Coleção Netter de Ilustrações Médicas, Volume 7: Sistema Nervoso, Cérebro Parte I
Transmissão sináptica química
FIGURA 2-15
Transmissão sináptica química A transmissão sináptica química ocorre em três etapas: (1) a liberação da
substância transmissora do botão em resposta à chegada de um potencial de
ação, (2) a alteração das permeabilidades iônicas da membrana pós-
sináptica causada pelo transmissor, e (3) a remoção do transmissor da fenda
sináptica. Dependendo do tipo das alterações da permeabilidade produzidas
na segunda etapa, a ativação sináptica pode ter um efeito excitatório ou
inibitório sobre a célula pós-sináptica.
As substâncias transmissoras sinápticas estão concentradas em vesículas
sinápticas dentro do botão. Embora o exato mecanismo de sua liberação
seja desconhecido, parece que a substância transmissora é liberada em
pacotes, ou quanta, de 1.000 a 10.000 moléculas de uma vez, e a
probabilidade de liberação desses quanta aumenta com o grau de
despolarização da membrana terminal. Assim, a intensa despolarização
causada por um potencial de ação aciona a liberação quase simultânea de
um grande número de quanta. Uma hipótese razoável para explicar a
natureza quântica do transmissor é que os conteúdos de uma vesícula inteira
são descarregados de uma vez na fenda sináptica, talvez pelo processo de
exocitose.
Após sua liberação, as moléculas do transmissor se difundem através da
fenda sináptica e se combinam com as moléculas receptoras específicas na
membrana pós-sináptica. Essa combinação dá origem a uma alteração na
permeabilidade iônica da membrana pós-sináptica e resulta em um fluxo de
íons pelos gradientes de potencial eletroquímico. Esse fluxo iônico não é
sincrônico com a chegada do potencial de ação no terminal, mas começa
depois de uma demora sináptica de 0,3 a 0,5 ms, que é o tempo exigido
para a liberação e difusão do transmissor e para se completarem as reações,
dentro da membrana pós-sináptica, que alteram a permeabilidade da
membrana.
A direção do fluxo de corrente produzido pela ação do transmissor
depende de quais permeabilidades iônicas são alteradas. Em uma sinapse
excitatória, o transmissor causa o aumento da permeabilidade da membrana
pós-sináptica aos íons sódio (Na+) e aos íons potássio (K+). Devido aos seus
respectivos gradientes de concentração através da membrana neuronal (Fig.
2-15), o Na+ tende a se deslocar para dentro da célula pós-sináptica e K+
para fora. Mas o potencial negativo do citoplasma neuronal auxilia no fluxo
interno de íons positivos e retarda seu fluxo de saída para que a força eletroquímica para o influxo de Na+ exceda muito a do efluxo de K+. Assim,
o movimento iônico predominante através da membrana pós-sináptica é um
fluxo de entrada de Na+. Como se demonstrou, o fluxo de corrente
resultante causa um desvio da membrana celular pós-sináptica na direção
despolarizante. Essa alteração do potencial despolarizante, que é chamado
de potencial pós-sináptico excitatório (PPSE), aproxima a célula pós-
sináptica de seu limiar para iniciar o potencial de ação.
Em uma sinapse inibitória, a ação do transmissor causa um aumento da
permeabilidade da membrana pós-sináptica a K+ e íons cloreto (Cl-), mas
não a Na+. Como Cl- está aproximadamente em equilíbrio eletroquímico
através da membrana neuronal, o principal movimento iônico é um fluxo de
saída de K+. O fluxo de corrente resultante é em direção oposta à do fluxo
de corrente em uma sinapse excitatória, e dá origem a um desvio do
potencial de membrana celular em direção hiperpolarizante. Essa alteração
do potencial hiperpolarizante, que é chamado de potencial pós-sináptico
inibitório (PPSI), afasta-se do limiar para o início do potencial de ação. O
aumento da permeabilidade iônica da membrana pós-sináptica também
contribui para o efeito inibitório pela tendência a “encurtar” qualquer
despolarização de membrana que ocorra simultaneamente. A corrente
iônica e a resultante alteração do potencial de membrana têm diferentes
cursos de tempo porque a corrente sináptica carrega a capacitância da
membrana, que então se descarrega passivamente durante um período de 10
a 15 ms. A curta duração da corrente sináptica é a consequência da remoção
do transmissor da fenda sináptica. Essa remoção é realizada em parte por
meio de difusão passiva e em parte por mecanismos específicos que levam
à captação do transmissor pelas células circundantes ou decomposição do
transmissor por degradação enzimática.