Organização Modular Cerebelar

O córtex cerebelar e os núcleos cerebelares profundos (NCPs) estão ligados

anatomicamente em múltiplos microcomplexos corticonucleares repetidos,

em arranjo parassagital e identificáveis histoquimicamente. Eles canalizam

os axônios das células de Purkinje (CPs) de zonas longitudinais de CPs a

regiões focais nos NCPs. A organização zonal se reflete também nas

conexões da oliva inferior com o córtex cerebelar e os NCPs. As zonas

cerebelares são divididas ainda em microzonas de aproximadamente 0,5

mm de diâmetro (4 a 5 CPs), estendendo-se em sentido rostrocaudal por

muitos milímetros. Os corantes à base de anticorpos monoclonais mostram

faixas alternadas no córtex positivas e negativas para zebrina, que se

correlacionam com conexões corticonucleares e olivocerebelares.

 

Projeção corticonuclear cerebelar

A eferência do córtex cerebelar aos NCPs deriva única e exclusivamente

das CPs e é inibitória. O verme faz projeção ao núcleo do fastígio, o córtex

intermediário faz projeção ao núcleo globoso e ao núcleo emboliforme e os

hemisférios laterais fazem projeção ao núcleo denteado (ND). Há uma

projeção excitatória recíproca dos neurônios dos NCPs de volta às CPs (Fig.

8-5).

 

Núcleo olivar inferior

Esse complexo nuclear é um folheto dobrado de 1,5 milhão de neurônios na

medula oblonga, situado entre o trato piramidal e o núcleo reticular lateral.

A oliva acessória medial (OAM) e a oliva acessória dorsal (OAD) têm cada

uma componentes rostrais e caudais. A oliva principal (OP) tem lamelas

dorsais, laterais, ventrais e mediais. Outros subnúcleos incluem o grupo de

células β, a coluna celular dorsomedial (CCDM) e o capuz dorsal de Kooy.

Os dendritos proximais dos neurônios olivares têm anexos que formam a

parte central de uma complexa estrutura sináptica, o glomérulo olivar. Esses

anexos têm junções sinápticas que possibilitam o acoplamento eletrotônico

entre grupos de neurônios olivares. Cada axônio olivar leva de 7 a 10 fibras

trepadeiras ao córtex cerebelar e aos NCPs; uma FT por CP (Fig. 8-6). Aferentes olivares e projeções da oliva ao

 

cerebelo

A oliva recebe múltiplos aferentes excitatórios, envia FTs excitatórias a

microzonas parassagitais discretas longitudinalmente orientadas no córtex

cerebelar e envia colaterais a áreas focais nos NCPs que estão ligados a CP

nessa microzona cortical. Os neurônios olivares recebem projeções

feedback inibitórias daqueles neurônios dos NCPs aos quais fazem

projeção, formando um sistema em alça fechada.

As projeções da medula espinal são levadas diretamente à OAM e à

OAD pelos tratos espino-olivares (TEO) ventrais cruzados e indiretamente

pelo TEO dorsal, que sobe pela coluna dorsal ipsilateral, faz sinapse no

núcleo grácil e no núcleo cuneiforme, decussa para a oliva contralateral e

decussa novamente na projeção olivocerebelar, terminando no cerebelo

ipsilateralmente à origem na medula espinal. As fibras espino-olivares

terminam nas representações primárias e secundárias do braço e da perna no

espinocerebelo (zonas A até C3).

O núcleo sensitivo do trigêmeo faz projeção à OAM caudal e à OAD

rostromedial; estas fazem projeção ao lóbulo VI nas zonas C1 e C3, com

colaterais ao núcleo emboliforme.

As projeções do córtex encefálico são levadas até a oliva e o cerebelo

pelo componente parvocelular do núcleo rubro (NRpc). O córtex encefálico

motor primário e o pré-motor estão ligados somatotopicamente ao NRpc

caudolateral; esse núcleo faz projeção à lâmina dorsal e à curva da OP que

enviam eferentes à zona cerebelar lateral D2 e ao núcleo denteado

dorsolateral (paleodenteado) e à OAM rostral, que tem como alvo a zona

cerebelar C2 e o núcleo globoso. Os campos oculares frontais, as áreas pré-

motoras e as áreas pré-frontais fazem projeção através do NRpc

dorsomedial e da lâmina ventral da OP à zona cerebelar medial D1 e ao

núcleo denteado caudoventral (neodenteado).

As informações optocinéticas dos núcleos pré-tectais, incluindo o núcleo

do trato óptico e os núcleos ópticos acessórios, são transmitidas ao capuz

dorsal e à excrescência ventrolateral e retransmitidas ao lóbulo X (lobo

floculonodular).

As informações vestibulares são levadas até os núcleos vestibulares,

incluindo o núcleo parassolitário, que fazem projeção através da CCDM e

do núcleo β às regiões do verme e do hemisfério dos lóbulos IX (úvula,

paraflóculo) e X (nódulo e flóculo).

As informações visuais do colículo superior são retransmitidas através da

OAM caudal à área visual do verme no lóbulo VII e no núcleo do fastígio.

Outros aferentes se originam de regiões mesencefálicas relacionadas com o

controle oculomotor (núcleos de Darkschewitsch, de Cajal, de Edinger-

Westphal, peri-hipoglossal) e são levadas até os lóbulos IX e X do verme. O

núcleo reticular lateral, a substância cinzenta periaquedutal e a zona incerta

levam até a oliva informações motoras, nociceptivas/autonômicas e

associativas.

Juntamente com suas conexões à oliva inferior, os microcomplexos

corticonucleares constituem módulos cerebelares que estão também ligados

a estruturas pontinas e a outros aferentes e eferentes. A uniformidade da

arquitetura paracristalina dos módulos dá sustentação provavelmente à

computação neural, a transformação cerebelar universal, comum a todas as

áreas cerebelares, que pode ser aplicada a múltiplos domínios da função

neurológica em virtude das conexões precisas de cada módulo a estruturas

extracerebelares.