurônio motor até seu ponto de limiar. Para a
despolarização supralimiar ser produzida, deve ocorrer ou a soma temporal
ou a espacial.
A soma temporal ocorre quando uma rajada de potenciais de ação
alcança um terminal de fibra nervosa. Se o terminal for excitatório, o
primeiro potencial de ação na rajada produz um PPSE despolarizante no
neurônio motor que começa a decair na direção do potencial de repouso.
Antes de se completar o decaimento, outro potencial de ação chega no
terminal e evoca um segundo PPSE. A despolarização causada por esse
PPSE acrescenta-se à despolarização residual remanescente do primeiro
PPSE e desloca o potencial de membrana mais próximo do nível de limiar.
Finalmente, o PPSE evocado por um terceiro potencial de ação acrescenta
sua despolarização àquela produzida pelos dois primeiros para impulsionar
o potencial de membrana além do nível de limiar e deflagrar um potencial
de ação no neurônio motor. Portanto, devido à soma temporal, uma rajada
de potenciais de ação em uma fibra excitatória é capaz de evocar o disparo
de um neurônio-alvo, ainda que os PPSEs individuais evocados por
potenciais de ação simples sejam pequenos demais para produzir uma
despolarização supralimiar. De maneira semelhante, os potenciais pós-
sinápticos inibitórios (PPSIs) produzidos por uma rajada de potenciais de
ação em uma fibra inibitória podem se somar para produzir um grande
potencial hiperpolarizante.
A soma espacial envolve a ativação de dois ou mais terminais
aproximadamente ao mesmo tempo. Quando ocorre tal ativação sincrônica,
as correntes de entrada e saída, evocadas por terminais excitatórios e
inibitórios somam-se para produzir uma alteração líquida no potencial de membrana na célula-alvo. Se dois terminais excitatórios forem ativados, a
alteração líquida no potencial de membrana será uma despolarização
aproximadamente equivalente à soma dos PPSEs que seriam evocados por
cada terminal agindo isoladamente; essa despolarização combinada excede
o nível de limiar e dispara um potencial de ação. Se, além dos dois
terminais excitatórios, um terminal inibitório também for ativado, a
despolarização líquida será reduzida por um fluxo de saída de corrente na
sinapse inibitória. Nessas condições, é necessária uma excitação adicional
para produzir uma despolarização supralimiar.
A soma espacial tem um papel vital na interação dos padrões de atividade
que se originam em várias vias neuronais. Por exemplo, no caso do efeito
de tônus motor central no reflexo evocado por um estiramento muscular,
este produz uma salva de potenciais de ação no grupo de fibras Ia do
músculo estirado. A ação sináptica dos terminais de fibra Ia evoca PPSEs
de médios a grandes nos neurônios motores que suprem o músculo estirado
e pequenos PPSEs nos neurônios motores que suprem os músculos
sinergísticos. Se o corpo estiver em um estado relaxado, somente os
neurônios motores que recebem PPSEs descarregarão potenciais de ação,
causando uma pequena contração no músculo estirado; os neurônios
motores restantes, que recebem PPSEs muito pequenos para evocar o
disparo, constituem a margem subliminar do reflexo de estiramento. Se o
corpo estiver em um estado ativo, as vias nervosas centrais produzirão uma
constante entrada excitatória para os neurônios motores envolvidos no
reflexo de estiramento. Portanto, muitos dos neurônios na margem
subliminar receberão suficiente excitação adicional para provocar o seu
disparo, e pode resultar estiramento muscular em uma vigorosa contração
desse músculo e seus sinergistas. De modo semelhante, os neurônios
motores que se enquadram na margem subliminar de dois reflexos
diferentes podem ser disparados quando ambos os reflexos ocorrerem
juntos. Esse tipo de interação de reflexos pela soma espacial ajuda a adaptar
os padrões de reflexo a atender às demandas de diferentes condições
externas.