Vias Cerebelovestibulares

A parte rostral e a parte dorsomedial do núcleo denteado (o

paleodenteado) fazem projeção à lâmina dorsal e à curva da oliva principal.

A parte ventral e a parte caudal do núcleo denteado (o neodenteado) fazem

projeção à lâmina ventral da oliva principal.

Os destinos complexos e variados das projeções dos NCPs e dos núcleos

vestibulares ressaltam o papel do cerebelo em múltiplos domínios da função

neurológica. Lesões dessas diferentes vias produzem uma grande variedade

de alterações, motoras e de outros tipos. Os danos aos NCPs superpostos à

disfunção cortical cerebelar parecem ter consequências adversas sobre a

recuperação em um período mais longo, conforme exemplificado em

pacientes apresentando um acidente vascular ou um tumor cerebelar.

 

FIGURA 8-11

 

Vias Cerebelovestibulares

O sistema vestibular está intimamente relacionado com o lóbulo do verme

IX (úvula), com as partes do verme e hemisférica do lóbulo X (nódulo e

flóculo, respectivamente) e com o lóbulo do verme I/II (língula) — regiões

filogeneticamente antigas, que são por isso designadas tanto como

arquicerebelo quanto como vestibulocerebelo. O sistema vestibular também está relacionado com o paleocerebelo através de suas conexões ao lobo

anterior do verme e ao núcleo do fastígio.

 

Projeções vestibulocerebelares

São cinco os órgãos terminais vestibulares; as cristas nos três canais

semicirculares em orientação ortogonal detectam movimentos no sentido de

rotação angular no plano horizontal, no arremesso e na rolagem e as

máculas nos dois otólitos captam o efeito da aceleração linear da gravidade

durante a rolagem-inclinação (utrículo) e o arremesso (sáculo).

Os aferentes vestibulares desses órgãos terminais se combinam no nervo

vestibular. Um ramo termina no córtex cerebelar ipsilateral, levando

profusos aferentes vestibulares primários dos otólitos ao lóbulo IX do

verme e dos canais semicirculares ao lóbulo X do verme. O outro ramo

termina com graus variáveis de intensidade em diferentes sub-regiões de

todos os quatro núcleos vestibulares: medial, lateral, superior e inferior.

Com exceção da parte posterior do núcleo vestibular lateral (núcleo de

Deiters), esses núcleos enviam aferentes vestibulares colinérgicos

secundários bilateralmente às regiões do verme e do hemisfério dos lóbulos

IX e X e ao verme anterior. Juntamente com o núcleo peri-hipoglossal, eles

fazem projeção também ao núcleo do fastígio como colaterais de fibras

vestibulocorticais. Os axônios de ambas as vias terminam como fibras

musgosas de projeção difusa em glomérulos de células granulares no córtex

cerebelar. Aferentes vestibulares terciários chegam aos lóbulos IX e X do

verme como fibras trepadeiras derivadas da sub-região da oliva acessória

medial (subnúcleo β e coluna celular dorsomedial). Esses núcleos olivares

recebem estímulos inibitórios do núcleo parassolitário, que, por sua vez,

recebe projeções do labirinto. As terminações olivocerebelares estão

dispostas em zonas parassagitais discretas, retransmitindo informações do

canal semicircular vertical e do anterior.

 

Projeções vestibulocerebelares

As projeções das partes do verme e do hemisfério dos lóbulos IX e X se

dirigem a todos os núcleos vestibulares. O lobo anterior do verme faz

projeção ao núcleo do fastígio e, além disso, células de Purkinje da zona B do verme anterior fazem projeção diretamente à parte do núcleo vestibular

lateral que é desprovida de aferentes vestibulares e dá origem ao trato

vestibuloespinal lateral. As fortes projeções em arranjo topográfico aos

núcleos vestibulares também derivam do núcleo do fastígio. O núcleo do

fastígio rostral, ligado ao verme anterior receptor espinal, faz projeção aos

núcleos medial, superior e peri-hipoglosso. A região caudoventral do núcleo

do fastígio, dedicada ao controle oculomotor, faz projeção ao núcleo

vestibular inferior e à parte do núcleo vestibular lateral que recebe

estímulos corticais da zona B. As projeções da parte rostral do núcleo do

fastígio são ipsilaterais, enquanto fibras do núcleo do fastígio caudal

cruzam no feixe uncinado de Russell para excitar neurônios vestibulares

contralaterais. Assim, as células de Purkinje do verme cerebelar podem

deprimir a atividade de neurônios nos núcleos vestibulares seja por inibição

direta seja por inibir a descarga de neurônios no núcleo fastigial,

diminuindo assim a atividade excitatória que chega aos neurônios

vestibulares por vias fastigiovestibulares, um exemplo de desfacilitação.

 

Considerações funcionais

O sistema vestibular tem importância crítica para o controle dos

movimentos oculares com vistas à orientação no espaço intrapessoal e no

extrapessoal e para o controle da musculatura axial, essencial para o

equilíbrio. As conexões vestibulocerebelares fornecem ao cerebelo um

mapa topográfico do espaço, servindo de substrato anatômico para a

modulação dos reflexos posturais evocados pela estimulação vestibular e

optocinética. O vestibulocerebelo prediz os ambientes espaciais e,

modulando a amplitude dos movimentos produzidos por reflexos como o

reflexo vestíbulo-ocular, compensa os movimentos da cabeça para guiar de

maneira ótima o comportamento. A relevância clínica desses circuitos

vestibulocerebelares é exemplificada pela perda de alterações plásticas no

reflexo vestíbulo-ocular horizontal em indivíduos com danos ao lóbulo X

(flóculo) e pela incapacidade de se recordar ajustes posturais a uma posição

da cabeça no espaço mantida anteriormente após a ocorrência de danos aos

lóbulos IX e X. A lesão aguda ao sistema vestibular produz náuseas,

vômitos e vertigens violentas. O paleocerebelo recebe um nível modesto de

estimulação vestibular aferente, mas recebe estímulos extensos dos tratos espinocerebelares. A ação principal do paleocerebelo sobre o sistema

vestibular consiste em regular a atividade vestibular relativamente às

informações proprioceptivas e exteroceptivas referentes à cabeça, ao tronco

e às extremidades. Isso é criticamente importante para a postura, o

equilíbrio estático e o equilíbrio dinâmico.

 

FIGURA 8-12